中國(guó)鹿類動(dòng)物分類及系統(tǒng)進(jìn)化研究進(jìn)展

劉匯濤 董依萌，2 王 磊 周永娜 邢秀梅* 楊福合*

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所，特種經(jīng)濟(jì)動(dòng)物分子生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)春，130112；2.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，長(zhǎng)春，130118)

中國(guó)鹿類動(dòng)物分類及系統(tǒng)進(jìn)化研究進(jìn)展

劉匯濤1董依萌1，2王 磊1周永娜1邢秀梅1*楊福合1*

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所，特種經(jīng)濟(jì)動(dòng)物分子生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)春，130112；2.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，長(zhǎng)春，130118)

中國(guó)的鹿類資源十分豐富。過(guò)去國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)鹿類動(dòng)物的分類主要通過(guò)生物學(xué)特征和染色體核型進(jìn)行研究。近年來(lái)，隨著分子生物學(xué)技術(shù)及分子進(jìn)化理論的快速發(fā)展，應(yīng)用基因組(核、線粒體)對(duì)鹿類動(dòng)物的研究逐漸開(kāi)展起來(lái)，這在一定程度上對(duì)傳統(tǒng)分類進(jìn)行了修正和補(bǔ)充。由于傳統(tǒng)分類易受主觀和各種客觀因素的限制(如難以獲得足夠數(shù)量和種類的標(biāo)本)，不同學(xué)者利用分子生物學(xué)分類使用的基因各不相同，因此，目前鹿類動(dòng)物的分類和系統(tǒng)進(jìn)化研究還存在著一些爭(zhēng)議和不同的意見(jiàn)，如麝、狍、毛冠鹿等的歸屬仍沒(méi)有統(tǒng)一定論，有關(guān)麝科、鹿科中亞科之間的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系還有待于進(jìn)一步闡明。本文對(duì)中國(guó)鹿類動(dòng)物分類和系統(tǒng)進(jìn)化的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，并提出展望，旨在為中國(guó)鹿類動(dòng)物的分類及系統(tǒng)進(jìn)化研究提供參考。

鹿；分類；進(jìn)化；系統(tǒng)發(fā)育

鹿類動(dòng)物是指反芻亞目的鹿上科(Super Cervidae或Cervoidea)，包括麝科(Moschidae)和鹿科(Cervidae)動(dòng)物。中國(guó)擁有豐富的鹿類資源，中國(guó)鹿種占全球的41.7%，從古化石鹿類到現(xiàn)生鹿類均為世界上種類最多、最有特色的地區(qū)。盛和林等認(rèn)為中國(guó)現(xiàn)存的鹿類動(dòng)物共21種，其中鹿上科動(dòng)物20種，鼷鹿上科的鼷鹿(Tragulusjavanicus)1種[1]。吳家炎和王偉認(rèn)為包括鼷鹿科(Tragulidae)在內(nèi)的現(xiàn)代鹿類共3科，4亞科，23種，38亞種。麝科在世界上僅產(chǎn)5種，主要分布在中國(guó)，據(jù)調(diào)查，從我國(guó)東北部到西南部分布有3～5種麝科動(dòng)物。鹿科的3個(gè)亞科中，獐亞科(Hydropotinae)在世界上僅產(chǎn)1種2亞種，原產(chǎn)地主要分布在中國(guó)和朝鮮半島地區(qū)，其中分布區(qū)較多的指名亞種(Hydropotesinermisinermis)分布于中國(guó)長(zhǎng)江流域。麂亞科(Muntiacinae)在世界有8種，中國(guó)有6種，所以，麂亞科麂族(Muntiacini)的分布中心也在中國(guó)。鹿亞科(Gervinae)共16種，其中7種分布于中國(guó)[2]。鹿族(Cervini)4屬中，除Dama屬以外，其他3屬均分布于中國(guó)，其中白唇鹿(Cervusalbilostris)是中國(guó)特產(chǎn)。鹿屬的進(jìn)化舞臺(tái)在中國(guó)，標(biāo)志著各種、各亞種的發(fā)展進(jìn)化舞臺(tái)遍布于整個(gè)中國(guó)[1]。鹿科中還有1個(gè)美洲鹿亞科(Odocoileinae)，共有17種，主要產(chǎn)在歐亞北部及美洲新大陸，屬于美洲鹿亞科的3個(gè)族在中國(guó)都有分布，狍(Capreioluscapreolus)、駝鹿(Alcesalces)、馴鹿(Rangifertarandus)3種分布于中國(guó)大陸中部以北的地域[2]。此外，作為鹿類祖先型的鼷鹿仍然殘存于云南省，表明在中國(guó)大陸存在著幾乎所有鹿的類群，顯示出世界其他地域所不具有的特色。

國(guó)內(nèi)外學(xué)者通過(guò)傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、分子生物學(xué)對(duì)中國(guó)鹿類動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育和起源進(jìn)化展開(kāi)了研究，但是，目前還存在著一些爭(zhēng)議和不同的意見(jiàn)，如麝科與牛科(Bovidae)、鹿科親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近問(wèn)題，狍、毛冠鹿(Elaphoduscephalophus)等的歸屬問(wèn)題仍沒(méi)有統(tǒng)一定論，麝科、鹿科中有些種及種下分類單元的系統(tǒng)發(fā)育地位仍有待于進(jìn)一步闡明。本文對(duì)中國(guó)鹿類動(dòng)物系統(tǒng)發(fā)育的國(guó)內(nèi)外研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，旨在為中國(guó)鹿類動(dòng)物的分類及起源進(jìn)化研究提供參考。

