外施γ-聚谷氨酸對蚜蟲脅迫辣椒葉片葉綠素和兩種氧化還原酶的分析

鞏雪峰 閆志英 宋占鋒* 李躍建 張丹琴 秦睆雪 苗明軍 羅 旭

（1.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所， 成都 610066； 2.中國科學(xué)院成都生物研究所， 成都610041； 3.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 成都 610066； 4.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院， 成都 611130）

外施γ-聚谷氨酸對蚜蟲脅迫辣椒葉片葉綠素和兩種氧化還原酶的分析

鞏雪峰1閆志英2宋占鋒1*李躍建3張丹琴4秦睆雪4苗明軍1羅 旭1

（1.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所， 成都 610066； 2.中國科學(xué)院成都生物研究所， 成都610041； 3.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 成都 610066； 4.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院， 成都 611130）

為探索新型無公害抗蚜方法，測試了外源施入γ-聚谷氨酸高分子聚合物的盆栽辣椒植株葉片在蚜蟲脅迫后葉綠素含量、過氧化物酶、過氧化氫酶活性的變化。外施γ-聚谷氨酸的植株葉片葉綠素a和b的含量在受脅迫后隨時間增加其下降趨勢較對照降低；過氧化物酶和過氧化氫酶在蚜蟲脅迫期間的活性較對照高。表明了外施γ-聚谷氨酸的辣椒植株葉片能夠緩解由蚜蟲脅迫導(dǎo)致的葉綠素降低的趨勢并增強過氧化物酶和過氧化氫酶活性。

辣椒；γ-聚谷氨酸；蚜蟲脅迫；葉片；葉綠素；過氧化物酶；過氧化氫酶

引言

近年來，我國大部分辣椒種植區(qū)病蟲害的發(fā)生有愈演愈烈的趨勢。目前，辣椒病蟲害的發(fā)生，受傳統(tǒng)防治措施的限制，再加上規(guī)?；姆N植因素，病蟲的發(fā)生面積呈現(xiàn)規(guī)?；l(fā)展，并且不易受控。特別是蚜蟲為害辣椒作物的現(xiàn)象發(fā)生嚴(yán)重。蚜蟲不僅通過口器吸食葉片及莖尖汁液，直接導(dǎo)致植株的生理生化脅迫響應(yīng)，對植物造成傷害，還傳播病毒病，包括黃瓜花葉病毒和煙草花葉病毒等。為有效防治蚜蟲，我國辣椒產(chǎn)區(qū)主要防治技術(shù)除了應(yīng)用抗蟲品種外，廣泛采用化學(xué)藥劑法，多使用高效低毒低殘留農(nóng)藥，如吡蟲啉、莫比朗乳油、氯蟲·高氯氟、苦參堿、溴氰蟲酰胺等[1]。然而，常規(guī)噴施農(nóng)藥的方法是在蚜蟲發(fā)生時期對作物進行全株噴霧處理。雖然該方法能高效治蚜，但由于化學(xué)藥劑為低毒并非無毒，在長久以來形成的過度不合理噴施農(nóng)藥的現(xiàn)狀下，產(chǎn)生了不良的副作用，不僅殺傷蚜蟲天敵，還致使蚜蟲具有抗藥性[2]，同時造成環(huán)境污染，導(dǎo)致農(nóng)藥殘留，影響辣椒果實質(zhì)量和品質(zhì)。隨著國民生活水平的提高，市場上對辣椒的質(zhì)量和品質(zhì)需求都越來越高[3]。雖然辣椒是我國栽培面積最大的蔬菜作物之一，其種植面積和產(chǎn)量都已躍居世界第一[4]，但是作為世界產(chǎn)椒大國，辣椒單位面積產(chǎn)量相對發(fā)達國家處于較低的水平，質(zhì)量和品質(zhì)在對外出口貿(mào)易、國際市場開拓上并不占優(yōu)勢。因此，在辣椒生產(chǎn)中迫切需要更加有效、安全、無毒、無公害的防治措施來取代或輔助化學(xué)藥劑防治。

