大豆耐酸鋁的研究進(jìn)展及展望

張愛(ài)麗+張秀香

摘 要：本文介紹了大豆耐酸鋁的研究，提出了在我國(guó)開(kāi)展耐酸鋁大豆品種鑒定研究的必要性，綜述了鋁毒對(duì)大豆危害的癥狀、作用部位及毒害和耐性機(jī)理，并對(duì)我國(guó)未來(lái)在這一領(lǐng)域的工作的進(jìn)行了初步總結(jié)與討論。

關(guān)鍵詞：大豆；大豆；耐酸鋁；鋁毒機(jī)理

鋁是土壤中最豐富的金屬元素之一，其平均含量約占地殼的7.45%，鋁毒是酸性土壤中抑制作物生長(zhǎng)的主要限制因子之一。研究表明，在pH值小于5.0的酸性條件下，主要以Al3+離子形態(tài)存在，此時(shí)Al3+在微摩爾水平可快速抑制根的伸長(zhǎng)，并且對(duì)土壤及大多數(shù)植物產(chǎn)生嚴(yán)重的毒害作用。不同形態(tài)的鋁經(jīng)過(guò)水解、配合、聚合、結(jié)晶或沉淀等反應(yīng)是可以相互轉(zhuǎn)化的。我國(guó)的熱帶及亞熱帶地區(qū)紅黃壤土，總面積超過(guò)200萬(wàn)km2，這些土壤資源約占全國(guó)土地面積的21%。在發(fā)達(dá)國(guó)家，土壤酸化通常用施石灰來(lái)進(jìn)行土壤改良，然而在發(fā)展中國(guó)家，還缺少有效而經(jīng)濟(jì)的防止或改良土壤酸化的方法。我國(guó)南方多為酸性土壤，該地區(qū)水熱資源極為豐富，但由于鋁的大量存在，導(dǎo)致很多作物生長(zhǎng)受到抑制，產(chǎn)量下降，嚴(yán)重影響了作物的穩(wěn)定生產(chǎn)。因此，酸性土壤中的鋁毒問(wèn)題得到了大量的關(guān)注。

大豆，古稱菽，豆科大豆屬一年生草本。作為大豆原產(chǎn)國(guó)，我國(guó)栽培大豆的歷史非常悠久，是我國(guó)重要的糧食作物，全中國(guó)普遍種植，在東北、華北、陜、川及長(zhǎng)江下游地區(qū)均有出產(chǎn)，以長(zhǎng)江流域及西南栽培較多，以東北大豆質(zhì)量最優(yōu)。大豆最常用來(lái)做各種豆制品、榨取豆油。中國(guó)的大豆曾經(jīng)享譽(yù)世界，但是近年來(lái)我國(guó)的大豆市場(chǎng)遭遇劇烈波動(dòng)，進(jìn)口大豆的數(shù)量迅速增加。因此，研究大豆的耐酸鋁機(jī)制對(duì)于進(jìn)一步在我國(guó)發(fā)展大豆生產(chǎn)具有十分重要的意義。

一、鋁毒對(duì)大豆的危害癥狀及作用部位

1.鋁毒危害大豆產(chǎn)生的癥狀。大豆的鋁毒癥狀是由Al3+在根尖直接作用從而影響大豆對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素和水分的吸收。常見(jiàn)的鋁毒癥狀包括根伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的抑制、減少側(cè)根及根毛數(shù)量、根尖膨大變褐、根冠脫落、葉片變小、種子萌發(fā)率降低、大豆有效莢重減少、植株生長(zhǎng)緩慢等。

2.鋁在大豆中毒害部位

（1）鋁毒害大豆根系產(chǎn)生的表現(xiàn)。植物根尖是響應(yīng)鋁并做出反應(yīng)的敏感部位，大豆根系對(duì)鋁毒的脅迫最為敏感，主要積累在根尖表層細(xì)胞中，表現(xiàn)為根尖外觀形態(tài)的變化以及結(jié)構(gòu)的破壞；在鋁脅迫下，大豆植株的正常生長(zhǎng)受到抑制，根系伸長(zhǎng)受到阻礙，根表面積、根系體積降低，因此，把植物根的伸長(zhǎng)及根尖鋁的含量作為衡量植物受鋁毒害的指標(biāo)；高濃度的鋁處理大豆出現(xiàn)爛根；根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果得出一個(gè)結(jié)論，即：不同科植物的抗鋁毒能力與它們的根邊緣細(xì)胞抗鋁毒的能力是密切相關(guān)的。

（2）鋁毒害大豆葉片產(chǎn)生的表現(xiàn)。鋁毒對(duì)大豆葉片的影響較為明顯，包括葉面積、比葉重，通過(guò)鋁處理發(fā)現(xiàn)：葉片的正常擴(kuò)展受到抑制，導(dǎo)致葉片變小，使大豆的光合作用受到相應(yīng)的影響；在比葉重方面，低濃度鋁處理提高大豆葉片的比葉重，相反中濃度鋁和高濃度鋁抑制葉片的正常生長(zhǎng)，使比葉重下降；并且隨鋁濃度的增加，大豆葉片水勢(shì)略有下降。

（3）鋁毒害大豆種子產(chǎn)生的表現(xiàn)。鋁毒對(duì)根系及葉片產(chǎn)生毒害作用之外，對(duì)種子萌發(fā)也是會(huì)產(chǎn)生一定影響的，據(jù)研究得知高濃度的鋁浸種大豆種子會(huì)抑制種子萌發(fā)，然而用低于1.0mmol/L的鋁處理大豆種子會(huì)促進(jìn)種子萌發(fā)，還可以維持大豆的正常生長(zhǎng)。通過(guò)鋁毒在細(xì)胞膜產(chǎn)生作用，可以改變細(xì)胞膜透性。