1 中國(guó)鹿類動(dòng)物的歷史分類

1.1 鹿類動(dòng)物分類方法的發(fā)展

過(guò)去，人們對(duì)中國(guó)鹿類動(dòng)物起源和系統(tǒng)進(jìn)化研究主要依據(jù)形態(tài)學(xué)[1，3]和染色體學(xué)[4-5]。很多學(xué)者根據(jù)鹿類動(dòng)物及其化石的主要生物學(xué)特征(角的有無(wú)和形態(tài)、體型和體重、頭骨和炮骨、淚窩和腺體的有無(wú)及特征、齒式和毛色特征、行為特征等)進(jìn)行了傳統(tǒng)分類。在形態(tài)學(xué)方面，研究人員使用的分類性狀主要是表型和生理性狀，其中顱骨衍生物(牙齒、角等)是系統(tǒng)分類的重要特征之一。盛和林等[1]認(rèn)為鹿類動(dòng)物的化石記錄雖能較真實(shí)地反映其進(jìn)化歷史，但由于化石的分類基準(zhǔn)大都使用角或容易變異的骨的形態(tài)，因此很容易造成異議。很多學(xué)者也認(rèn)為僅僅通過(guò)角來(lái)對(duì)鹿類動(dòng)物進(jìn)行分類很容易受主觀因素的影響，而且反芻亞目中有些有蹄類動(dòng)物可能經(jīng)受了很強(qiáng)的選擇壓力，具有性二態(tài)的顱骨衍生物是生態(tài)和行為的原因[6-7]。Geist等指出偶蹄類的比較形態(tài)學(xué)在分類和進(jìn)化研究中并不總是可靠的，因?yàn)檫@些動(dòng)物的形態(tài)學(xué)特征隨著環(huán)境條件變化而產(chǎn)生很大差異，所以結(jié)果不能被普遍接受[8]。Emerson 和Tate指出鹿類動(dòng)物形態(tài)學(xué)研究所依據(jù)的角形和皮毛顏色等特征容易受到趨同(convergence)或平行進(jìn)化(parallel evolution)的影響[9]。

近30多年來(lái)，很多學(xué)者在傳統(tǒng)分類基礎(chǔ)上引入了細(xì)胞學(xué)和分子生物學(xué)以及計(jì)算機(jī)技術(shù)對(duì)鹿類動(dòng)物進(jìn)行分類研究。王宗仁等利用染色體核型研究了鹿科動(dòng)物的進(jìn)化[10]。蘭宏等利用RFLP法對(duì)麝和麂的分歧時(shí)間進(jìn)行了分析[11]。李明等利用細(xì)胞色素b基因片段序列分析了林麝(Mouchusberezovskii)、獐(Hydropotesinermis)、小麂(Muntiacusreevesi)和水鹿(Cervusunicolor)的遺傳差異[12]。Su等從分子水平提出麝類為單系群[13]。Gilbert等利用兩個(gè)線粒體蛋白編碼基因和兩個(gè)核內(nèi)含子對(duì)25個(gè)鹿種的系統(tǒng)發(fā)生、分類與進(jìn)化進(jìn)行了研究[14]。Hassanin等通過(guò)分析線粒體全基因組研究了鹿類動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育[15]，Zhang等基于線粒體全基因組對(duì)GenBank中已有線粒體全長(zhǎng)的19種鹿類物種進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育和進(jìn)化分析[16]。劉學(xué)東、施燕峰和劉忠權(quán)等分別應(yīng)用線粒體12S rRNA、D-loop區(qū)和ATP8 基因研究了狍的歸屬問(wèn)題[17-19]。Randi等利用線粒體控制區(qū)序列研究了麋鹿的分類地位[20]。Miyamoto等利用12S rRNA的序列研究了獐、麂、鹿及美洲鹿間的關(guān)系[21-22]。Kuznetsova等利用線粒體12S rRNA和16S rRNA基因以及核基因β-血影蛋白的區(qū)域?qū)β箍苿?dòng)物的進(jìn)化關(guān)系進(jìn)行了分析[23]。Guha等通過(guò)分析16S rRNA和細(xì)胞色素b基因研究了牛科、鹿科、麝科的系統(tǒng)發(fā)育地位[24]。分子生物學(xué)分類方法在一定程度上對(duì)傳統(tǒng)分類進(jìn)行了修正和補(bǔ)充，使鹿類動(dòng)物的分類更加趨向于精確。

1.2 鹿類動(dòng)物的幾種分類觀點(diǎn)

