雜談豬的遺傳改良
--如何確定選擇指數(shù)中各性狀的權(quán)重

潘玉春,王起山,馬裴裴,張向吉吉,張鎖宇

(1.上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院,上海 200240;2.上海市獸醫(yī)生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 20024)

編者按:

現(xiàn)代養(yǎng)豬生產(chǎn)中,遺傳改良對養(yǎng)豬增產(chǎn)的貢獻(xiàn)率約占40%左右,遠(yuǎn)高于營養(yǎng)飼料、飼養(yǎng)管理、環(huán)境調(diào)控和疫病控制等因素.我國生豬遺傳改良工作已有近70年的發(fā)展歷史,尤其改革開放以來,發(fā)展迅速、成就顯著.然而,隨著社會經(jīng)濟(jì)的持續(xù)發(fā)展和生活水平的不斷改善,我國對豬肉產(chǎn)量的需求仍在增長,同時(shí)伴隨消費(fèi)者觀念改變和消費(fèi)的升級,對豬肉品質(zhì)的要求也不斷提高,因此,在科學(xué)研究方面,豬的遺傳改良工作還擁有很大的發(fā)展空間.有鑒于此,本刊"專家論壇"欄目將刊發(fā)一系列文章,作者圍繞走"中國特色"的養(yǎng)豬業(yè)發(fā)展道路、如何確定選擇指數(shù)中各性狀的權(quán)重、正確認(rèn)識國外遺傳評估體系對我國進(jìn)口種豬的評估、辯證對待氟烷敏感基因、凍精與批次分娩對繁殖性能的影響等內(nèi)容分享了其團(tuán)隊(duì)對我國豬遺傳改良工作的思考,供讀者參考借鑒.

雜談豬的遺傳改良
--如何確定選擇指數(shù)中各性狀的權(quán)重

潘玉春1,2,王起山1,馬裴裴1,張向吉吉1,張鎖宇1

(1.上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院,上海 200240;2.上海市獸醫(yī)生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 20024)

選擇指數(shù)由各育種相關(guān)性狀的育種值加權(quán)合并而成.各性狀的權(quán)重常采用經(jīng)濟(jì)重要性,而其大小涉及特定群體、特定市場背景下這些性狀的經(jīng)濟(jì)重要性及其方差與協(xié)方差,因而適用范圍具有一定限制,而其估計(jì)又很困難.有鑒于此,筆者建議采用基于現(xiàn)況與育種目標(biāo)差距的育種重要性作為權(quán)重.本文系統(tǒng)介紹了育種重要性的概念與公式,給出了例題與軟件,并探討了應(yīng)用中的一些相關(guān)問題,希望滿足企業(yè)藉由個(gè)性化的指數(shù)及其性狀權(quán)重開展個(gè)性化育種的愿望,進(jìn)而推動(dòng)《全國生豬遺傳改良計(jì)劃(2009-2020)》的實(shí)施.

選擇指數(shù);選種;經(jīng)濟(jì)重要性;育種重要性

選擇指數(shù)一般表示為各性狀估計(jì)育種值(EBV)的加權(quán)之和,即∑bj.EBVj.其中, b主要與下列因素有關(guān)[1]:①性狀的經(jīng)濟(jì)重要性w,即性狀每改變一個(gè)單位所帶來的經(jīng)濟(jì)效益.它由特定生產(chǎn)條件、市場環(huán)境等所決定,一般可用利潤方程法、差額法、回歸法等估計(jì)[2].②性狀的遺傳變異及各性狀間的遺傳相關(guān).可見,b的確定存在一定困難.

正因如此,《全國生豬遺傳改良計(jì)劃(2009-2020)》實(shí)施之后,父系指數(shù)(SLI)、母系指數(shù)(MLI)直接借用了加拿大豬改良中心(CCSI)1998年開始用的權(quán)重.然而,中國的生產(chǎn)條件、市場環(huán)境與加拿大差異很大,現(xiàn)有群體各性狀的遺傳變異甚或性狀間的遺傳相關(guān)也與加拿大1998年時(shí)的群體存在不同,所以這種借用存在很多問題.為此,2015年全國畜牧總站征求了各國家級核心場對權(quán)重(以百分比的形式)的意見,在此基礎(chǔ)上做了統(tǒng)一修改.