（4）鋁毒害大豆莖產(chǎn)生的表現(xiàn)。鋁處理使大豆發(fā)現(xiàn)莖增粗減緩，隨鋁濃度的增加，莖粗的差距也隨之變得越來(lái)越小。并且高濃度的鋁對(duì)大豆側(cè)枝的生長(zhǎng)影響也較為明顯。

二、鋁毒對(duì)大豆產(chǎn)生的毒害機(jī)理和耐性機(jī)理

目前，許多學(xué)者對(duì)植物耐酸鋁的機(jī)理進(jìn)行了廣泛的研究，并且提出了一些想法，例如：其他元素的過(guò)度供應(yīng)或缺乏對(duì)鋁會(huì)產(chǎn)生什么反應(yīng)？下面我們就鋁毒害機(jī)理和耐性機(jī)理展開(kāi)討論：

1.毒害機(jī)理及耐性機(jī)理。鋁危害大豆首當(dāng)其沖受到危害的就是根尖，有專家認(rèn)為外緣陽(yáng)離子可以通過(guò)離子交換的形式結(jié)合到細(xì)胞壁上，而細(xì)胞壁陽(yáng)離子的交換能力越強(qiáng)，結(jié)合到細(xì)胞壁上的Al3+就越多，毒害隨之增大。；通過(guò)鋁處理會(huì)降低Ca2+的吸收，從而削弱根尖，這已在水稻、玉米以及小麥等很多植物中得到了證實(shí)，鋁處理?xiàng)l件下，植物Ca2+吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)受到不同程度影響而表現(xiàn)出對(duì)鋁抗性的差異；干旱脅迫下免耕系統(tǒng)更容易受到鋁的毒性影響。利用Ti質(zhì)粒把檸檬酸合成酶基因轉(zhuǎn)化到煙草細(xì)胞中經(jīng)誘導(dǎo)再生植株，其次用酸鋁處理該轉(zhuǎn)基因植株，發(fā)現(xiàn)其檸檬酸酶活性高，分泌的檸檬酸多；目前為止關(guān)于大豆耐鋁毒機(jī)理的報(bào)道相對(duì)而言較少，對(duì)其了解仍很有限，值得我們做更多試驗(yàn)研究來(lái)開(kāi)拓該領(lǐng)域。

2.展望。經(jīng)研究，我們已經(jīng)確定鋁毒是酸性土壤中抑制大豆生長(zhǎng)的重要因素之一，但是在解決鋁對(duì)大豆的毒害及大豆耐酸鋁機(jī)理的研究方面仍未取得突破性進(jìn)展，雖說(shuō)我國(guó)是農(nóng)業(yè)大國(guó)，但農(nóng)業(yè)仍處于一個(gè)起步的階段，大量的問(wèn)題有待解決，各方面都有待進(jìn)一步提升。而且鋁的毒害機(jī)理遠(yuǎn)比現(xiàn)在我們所了解的更為復(fù)雜，只有將多種因素綜合考慮，才能解決大豆耐酸鋁的問(wèn)題。

在了解酸、鋁對(duì)植物的作用機(jī)理的基礎(chǔ)上，在耐酸鋁性大豆的鑒定方法、指標(biāo)及選育等方面進(jìn)行深度研究，也是提高作物耐鋁性是一條很有效的方法措施。除此之外為我們今后在大豆耐酸鋁上的研究，提出幾個(gè)想法，簡(jiǎn)單歸納為以下幾個(gè)方面：（1）要更加深層次的研究并探討鋁在酸性土壤對(duì)大豆產(chǎn)生毒害時(shí)的存在形態(tài)；（2）借鑒國(guó)內(nèi)外先進(jìn)技術(shù)，創(chuàng)建出更方便、更準(zhǔn)確的鑒定耐酸鋁性大豆的方法；（3）繼續(xù)深度研究鋁對(duì)大豆毒害機(jī)理和大豆耐鋁毒機(jī)理；（4）加強(qiáng)研究更為經(jīng)濟(jì)方便的土壤改良機(jī)理方法和技術(shù)。

參考文獻(xiàn)：

[1]張爭(zhēng)艷.大豆對(duì)鋁脅迫響應(yīng)的研究[D].浙江：浙江師范大學(xué)，2008.

[2]何龍飛，沈振國(guó)，劉友良，等.植物鋁毒害機(jī)理的研究[J].基因組學(xué)與應(yīng)用生物學(xué)，2002，21（3）：188-194.

[3]閆世才，毛學(xué)文，楊勇理.鋁對(duì)豌豆生長(zhǎng)的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，2003，02：80-81.

[4]劉德興，年海，楊存義，等.耐酸鋁大豆品種資源的篩選與鑒定[J].大豆科學(xué)，2013，01：46-49.

[5]李榮峰.大豆根邊緣細(xì)胞緩解鋁毒的作用及機(jī)理研究[D].廣西：廣西大學(xué)，2007.

[6]劉鵬，張爭(zhēng)艷，徐根娣等.鋁對(duì)大豆一些生長(zhǎng)特性的影響[J].浙江師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然版），2006，02：181-186.

[7]應(yīng)小芳.大豆耐鋁毒的營(yíng)養(yǎng)和生理機(jī)理研究[D].浙江：浙江師范大學(xué)，2005.

[8]Kochian L V， Pence N S， Letham D L D， et al.Mechanisms of metal resistance in plants： aluminum and heavy metals[J].Plant and Soil， 2002， 247（1）：109-119.

[9]Jm D L F， Ramírezrodríguez V， Cabreraponce J L， et al.Aluminum tolerance in transgenic plants by alteration of citrate synthesis.[J].Science， 1997， 276（5318）：1566.endprint