1.2.1 Ohtaishi和盛和林提出的鹿類動(dòng)物分類

Ohtaishi 和盛和林[1]認(rèn)為反芻亞目(Ruminantia)的分類系統(tǒng)應(yīng)該分為鼷鹿上科(Traguloidea)及鹿上科(Cervoidea)；在鹿上科下分麝科、鹿科；鹿科下分獐亞科、鹿亞科(Cervinae)、美洲鹿亞科；將鹿亞科、麂亞科合并，降為“族(Tribe)”，分為麂族(Muntiacini)和鹿族(Cervini)；在亞科的歸屬上去掉麂亞科而保留鹿亞科，將兩個(gè)重要亞科的種屬合并在一起(圖1)。該系統(tǒng)是依據(jù)Groves的系統(tǒng)分類思想，這種分類系統(tǒng)是否適當(dāng)尚待進(jìn)一步求證。

圖1 中國(guó)偶蹄目和鹿上科的分類系統(tǒng) (引自盛和林，1992)[1]Fig.1 The classification of Artiodactyla and Cervoidea in China (cited from Sheng Helin，1992)[1]

1.2.2 Simpson提出的反芻亞目下的分類系統(tǒng)

在很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)麝都作為鹿科下的1個(gè)亞科(麝亞科，Moschinae)。我國(guó)很多動(dòng)物學(xué)專著都沿用了Simpson提出的哺乳動(dòng)物分類系統(tǒng)，長(zhǎng)期以來(lái)一直為分類學(xué)工作者所用，1971年Simpson又提出了自己的修改方案。隨著新資料的積累和發(fā)現(xiàn)，特別是分類學(xué)本身的新進(jìn)展，又提出了很多重要的修改意見(jiàn)[25]。與Othaishi分類系統(tǒng)不同的是，該系統(tǒng)將鹿科分為4個(gè)亞科，分別為麝亞科、麂亞科、鹿亞科和空齒鹿亞科(Odocoileinae)，麝亞科位于鹿科之下而并沒(méi)有與鹿科并列為麝科，麂升為亞科與鹿亞科并列，獐亞科降為獐族(Hydropotini)，位于空齒鹿亞科之下(圖2)。

圖2 反芻亞目下的分類系統(tǒng)(引自Simpson，1945)[25]Fig.2 The classification of Ruminantia(cited from Simpson，1945)[25]

1.2.3 近10年利用分子生物學(xué)方法提出的鹿類動(dòng)物分類

Gilbert[14]利用2個(gè)線粒體蛋白編碼基因和2個(gè)核基因內(nèi)含子對(duì)25個(gè)鹿種的系統(tǒng)發(fā)生、分類與進(jìn)化進(jìn)行了研究，為了使分類和系統(tǒng)發(fā)育相一致，其提出了一種新的分類方法，將鹿科動(dòng)物分為2個(gè)亞科和5個(gè)族，一個(gè)為鹿亞科，包括鹿族和麂族2個(gè)族，鹿族分為鹿屬(Cervus)、軸鹿屬(Axis)、黇鹿屬(Dama)和澤鹿屬(Rucervus)，其中將麋鹿(Elaphurusdavidianus)并入了鹿屬，將沼澤鹿(Cervusduvauceli)并入了澤鹿屬，麂族分為麂屬(Muntiacus)和毛冠鹿屬(Elaphodus)；另一個(gè)為狍亞科(Capreolinae)，包括狍族(Capreolini)、駝鹿族(Alcini)和空齒鹿族(Odocoileini)，其中將狍屬(Capreolus)和獐屬(Hydropotes)并入了狍族，將馴鹿屬(Rangifer)和美洲鹿屬(Americangenera)并入了空齒鹿族(圖3)。Hassanin等通過(guò)分析線粒體全基因組研究了偶蹄目(Artiodactyla)動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)[15](圖4)，其構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)強(qiáng)烈支持Gilbert提出的分類方法，Zhang等基于線粒體全基因組對(duì)GenBank中已有線粒體全長(zhǎng)的19種鹿類物種進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育和進(jìn)化分析，結(jié)果系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)支持鹿科動(dòng)物為單系群，鹿科被分為Plesiometacarpalia和Telemetacarpalia兩個(gè)亞科，以及鹿、麂、獐和空齒鹿4個(gè)族[16]。

圖3 基于線粒體基因和核基因構(gòu)建并合成的鹿科動(dòng)物系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)(引自Gilbert，2006)[14]Fig.3 Synthetic tree of the family Cervidae based on mitochondrial and nuclear gene sequences(cited from Gilbert，2006)[14]

2 鹿類動(dòng)物分類仍然存在的爭(zhēng)議

2.1 麝的分類地位

麝(Moschusspp.)是偶蹄目反芻亞目(Ruminantia)新反芻下目(Pecora)中的小型有蹄類動(dòng)物，是亞洲地區(qū)特有類群。過(guò)去許多國(guó)外學(xué)者根據(jù)局部地區(qū)的少量標(biāo)本的研究發(fā)表了多種觀點(diǎn)。中國(guó)學(xué)者是在20世紀(jì)50年代后期才開(kāi)始研究討論麝的分類問(wèn)題。