盡管如此,仍然存在一大問題,就是各育種場的核心群基礎(chǔ)、育種目標(biāo)、選擇性狀等不同,如果統(tǒng)一采用一套權(quán)重,并不利于實(shí)現(xiàn)企業(yè)個(gè)性化的育種.可是企業(yè)自己確定,往往有心無力.

有鑒于此,建議企業(yè)改用育種重要性作為權(quán)重.為便于理解,本文系統(tǒng)介紹經(jīng)濟(jì)重要性、育種重要性、選擇指數(shù)等的概念與公式推導(dǎo),并且說明借用CCSI所用權(quán)重的問題.

1 概念與原理

1.1 綜合育種值中各性狀的權(quán)重

1.1.1 經(jīng)濟(jì)重要性 如果育種性狀共有k個(gè),那么一個(gè)個(gè)體總的育種價(jià)值可以用其綜合育種值H來衡量:

其中,wk是第k個(gè)性狀的權(quán)重,W是k個(gè)性狀權(quán)重組成的列向量(W′是其轉(zhuǎn)置),ak是個(gè)體第k個(gè)性狀以離均差表示的育種值,a是個(gè)體k個(gè)性狀育種值組成的列向量,假定 ,H~N(0,V(H)) ,V(H)為H的方差.

顯然,各性狀的權(quán)重最合理的是采用其經(jīng)濟(jì)重要性(Economic Weight),即育種值每改變1個(gè)單位所帶來的經(jīng)濟(jì)效益.一般來說,經(jīng)濟(jì)重要性取決于育種工作所面向的特定育種-生產(chǎn)-經(jīng)濟(jì)系統(tǒng).對其估計(jì)必須以此作為基礎(chǔ),方法有生產(chǎn)函數(shù)(Production Function)法、邊際效益(Marginal Profit)法等[1-2].

實(shí)踐當(dāng)中,通常對H進(jìn)一步標(biāo)準(zhǔn)化:在此,

此時(shí),H~N(μ,σ2) ,故w*j可以稱作標(biāo)準(zhǔn)化的經(jīng)

濟(jì)重要性.目前最常見的做法是令μ=100 、σ=25 .顯然,(2)式與(1)式是等價(jià)的,但用(2)式更加直觀.因?yàn)镠*超過100的個(gè)體約有50%,超過125的只有約16%,超過150的只有約2.5%,所以一個(gè)個(gè)體在群體中的排名由其H*值幾乎可以直接判斷.

但需指出的是,由(3)式可見,標(biāo)準(zhǔn)化的經(jīng)濟(jì)重要性不僅涉及各個(gè)性狀的經(jīng)濟(jì)重要性,而且涉及k個(gè)性狀的方差-協(xié)方差矩陣V(a).換句話說,涉及每個(gè)性狀的遺傳變異及兩兩性狀間的遺傳相關(guān).

表1是加拿大CCSI 1998-2000年使用的數(shù)據(jù),既涉及到根據(jù)當(dāng)時(shí)加拿大的育種-生產(chǎn)-經(jīng)濟(jì)系統(tǒng)估計(jì)出來的經(jīng)濟(jì)重要性,也涉及到加拿大當(dāng)時(shí)群體3個(gè)性狀的遺傳變異與遺傳相關(guān).

表1 CCSI 1998-2000年使用的標(biāo)準(zhǔn)化經(jīng)濟(jì)重要性

《全國生豬遺傳改良計(jì)劃(2009-2020)》實(shí)施之后,直接借用表1數(shù)值,這無疑是不妥當(dāng)?shù)?但要自行估計(jì)則有極大困難.

1.1.2 育種重要性 根據(jù)育種學(xué)的基本知識可知,為了解決上述問題可以采用育種重要性.假設(shè)依據(jù)H亦即(1)式選種,選擇強(qiáng)度為i,則性狀j的遺傳進(jìn)展:

對于k個(gè)性狀而言:

通常,針對每個(gè)性狀j都有一個(gè)育種目標(biāo),即經(jīng)g個(gè)世代選育使該性狀的育種值達(dá)到某個(gè)理想的值.換句話說,就是若以當(dāng)前世代作為起點(diǎn),要求g個(gè)世代總的遺傳進(jìn)展為△aTj.為了方便,假定各世代的遺傳進(jìn)展相同,則每一代的遺傳進(jìn)展△aj=△aT

j/g.于是,所有k個(gè)性狀每代的遺傳進(jìn)展向量△a:

令(4)(5)兩式相等并變換,有:

令

據(jù)此,可用(7)式替代(1)式:

以Hr作為標(biāo)準(zhǔn)來對候選種豬進(jìn)行排序并且選擇.因?yàn)棣聦τ谒袀€(gè)體而言是個(gè)常數(shù),r(Hr, H)=1,所以二者使用結(jié)果是一樣的.通常Wr被稱為性狀的育種重要性向量.如果育種目標(biāo)與當(dāng)前水平的差 △aT及各性狀的遺傳方差-協(xié)方差矩陣V(a)(或者各性狀的方差及兩兩性狀間的遺傳相關(guān))已知,那么根據(jù)(6)式很容易計(jì)算出Wr.

如果性狀之間不存在遺傳相關(guān),有:

同樣,對(7)式的Hr也可進(jìn)一步標(biāo)準(zhǔn)化:

其中,

b可稱為性狀的標(biāo)準(zhǔn)化育種重要性向量.

(7)式還可進(jìn)行變換以獲得各性狀以百分比表示的育種重要性.因?yàn)?

變換成百分?jǐn)?shù)的形式即:

1.2 基于EBV的選擇指數(shù) (1)式所表示的綜合育種值以育種值向量a已知作為前提.然而事實(shí)上并不然,需要予以估計(jì).

假設(shè)使用多性狀的動(dòng)物模型來求EBV.已知多性狀的動(dòng)物模型[3]:

在此,Y為所有個(gè)體k個(gè)性狀觀測值組成的向量、b為固定效應(yīng)向量、U為所有個(gè)體k個(gè)性狀育種值組成的向量、e為隨機(jī)誤差向量、X與Z為設(shè)計(jì)矩陣,G為育種值的方差-協(xié)方差矩陣、R為隨機(jī)誤差的方差-協(xié)方差矩陣,sym.表示對稱.據(jù)此,混合模型方程組(MME):

解之,即可獲得育種值的估計(jì)值(EBV).設(shè):

C為MME左端中系數(shù)矩陣的逆矩陣或廣義逆矩陣,其中的分塊與系數(shù)矩陣中的分塊相對應(yīng),則:

在此基礎(chǔ)上,構(gòu)建下列選擇指數(shù):

所以,

而λ對于所有個(gè)體而言是個(gè)常數(shù).這意味著用下式與用(11)式是等價(jià)的,都可取得與用(1)式選種最接近的效果:

(12)式一般稱為選擇指數(shù)(Selection Index).

2 軟件與案例分析

2.1 軟件 為便于育種企業(yè)基于上述原理和方法計(jì)算基于育種重要性的性狀權(quán)重,并開展個(gè)性化育種,開發(fā)了相應(yīng)的計(jì)算軟件.用戶既可以選擇根據(jù)原始表型數(shù)據(jù)計(jì)算個(gè)性化育種重要性權(quán)重,也可以根據(jù)聯(lián)合評估或場內(nèi)評估得到的個(gè)體育種值計(jì)算權(quán)重,下面針對2種應(yīng)用場景進(jìn)行簡要說明.

2.1.1 基于原始表型、系譜數(shù)據(jù)計(jì)算育種重要性權(quán)重 基于原始表型、系譜數(shù)據(jù)計(jì)算育種重要性權(quán)重,用戶需提供目標(biāo)性狀的育種目標(biāo)、系譜數(shù)據(jù)和原始表型,其中原始表型數(shù)據(jù)中的繁殖性狀一般以評估日起前溯4年,生長與胴體性狀前溯3年.可在本課題組網(wǎng)址下載相關(guān)程序代碼:http∶//klab.sjtu.edu.cn/weights/demo1.tar.具體而言,開發(fā)的R程序會先調(diào)用BLUPF90、ASReml等軟件的多性狀BLUP模型計(jì)算方差-協(xié)方差矩陣和育種值,然后基于本文提出的方法開展育種重要性權(quán)重和選擇指數(shù)的計(jì)算.因涉及到BLUPF90、ASReml等商業(yè)軟件,本程序僅供學(xué)術(shù)用戶用于學(xué)術(shù)用途.