國內(nèi)外科學(xué)工作者在探索蚜蟲的新型防控技術(shù)研究中已取得了大量的研究進展，對蚜蟲的防治，提出以生態(tài)高效、可持續(xù)性的綜合防治為理念；以利用天敵防治（瓢蟲、寄生蜂等）、昆蟲激素（反-β-法尼烯 EβF）、微生物農(nóng)藥開發(fā)（蚜蟲病原性微生物）、植物源殺蟲劑及昆蟲生長調(diào)節(jié)劑等為防控方法[5-6]。為獲得更有效和無公害的辣椒抗蚜防控方法，筆者首次引用了一種新型微生物有機材料—γ-聚谷氨酸。γ-聚谷氨酸或多聚谷氨酸（γ-PGA，全稱γ-poly glutamic acid）是自然界微生物菌株產(chǎn)生的一種水溶性的高分子氨基聚合物，對人體和生態(tài)環(huán)境無毒且可降解。目前，γ-PGA已廣泛應(yīng)用在食品工業(yè)、化妝品、醫(yī)藥保健、水處理以及水凝膠等領(lǐng)域。在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域，近年來γ-PGA也受到了研究者的廣泛關(guān)注，農(nóng)業(yè)中所應(yīng)用的γ-PGA是由谷氨酸作為合成底物，通過芽孢桿菌屬（Bacillus）微生物發(fā)酵而獲得[7]。該微生物材料對作物生長、發(fā)育及抗性等方面的作用研究報道也越來越多：γ-PGA在糧油作物如小麥、油菜、玉米及甜椒作物中均有研究及應(yīng)用的報道，研究發(fā)現(xiàn)γ-PGA提高了小麥產(chǎn)量[8]；增加了玉米幼苗的生物量和根系活力[9]；增強了植物對病害的抗性[10]，以及對鹽脅迫[11]、冷脅迫[12]等逆境下的抗逆作用。本研究以前人對增產(chǎn)、多抗型微生物高分子聚合物—γ-PGA的基礎(chǔ)研究為科學(xué)依據(jù)，通過外施γ-PGA分析蚜蟲為害辣椒作物的葉片光合生理及酶活的脅迫響應(yīng)反應(yīng)。

1 材料與方法

1.1 供試材料及生長條件

該試驗在四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所辣椒課題組室內(nèi)溫室培養(yǎng)間中進行，平均溫度為25℃、相對濕度60%，光照采用T5全光譜熒光燈（上海，鼎鐸）為光源。以四川省農(nóng)科院園藝所育成品種川騰6號（Capsicum annuum L.）為供試材料。種子通過暗期，28℃催芽，待根長至2～ 3 cm后移至改良Hoagland’s營養(yǎng)液試管（10 mL）中，待辣椒苗長至4葉1心時移至高溫滅菌后的土壤基質(zhì)（珍珠巖：腐殖土質(zhì)量比為1∶4）中種植，每盆盆土經(jīng)稱量，使質(zhì)量保持一致。盆栽辣椒也用改良Hoagland’s營養(yǎng)液澆灌，其含量為 0.625 mM KNO3、1 mM Ca（NO3）2·4H2O、0.5 mM MgSO4·7 H2O、1 mM KH2PO4、1 mM NH4NO3、1 μM Fe·NaEDTA（pH 值 5.5）、3.5 μM MnCl2·4H2O、0.125 μM CuSO4·5 H2O、0.25 μM ZnSO4·7 H2O、17.5 μM H3BO3、0.05 μM（NH4）2MoO4、0.0025 uM CoCl2·6 H2O，最后調(diào)節(jié)營養(yǎng)液pH值至6.0。

供試蚜蟲品種為桃蚜Myzus persicae （Sulzer），也是四川本地為害辣椒的主要蚜蟲種類之一。桃蚜材料從野外辣椒種植區(qū)采集而來，在溫度為25℃、相對濕度80%條件下飼養(yǎng)，選取2齡若蟲作為待接種蚜蟲（圖1 a）。

1.2 處理及取樣

待辣椒苗進入成熟開花期后，將盆栽苗分為3個處理組，分別為對照、L-谷氨酸（陽性對照）、γ-PGA。每個處理4盆辣椒。用于外施處理的γ-PGA是由中科院成都生物研究所閆志英副研究員合成提供[7]；以L-谷氨酸 （分析純 AR） 為陽性對照，其原因是γ-PGA的合成底物為谷氨酸，另外，有研究報道表明外施L-谷氨酸對植物葉綠素及相關(guān)生理特性具有顯著改善的作用[13]。外施L-谷氨酸和γ-PGA分別按0.1g/L混入營養(yǎng)液中，等量澆灌在盆栽底部托盤內(nèi)，每兩天一次，以利于辣椒植株根系對各外施處理的吸收。試驗共設(shè)3次重復(fù)。

待外施處理進行10 d后，辣椒植株苗齡120 d，每株植株自頂部往下第2、3片完全展開葉上接種預(yù)處理的蚜蟲30頭，于接蟲后10 d、20 d、30 d分別對葉片取樣進行葉綠素分析；對過氧化物酶和過氧化氫酶的分析，其葉片組織的獲取結(jié)點為接蟲后10 d。以未接種蚜蟲的對照處理、L-谷氨酸處理、γ-PGA處理的辣椒盆栽植株為蚜蟲脅迫對照。