麝曾被作為鹿科的1個(gè)亞科存在，Zittel(1893年)首次提出麝亞科[26]，隨后Simpson[25]再次確認(rèn)麝為鹿科的1個(gè)亞科，高耀亭和Romer也支持此觀點(diǎn)[27-28]。Strirton(1944年)最早提出麝科[26]，F(xiàn)lerov通過(guò)麝的形態(tài)學(xué)研究指出麝應(yīng)為反芻目動(dòng)物中1個(gè)獨(dú)立的科[29]，Corbet等[30]認(rèn)為應(yīng)將麝另立一個(gè)獨(dú)立的科-麝科，并得到眾多學(xué)者的認(rèn)可[1，3，31-32]。在形態(tài)學(xué)上麝作為1個(gè)獨(dú)立的科比較明確，在分子生物學(xué)上也有許多證據(jù)可以印證。蘭宏等利用RFLP法對(duì)麝和麂的mtDNA進(jìn)行了分析得出麝和麂是在600萬(wàn)年前后開(kāi)始分歧的[11]。李明對(duì)線粒體DNA上得到367 bp的細(xì)胞色素b基因序列分析得出麝與獐、麂和鹿的遺傳差異在12.53%～14.44%之間處在科間變化范圍之內(nèi)，在分子水平上進(jìn)一步表明麝應(yīng)作為一個(gè)獨(dú)立科[12]。Su等進(jìn)一步從分子水平提出麝類為單系群[13]，支持麝類獨(dú)立為科。

目前麝科作為獨(dú)立科的觀點(diǎn)占據(jù)優(yōu)勢(shì)，但是持有兩種觀點(diǎn)的分類學(xué)者都承認(rèn)麝與鹿科動(dòng)物相比，具有一個(gè)非常特殊的位置。麝沒(méi)有角，卻生有一個(gè)麝香腺，麝有膽囊，其他鹿種卻沒(méi)有，它們的腿與其他鹿種也不相同。

圖4 基于線粒體基因組構(gòu)建的偶蹄目動(dòng)物系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)(引自Hassanin A，2012)[15]Fig.4 Phylogeny of Cetartiodactyla based on complete mitochondrial genomes(cited from Hassanin A，2012)[15]

2.2 麝屬內(nèi)種的分類

現(xiàn)生麝科動(dòng)物僅有1屬尚無(wú)爭(zhēng)議，但因?yàn)轺昕苿?dòng)物的外形極其相似，所以其種及種下劃分一直存在爭(zhēng)議。目前主要存在以下3種觀點(diǎn)。

第一種觀點(diǎn)：麝屬僅有1種。許多學(xué)者支持麝屬僅1種的觀點(diǎn)，最初Lyedkker[26](1915年)認(rèn)為原麝(Moschusmoschiferus)為1種，3個(gè)亞種。陳服官等[33]根據(jù)眾多的標(biāo)本，從顱全長(zhǎng)、體色以及按照種與亞種的劃分理論將我國(guó)的麝定為1種，即原麝。Sokolov和Prikhod’ko[34]根據(jù)麝科在細(xì)胞核型上無(wú)明顯的種間差異，頭骨屬漸變?nèi)鹤儺悾刂粕偷幕蚴窒嗨频纫罁?jù)，又支持了這一觀點(diǎn)。該觀點(diǎn)將麝分為2個(gè)類群，7個(gè)亞種。

西伯利亞類群：

指名亞種M.m.moschiferus

錫霍特亞種M.m.turowi

北極亞種M.m.arcticus

薩哈林亞種M.m.sachalinesis

喜馬拉雅類群：

遠(yuǎn)東亞種M.m.parvipes

高山麝亞種M.m.chrysogaster

喜馬拉雅亞種M.m.leucogaster

第二種觀點(diǎn)：麝屬有4種或6種。高耀亭和Romer[27-28]、Flerov[29]根據(jù)外形、頭骨和距骨的形態(tài)特點(diǎn)毛被結(jié)構(gòu)和色型，結(jié)合地理分布和生態(tài)學(xué)資料等確定中國(guó)的麝是3個(gè)獨(dú)立的種，分別為原麝、林麝(Moschusberezovskii)和馬麝(Moschuschrysogaster)。蔡桂全和馮祚建[35]從體色和頭骨特征上又提出將喜馬拉雅麝(Moschusleucogaster)定為一獨(dú)立種，李致祥[36]發(fā)表了黑麝(Moschusfuscus)。李明等和Su等根據(jù)分子系統(tǒng)學(xué)方法將安徽麝提升為獨(dú)立的種[13，37]。Groves等[31]根據(jù)形態(tài)學(xué)認(rèn)為麝屬可分為5種或6種。至此，麝屬被認(rèn)為有6種。但是Ohatishi和Gao認(rèn)為黑麝和喜馬拉雅麝可能是馬麝的亞種[38]，由于二者的標(biāo)本不足，其分類地位有待于進(jìn)一步研究。