2.1.2 基于EBV計(jì)算育種重要性權(quán)重 基于育種值計(jì)算育種重要性權(quán)重,用戶需提供目標(biāo)性狀估計(jì)育種目標(biāo)和聯(lián)合評估或場內(nèi)評估(GBS等軟件輸出結(jié)果)得到的各性狀平均數(shù)、個(gè)體EBV,然后基于開發(fā)的R程序完成育種重要性權(quán)重和選擇指數(shù)的計(jì)算.相關(guān)程序代碼和例子數(shù)據(jù)可在本課題組網(wǎng)址下載:http∶//klab.sjtu.edu.cn/ weights /demo2.tar.所有用戶可以免費(fèi)使用.

2.2 案例分析 為了更進(jìn)一步理解,下面以某國家級核心場部分?jǐn)?shù)據(jù)為例,說明相關(guān)過程.

2.2.1 核心群生產(chǎn)性能分析和育種目標(biāo)確定 根據(jù)群體狀況,結(jié)合市場需求,該核心場杜洛克豬作為終端父本要求選擇達(dá)30 kg體重日齡(D30)、30~100 kg體重天數(shù)(D30~100)和100 kg體重時(shí)瘦肉量(LM)為目標(biāo)性狀,育種目標(biāo)分別為D30≤73 d、D30-100≤82 d、LM≥45.5 kg.

2.2.2 基于多性狀模型求EBV 實(shí)際測定包括達(dá)30 kg體重日齡、達(dá)100 kg體重日齡、背膘厚和眼肌面積4個(gè)性狀,并用國標(biāo)(NY/T 822-2004)中的校正系數(shù)校正.瘦肉量用校正后的背膘厚和眼肌面積按CCSI公式計(jì)算.對校正后的3個(gè)指標(biāo)采用如下多性狀模型進(jìn)行場內(nèi)BLUP分析以得到EBV:

日齡(瘦肉量)=場-年-季-性別效應(yīng)+育種值+剩余效應(yīng)

其中,場-年-季-性別效應(yīng)是在進(jìn)行日齡(瘦肉量)測定時(shí),個(gè)體所在的場、年度、季節(jié)以及豬個(gè)體的性別的組合的固定環(huán)境效應(yīng).

表2 目標(biāo)性狀的群體均數(shù)與遺傳方差-協(xié)方差矩陣

表3 個(gè)體目標(biāo)性狀EBV與選擇指數(shù)

表2是分析得到的3個(gè)目標(biāo)性狀的群體均數(shù)與遺傳方差-協(xié)方差矩陣.表3(最后一列除外)是分析得到的育種值(為了節(jié)省篇幅,僅列12頭豬).

2.2.3 選擇指數(shù)計(jì)算 根據(jù)表2及育種目標(biāo),D30、D30~100、LM的預(yù)期總遺傳進(jìn)展:

據(jù)此及表2,可以計(jì)算得到3個(gè)性狀的育種重要性和化成百分?jǐn)?shù)的相對育種重要性(表4),由此構(gòu)建的父系指數(shù):

各個(gè)體的選擇指數(shù)則如表3最后一列所示.

表4 個(gè)性化育種重要性權(quán)重

3 討 論

3.1 各性狀的育種目標(biāo),必須面向未來而又結(jié)合實(shí)際情況 根據(jù)(6)式,育種重要性的確定,首要的是事前必須知道育種目標(biāo)△aT.育種目標(biāo)(Breeding Goal),狹義地說就是育種群的種豬通過育種工作要達(dá)到的"理想"水平,即在未來?xiàng)l件下能使經(jīng)濟(jì)效益達(dá)到最大化的各有關(guān)性狀的取值."理想"仿佛育種工作要達(dá)到的終點(diǎn),"理想"高于現(xiàn)實(shí),現(xiàn)實(shí)則似起點(diǎn),其較"理想"狀態(tài)存在差距.育種工作最根本的任務(wù)就是要通過各種育種措施使育種群的水平由起點(diǎn)達(dá)到終點(diǎn).據(jù)此,育種目標(biāo)的確定必須面向未來,具體可以充分參考發(fā)達(dá)國家和企業(yè)的生產(chǎn)性能指標(biāo),同時(shí)考慮自身的實(shí)際情況.需要指出的是,有些性狀即使已達(dá)到育種目標(biāo),只要其同其他性狀相關(guān),也應(yīng)納入指數(shù)當(dāng)中.