原麝MoschusmoschiferusLinnaeus，1758

指名亞種M.m.moschiferusLinnaeus，1758

東北亞種M.m.parvipesHollister，1911

林麝M.beerzovskiiFlerov 1929

指名亞種M.b.beerzovskiiFlerov，1929

云貴亞種M.b.yunguiensisWang et Ma，1993

滇西北亞種M.b.bijiangensisWang et Li，1993

馬麝(高山麝)M.chrysogasterHodgson，1839

黑麝M.fuscusLi，1981

喜馬拉雅麝M.leucogasterHodgson，1839

安徽麝M.anhuiensisWang，Hu & Yan，1982

第三種觀點(diǎn)：麝屬分為3種。盛和林等通過(guò)分析吻長(zhǎng)、鼻骨長(zhǎng)及淚骨縫長(zhǎng)認(rèn)為中國(guó)麝至多可分4個(gè)種，即馬麝、黑麝、喜馬拉雅麝及原麝。因?yàn)榱主旰驮甑念^骨結(jié)構(gòu)非常一致，無(wú)明顯差異，二者的分布區(qū)自北至南沒(méi)有重疊，個(gè)體自北向南逐步小型化，而且2種麝的染色體數(shù)目相等，染色體G帶高度一致，所以認(rèn)為林麝只能作為原麝的1個(gè)亞種[1]。盛和林和劉志宵通過(guò)對(duì)麝類顱骨外形、骨片形態(tài)、度量和比例等各種性狀的比較研究，運(yùn)用主成分分析和判別分析，并結(jié)合前人研究資料和分子生物學(xué)數(shù)據(jù)，對(duì)麝科的分類作了進(jìn)一步研討后認(rèn)為中國(guó)麝類均可區(qū)分為高山麝型和原麝型2個(gè)類群，原麝群包括林麝和原麝2種，高山麝(Moschuschrysogaster)群為單型種，共分為3種。盛和林修改了原來(lái)認(rèn)為林麝為原麝的1個(gè)亞種的主張，并認(rèn)為原麝和林麝之間存在一定的分化，可被識(shí)別為2個(gè)近緣種，安徽麝和黑麝并不是獨(dú)立的種，而應(yīng)屬于林麝，喜馬拉雅麝趨向于高山麝型[26]。Groves和馮祚建[39]、Corbet等[30]以及Wang 等[32]從毛皮質(zhì)地、體色、體型大小、頭骨大小、眼框形狀以及棲息環(huán)境等特征也將安徽大別山麝定為林麝的1個(gè)亞種。

原麝類群：

原麝MoschusmoschiferusLinnaeus，1758

指名亞種M.m.moschiferusLinnaeus，1758

東北亞種M.m.parvipesHollister，1911

林麝MoschusberezovskiiFlerov，1929

川西亞種(指名亞種)M.b.beerzovskiiFlerov，1929

安徽亞種M.b.anhuiensisWang，Hu & Yan，1982

云貴亞種M.b.yunguiensisWang et Ma，1993

滇西北亞種M.b.bijiangensisWang et Li，1993

越北亞種M.b.caobangisDao，1969

高山麝類群Moschuschrysogaster

橫斷山亞種M.c.sifanicusBuechner，1891

甘肅亞種(暫定)M.c.cansus

喜馬拉雅麝M.c.leucogasterHodgson，1839

2.3 狍的分類地位

王宗仁等通過(guò)分析染色體核型認(rèn)為狍的性染色體與空齒鹿亞科的其他屬相似，但與鹿亞科的明顯不同[10]。因此，雖然狍的分布很廣，幾乎占據(jù)東半球的北溫帶，但細(xì)胞遺傳學(xué)與形態(tài)分類方面的結(jié)果一致，清楚地表明它應(yīng)該歸入分布在北美和南美的空齒鹿亞科。Douzery等利用線粒體控制區(qū)研究指出狍與獐的關(guān)系很近，且推測(cè)出二者的分化時(shí)間在8.7～10.4百萬(wàn)年前[40]。劉學(xué)東利用線粒體12S rRNA基因?qū)χ袊?guó)鹿類動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)行研究表明：獐與鹿亞科的種間距離為7.69%～8.22%；與鹿亞科的鹿、毛冠鹿的距離為7.82%和9.53%；與美洲鹿亞科的馴鹿、駝鹿的距離為6.99%和8.63%。有趣的是，狍與獐的距離很近，為6.39%和6.51%，小于狍與同亞科的駝鹿(8.73%、8.68%)及馴鹿的距離(8.03%、8.15%)，而且在12S rRNA分子系統(tǒng)樹(shù)中獐與狍形成1個(gè)單系群，與細(xì)胞色素b的分子系統(tǒng)樹(shù)具有同樣的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)。因此，劉學(xué)東建議將狍從美洲鹿亞科轉(zhuǎn)入獐亞科，立為其中的1個(gè)獨(dú)立的屬(狍屬)[17]。施燕峰等通過(guò)對(duì)鹿科動(dòng)物線粒體控制區(qū)序列分析與系統(tǒng)進(jìn)化研究表明獐與狍聚為一支[18]。劉忠權(quán)等通過(guò)對(duì)線粒體ATP8基因分析也建議狍應(yīng)從美洲鹿亞科轉(zhuǎn)入獐亞科[19]。

2.4 毛冠鹿的分類地位

毛冠鹿別名青麂，體型似麂，很像黑麂(Muntiacuscrinifrons)，但額頂部有馬蹄形黑色冠毛(黑麂為棕色)[1]。盛和林等把毛冠鹿和麂類歸到鹿亞科中，但很多古生物學(xué)者把麂亞科作為獨(dú)立的1個(gè)亞科，并把毛冠鹿包含到該亞科中[41]。事實(shí)上，毛冠鹿正如形態(tài)學(xué)上的特點(diǎn)一樣，在線粒體16S rRNA 基因水平上也是介于鹿類和麂類與獐和狍之間，比鹿類和麂類稍為原始一些(自信值為49%)[42]，而線粒體ATP和12S rRNA基因分析認(rèn)為毛冠鹿介于鹿類與麂類之間，同樣自信值低于50%[17，19]。因此，無(wú)論從形態(tài)學(xué)或分子生物學(xué)上，提示毛冠鹿的地位都有其特殊性，至于到底將其是歸于鹿亞科還是麂亞科，還需要更多的研究樣本和更多的遺傳信息。

2.5 鹿亞科內(nèi)屬的分類

王宗仁等認(rèn)為黇鹿屬和斑鹿屬在染色體核型方面的差異并不比現(xiàn)存鹿屬內(nèi)各個(gè)種間的差異更大[10]，這似乎支持應(yīng)將這2個(gè)屬歸為鹿屬。

Emerson等認(rèn)為鹿亞科動(dòng)物不是單源的，鹿屬分為2枝，一枝包含北美馬鹿(英文名Wapiti，拉丁名Cervuselaphus)、歐洲赤鹿(英文名Red deer，拉丁名Cervuscanadiensis)和梅花鹿(Cervusnippon)，另一枝包含水鹿(英文名Sambar deer，拉丁名Cervusunicolor)和鬣鹿(又名爪哇鹿，英文名Rusa deer，拉丁名Cervustimorensis)。麋鹿與赤鹿、馬鹿和梅花鹿的遺傳關(guān)系較近，水鹿和鬣鹿與豚鹿(Axisporcinus)屬和斑鹿(Cervusaxis)屬成員間的關(guān)系比二者與所在同一屬其他成員間的關(guān)系更近[9]。

Grubb和Geist等認(rèn)為麋鹿是獨(dú)立的屬[43-44]，但有學(xué)者認(rèn)為麋鹿應(yīng)該并入鹿屬[9，45-46]。Randi等利用線粒體控制區(qū)序列對(duì)25種鹿科動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行分析后也認(rèn)為麋鹿應(yīng)該并入鹿屬[20]。劉向華等根據(jù)線粒體Cytb基因分析認(rèn)為斑鹿屬可能并非單系發(fā)生，應(yīng)將豚鹿并入鹿屬，麋鹿屬與鹿屬有較近的進(jìn)化關(guān)系，也應(yīng)并入鹿屬，歸并后的鹿屬為單系發(fā)生[47]。

Polziehn等利用線粒體DNA對(duì)歐洲赤鹿和北美/亞洲馬鹿進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育分析[48]，通過(guò)簡(jiǎn)約法和距離法2種分析方法表明赤鹿和馬鹿起源于單一祖先，但用最大似然法分析表明，赤鹿與梅花鹿和馬鹿形成姐妹群，線粒體細(xì)胞色素b和控制區(qū)的分析結(jié)果是一致的，因此，建議重新考慮馬鹿的分類地位。

3 鹿類動(dòng)物進(jìn)化關(guān)系研究

3.1 麝、麂、鹿、獐間的進(jìn)化關(guān)系

蘭宏等利用RFLP 法分析認(rèn)為麝和麂在600萬(wàn)年左右開(kāi)始分歧[11]。Miyamoto等利用12S rRNA基因?qū)︹?、麂、鹿及美洲鹿間的關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)，麂和鹿的關(guān)系最近并組成姐妹群[21-22]。李明等的研究結(jié)果也認(rèn)為麂與鹿的關(guān)系最近，而與麝的關(guān)系最遠(yuǎn)，且麝是最先分化出來(lái)的，麂和鹿是最后分化的[12]。根據(jù)哺乳動(dòng)物細(xì)胞色素b進(jìn)化速度每百萬(wàn)年為2.5%[49]可知，麝科與鹿科的分歧時(shí)間在500～600萬(wàn)年左右，而鹿科的3個(gè)亞科間的分歧時(shí)間在350～500萬(wàn)年間，并且麂與鹿是最后分化的，這同時(shí)說(shuō)明了鹿與麂的親緣關(guān)系最近，與利用12S rRNA基因的研究結(jié)果一致[22]。古生物學(xué)家通過(guò)鹿類化石研究也持相似觀點(diǎn)，認(rèn)為現(xiàn)生鹿類動(dòng)物中麝繼承了古鹿類的原始特征，是最原始的，獐是麂的祖先型，而鹿是最后發(fā)展起來(lái)的一個(gè)類群[1，27]。從角的進(jìn)化來(lái)看，在現(xiàn)生鹿類動(dòng)物中角是從無(wú)到有且逐漸擴(kuò)大的[50]，現(xiàn)生獐雖然無(wú)角，但在其大型化過(guò)程中有角，只是在小型化時(shí)期失去了角[28]，其祖先可能是中新世前期歐洲的Dremotherium[1]。因此從角的有無(wú)來(lái)看，獐比麝進(jìn)步，而麂和鹿則是進(jìn)化程度較高的。李明等認(rèn)為麝最先從鹿類動(dòng)物的祖先種分化出來(lái)，其次是獐、麂與鹿組成姐妹群，它們共同組成了一個(gè)單系群，在600萬(wàn)年前它們有一共同祖先[12]。