3.2 性狀的方差與協(xié)方差應(yīng)以候選種豬與在群種豬群體為基礎(chǔ)計(jì)算 根據(jù)(6)式,育種重要性的確定還同指數(shù)中涉及的性狀的方差-協(xié)方差矩陣V(a)有關(guān),或者是說同性狀的方差及其間的遺傳相關(guān)有關(guān)(因?yàn)镃ov(ai,aj)=raiajσaiσaj).性狀的這些參數(shù)存在群體的特異性.由于選擇指數(shù)主要用于評估候選種豬與在群種豬對于實(shí)現(xiàn)育種目標(biāo)的價(jià)值,所以嚴(yán)格意義上講,應(yīng)以這些豬組成的群體的方差-協(xié)方差為準(zhǔn)計(jì)算育種重要性.對各國家級核心育種場而言,可以利用全國種豬遺傳評估中心評估出的本場候選種豬與在群種豬的EBV計(jì)算V(a),進(jìn)而計(jì)算育種重要性.而若自行計(jì)算EBV,則可直接選用一定時(shí)間范圍內(nèi)的測定數(shù)據(jù),同步計(jì)算EBV與V(a).時(shí)間范圍可參照CCSI的做法,即繁殖性狀以評估日起前溯4年,生長與胴體性狀前溯3年.

3.3 遺傳進(jìn)展除與育種重要性有關(guān)外,還與世代間隔、留種率及EBV的準(zhǔn)確性有關(guān) (6)式的得出假定育種目標(biāo)通過g個(gè)世代達(dá)到,而且每個(gè)世代的遺傳進(jìn)展相同.而g表示多少世代、多長時(shí)間,取決于世代間隔.世代間隔不一樣,單位時(shí)間的遺傳進(jìn)展及達(dá)到育種目標(biāo)的時(shí)間也不一樣.為了縮短時(shí)間,企業(yè)應(yīng)當(dāng)盡量縮短世代間隔.另一方面,育種重要性只是用于計(jì)算每頭候選種豬的育種價(jià)值,而實(shí)際的遺傳進(jìn)展與留種率有關(guān).同一場家,世代間和年度間的實(shí)際留種率不同,單位時(shí)間的遺傳進(jìn)展也將有所不同.此外,育種重要性是以真實(shí)育種值推導(dǎo)出來,而實(shí)際選擇指數(shù)用的是EBV,故遺傳進(jìn)展也受EBV的準(zhǔn)確性影響.

[1] 張沅. 家畜育種學(xué)[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2001.

[2] 張沅. 家畜育種規(guī)劃[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社,2000.

[3] Mrode R A. Linear models for the prediction of animal breeding values (2nd ed.) [M]. UK: CABI Publishing,2005.

By-talks about Pig Genetic Improvement: The Weights of Traits in Selection Index

PAN Yu‐chun1,2, WANG Qi‐shan1, MA Pei‐pei1, ZHANG Xiang‐zhe1, ZHANG Suo‐yu1

(1.Department of Animal Science, School of Agriculture and Biology, Shanghai Jiao Tong University, Shanghai 200240,China; 2.Shanghai Key Laboratory of Veterinary Bio‐technology, Shanghai 200240, China)

Selection index is composed of weighted breeding values of each breeding‐related trait. The weights of the traits involve their economic importance and their variance‐covariance in the specific population and the specific market background, so the application of a specific set of weights has certain limit while their estimation is very difficult. In view of this, we recommend using the breeding importance based on the current situation and the breeding goal as a weight.This paper introduces the concepts and formulas, gives software and an example, and discusses some related problems in the application, hoping to benefit the farms and then promote the development of the National Pig Improvement Program(2009‐2020).

Selection; Selection index; Economic importance; Breeding importance

S828.2

A

10.19556/j.0258-7033.2017-11-144

2017-06-09;

2017-07-05

"上海市生豬產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系"項(xiàng)目[滬農(nóng)科產(chǎn)字(2014-2018)第6號];基于浦東白豬的配套系選育[滬農(nóng)科推字(2016)第1-1-4號]

潘玉春(1963- ),男,山東棲霞人,博士,教授,研究方向?yàn)榻y(tǒng)計(jì)基因組學(xué)與生物信息學(xué),E-mail: panyc@sjtu.edu.cn