3.2 麝科與鹿科、?？频倪M(jìn)化關(guān)系

在麝科與鹿科、?？频倪M(jìn)化關(guān)系問(wèn)題上，大多數(shù)形態(tài)學(xué)家認(rèn)為麝科與鹿科的親緣關(guān)系更近[3，51-55]。Su等[13]利用細(xì)胞色素b基因全長(zhǎng)研究了麝科動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育，結(jié)果表明，麝科動(dòng)物為單源群，其與鹿科動(dòng)物的關(guān)系比與?？苿?dòng)物的關(guān)系更近。

目前有很多學(xué)者與傳統(tǒng)形態(tài)分類持相反的觀點(diǎn)，認(rèn)為麝科與?？频挠H緣關(guān)系比與鹿科的更近，而且多數(shù)分子證據(jù)也支持這種觀點(diǎn)。Hassanin等[54]研究反芻動(dòng)物系統(tǒng)發(fā)育時(shí)指出，麝科、?？?、鹿科共聚為一支，但麝與牛的距離比麝與鹿的距離更近。Kuznetsova等對(duì)鹿科動(dòng)物及其他偶蹄動(dòng)物進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析認(rèn)為，鹿科與?？茷榻忝萌海昕茟?yīng)該歸到牛上科[23]。Fernández和Vrba對(duì)現(xiàn)生以及新近絕滅的共197 種反芻動(dòng)物進(jìn)行研究認(rèn)為新反芻下目分為3 個(gè)總科：長(zhǎng)頸鹿總科Giraffoidea、鹿總科Cervoidea和?？偪艬ovoidea，其中，鹿總科則包括鹿科和麝科，支持麝與鹿有更近的親緣關(guān)系[56]。Guha等也認(rèn)為麝科與牛科的距離比麝科與鹿科的距離更近[24]。Agnarsson和May-Collado以奇蹄目動(dòng)物為外群，用Cytb基因?qū)Π昙?種新近絕滅的物種(Mouse Goat，Irish Elkor Giant Deer)共266種偶蹄目動(dòng)物的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)，?？婆c麝科為姐妹群，支持麝與?？频倪M(jìn)化關(guān)系比與鹿科的更近[57]。Peng等[58]測(cè)定了林麝全線粒體序列，并分別運(yùn)用MP、Bayesian 2種方法對(duì)?？啤⒙箍?、麝科3個(gè)類群共23個(gè)物種的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系進(jìn)行分析，結(jié)果支持麝科為鹿科的姐妹群。Hassanin和Vislobokova等通過(guò)分析線粒體全基因組研究認(rèn)為麝科與?？频挠H緣關(guān)系比麝科與鹿科的親緣關(guān)系更近[15，59]。Cernohorska等[60]通過(guò)細(xì)胞學(xué)染色體熒光原位雜交技術(shù)也進(jìn)一步證明麝科與?？频挠H緣關(guān)系比麝科與鹿科的親緣關(guān)系更近。

還有一些學(xué)者認(rèn)為麝科是三者中最原始的進(jìn)化枝，是?？坪吐箍贫吖餐慕忝萌骸assanin和Douzery[54]以鼷鹿科為外群，應(yīng)用48個(gè)形態(tài)學(xué)特征重新分析了包括麝科動(dòng)物在內(nèi)的新反芻下目5個(gè)類群23個(gè)物種的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系，結(jié)果表明，麝科與鹿科和牛科的系統(tǒng)進(jìn)化呈現(xiàn)一種三分的進(jìn)化關(guān)系：麝科或者與鹿科的親緣關(guān)系近，或者與?？频挠H緣關(guān)系近。O’Leary和Gatesy應(yīng)用635個(gè)表型性狀數(shù)據(jù)分析了包括現(xiàn)生種及化石種在內(nèi)的偶蹄目動(dòng)物的系統(tǒng)進(jìn)化，研究結(jié)果與上述麝科、鹿科、?？崎g的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系不同，在5個(gè)類群中，麝科為最原始的類群，最先分歧，然后依次是鹿科和叉角羚科，牛科與長(zhǎng)頸鹿科的關(guān)系最近，叉角羚科是它們二者的姐妹群[55]。

3.3 鹿屬動(dòng)物進(jìn)化關(guān)系

王宗仁等[5]認(rèn)為現(xiàn)生鹿屬動(dòng)物中水鹿是最原始的，而白唇鹿與梅花鹿幾乎同時(shí)從水鹿的祖先種分化而來(lái)的，馬鹿則是最后分化出來(lái)的。大泰司紀(jì)之根據(jù)形態(tài)特征研究指出水鹿和坡鹿(Rucervuseldii)是近緣的，白唇鹿的祖先是水鹿，梅花鹿和馬鹿是近緣種，且馬鹿是從梅花鹿中分化出來(lái)的[1]。李明等[37]利用DNA序列分析中國(guó)4種鹿屬動(dòng)物的系統(tǒng)進(jìn)化和分歧時(shí)間得出，在鹿屬動(dòng)物的系統(tǒng)進(jìn)化上梅花鹿與馬鹿的關(guān)系最近，且它們組成一個(gè)單系群，而水鹿是最原始的。水鹿與坡鹿、馬鹿和梅花鹿的分歧時(shí)間在240～280萬(wàn)年前左右；梅花鹿和馬鹿是在160萬(wàn)年前左右分歧的，與Cook[61]得出的梅花鹿和馬鹿分歧時(shí)間為70～190萬(wàn)年前的結(jié)論基本一致。從它們的分歧時(shí)間來(lái)看大約是在更新世期間，這也基本上符合根據(jù)古生物學(xué)和古地理學(xué)以及細(xì)胞遺傳學(xué)研究得出在上新世末期至更新世初期的結(jié)論[5，50]。

Cook等利用線粒體細(xì)胞色素b和控制區(qū)基因研究了中國(guó)東北梅花鹿、日本本州島北部梅花鹿、日本本州島南部梅花鹿、越南梅花鹿、臺(tái)灣梅花鹿系統(tǒng)發(fā)育，支持梅花鹿是單源的[62]。

Ludt等利用細(xì)胞色素b基因研究了馬鹿的系統(tǒng)地理學(xué)，將世界馬鹿分為3個(gè)種群，分別為西部種群(包括西歐、巴爾干、中東和非洲)、東部種群(包括亞洲美洲北部、南亞和東亞)和一個(gè)分布在中亞地區(qū)的原始種群，并認(rèn)為馬鹿起源于今天興都庫(kù)什山脈附近的中亞地區(qū)[63]。

4 小結(jié)

偶蹄目中的鹿科動(dòng)物種數(shù)不太多，但現(xiàn)存的鹿種卻能表現(xiàn)它幾乎全部系統(tǒng)發(fā)生的階段。鹿類動(dòng)物的系統(tǒng)學(xué)研究對(duì)我們認(rèn)識(shí)進(jìn)化的規(guī)律是一個(gè)無(wú)可取代的珍貴實(shí)驗(yàn)材料。中國(guó)的鹿類資源十分豐富，從鹿類進(jìn)化觀點(diǎn)來(lái)看，中國(guó)大陸被稱作“鹿類進(jìn)化的展覽場(chǎng)”，是一個(gè)極其珍貴的鹿類進(jìn)化的研究地，在中國(guó)研究鹿類動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育問(wèn)題擁有良好的條件。但是，目前中國(guó)鹿類動(dòng)物的分類和系統(tǒng)進(jìn)化還存在著一些爭(zhēng)議，盡管近些年很多學(xué)者通過(guò)分子生物學(xué)方法對(duì)傳統(tǒng)分類進(jìn)行了一定的修正和補(bǔ)充，但畢竟有些研究只是利用線粒體或者核基因的部分序列來(lái)研究分析，而且樣本不全面和方法不統(tǒng)一問(wèn)題導(dǎo)致不同學(xué)者使用同一片段所獲得試驗(yàn)結(jié)果也不盡一致。因此，利用更加全面的鹿類動(dòng)物資源樣本，通過(guò)線粒體DNA全序列甚至全基因組，結(jié)合古生物學(xué)和動(dòng)物地理學(xué)等來(lái)綜合分析是研究中國(guó)鹿類動(dòng)物系統(tǒng)發(fā)育的一個(gè)發(fā)展方向。

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Research Progress on Taxonomy and Phylogeny of Deer in China

Liu Huitao1Dong Yimeng1，2Wang Lei1Zhou Yongna1Xing Xiumei1*Yang Fuhe1*

(1.State Key Laboratory for Molecular Biology of Special Animals，Institute of Special Animal and Plant Sciences，Chinese Academy of Agricultural Sciences， Changchun，130112，China；2.Jilin Agricultural University，Changchun，130118，China)

The resources of deer species are very rich in China.In the past，the classification of deer was mainly based on biological characteristics and chromosome karyotype.In recent years，with the development of molecular biology techniques and the theory of molecular evolution，the application of the genome(nuclear，mitochondrion)research of deer has been carried out，which partly modified and supplemented the traditional classification.The traditional classification is subject to the limitation of subjective and objective factors such as insufficient numbers of specimens and species.Different researchers classify deer based on different genes in study.Therefore，many problems remain concerning the classification and evolution of China’s deer，such as the taxonomy of musk deer，roe deer，and tufted deer，and the phylogeny of sub families of Moschidae and Cervidae.We reviewed the taxonomy and phylogeny of China’s deer in this paper.This review will serve as a reference for future research of the taxonomy and phylogeny of China’s deer.

Deer；Taxonomy；Evolution；Phylogeny

稿件運(yùn)行過(guò)程

2016-11-07

修回日期：2017-02-27

發(fā)表日期：2017-08-10

S858.25 Q343

A

2310-1490(2017)03-514-10

中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程(CAAS-ASTIP-2017-ISAPS)；特種動(dòng)物種質(zhì)資源共享平臺(tái)(201601)

劉匯濤，男，32歲，助理研究員；主要從事鹿類動(dòng)物遺傳資源研究。E-mail：liuhuitao0508@126.com

*通訊作者：邢秀梅， E-mail：xingxiumei2004@126.com；楊福合，E-mail：yangfh@126.com