蚜蟲脅迫的葉片及蚜蟲的圖片均采用掃描儀（BenQ，K802）掃描獲得。

1.2 葉綠素的分析

選擇各株辣椒苗同等部位長勢一致的葉片進行標(biāo)記，每株標(biāo)記3個葉片，用6 mm打孔器分別對標(biāo)記好的葉片進行打孔取樣，獲得的葉片組織轉(zhuǎn)至10 mL離心管內(nèi)并加1.5 mL甲醇。然后置于室溫、黑暗中靜置48 h，待葉綠素萃取完成。再將離心管內(nèi)甲醇萃取液的200 μL移至96孔板上。用酶標(biāo)儀分別在A665和A652下掃描分析吸光值，并以200 μL甲醇的吸光值作為萃取液的空白值。計算公式參照Ritchie[14]的方法：A652 = ( A652萃取液吸光值-A652空白吸光值)/0.58；A665 =( A665萃取液吸光值-A665空白吸光值)/0.58。葉綠素a、葉綠素b的計算公式如下，葉綠素a (μg/mL) = -8.0962×A652 + 16.5169×A665；葉綠素b(μg/mL) = 27.4405×A652 - 12.1688×A665, 其中，0.58為通徑長度[14]。葉綠素（a或b）含量FW（mg/g）=濃度(μg/mL)×提取液總量(mL) / (樣品鮮質(zhì)量 g×1 000)。

1.3 過氧化物酶和過氧化氫酶的分析

選取各植株上層頂端第1片成熟葉片，液氮保存。稱取0.5 g（精度為0.000 1 g）葉片組織，用刀片切碎后加入預(yù)冷的20%組織勻漿介質(zhì)（0.01 mol/L Tris-HCl, 0.000 1 mol/L EDTA-2Na, 0.01 mol/L蔗糖, 0.8%NaCl pH值7.8），置于5mL高速組織勻漿機的玻璃杯中，用高速組織勻漿機獲取組織勻漿液，轉(zhuǎn)速為2 200 r/s。通過冷凍離心機在3 500 r、4℃下離心10 min，獲取上清液。過氧化物酶POD（A084-3）和過氧化氫酶CAT（A007-1）的測定均采用南京建成的生物試劑盒，共重復(fù)3次。反應(yīng)液通過酶標(biāo)儀獲取吸光值，并根據(jù)試劑盒提供的公式進行計算。

2 結(jié)果與分析

2.1 外施γ-PGA、L-谷氨酸減緩蚜蟲脅迫導(dǎo)致葉綠素呈下降趨勢

葉綠素含量是影響植物光合作用的內(nèi)部因素之一，在一定范圍內(nèi)葉綠素含量與光合速率呈正比關(guān)系，植物光合速率隨著葉綠素含量的增加而增加，下降而下降。蚜蟲脅迫處理10 d后，辣椒葉片總?cè)~綠素含量相對于未受脅迫的對照植株葉片降低了44.7%（圖1c）。從未受脅迫的辣椒葉片（圖1d）與受蚜蟲脅迫10 d后辣椒葉片（圖1e）的圖片對比中，直觀反映了蚜蟲脅迫的辣椒植株葉片由于葉綠素下降而導(dǎo)致的失綠現(xiàn)象。

外施L-谷氨酸和γ-PGA處理的辣椒植株，其葉綠素a和葉綠素b的含量在受蚜蟲脅迫前（0 d）均已高于常規(guī)對照辣椒植株葉片的葉綠素含量（圖1f、圖1g）。對照處理辣椒葉片葉綠素a和b在蚜蟲脅迫10 d后分別降低了50.0%和10.3%，而外施γ- PGA處理葉綠素a含量僅降低了4.5%，葉綠素b含量降低了18.1%；外施L-谷氨酸處理的植株葉片葉綠素a含量降低了21.1%，葉綠素b含量降低了16.3%。外施γ- PGA處理的植株葉片葉綠素a含量在蚜蟲脅迫30 d的變化趨勢線位于圖1 f中相對最高的位置。其次是L-谷氨酸，常規(guī)對照葉綠素a變化趨勢最低。在蚜蟲脅迫30 d的周期中，L-谷氨酸處理的葉綠素b含量在未受脅迫的0 d為最高，達1.261 mg/g，隨著蚜蟲脅迫的發(fā)生，葉綠素b的降速也不斷加大。γ-PGA葉綠素含量受脅迫也出現(xiàn)降低的趨勢。相對于兩個對照，外施γ- PGA的辣椒植株葉片葉綠素b含量的降幅趨勢變化最小。圖1 h、圖1 i直觀地反映了蚜蟲脅迫10 d后使用對照處理、γ-PGA處理、L-谷氨酸處理辣椒葉片葉色變化。

圖1 外施γ-PGA的辣椒植株在蚜蟲脅迫后葉綠素含量變化

2.2 辣椒葉片受蚜蟲脅迫后過氧化氫酶和過氧化物酶活性的變化

對外施L-谷氨酸、γ-PGA以及對照處理的辣椒植株，受蚜蟲脅迫后的葉片組織與未受蚜蟲脅迫的這3個外施處理的葉片組織中的過氧化氫酶活性進行測定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在受蚜蟲脅迫10 d后，外施γ-PGA、L-谷氨酸處理以及對照處理的辣椒葉片組織中過氧化氫酶的活性都較脅迫前高，分別升高了39.4%、14.2%以及36.4%（圖2 a）。γ-PGA在蚜蟲脅迫10 d后過氧化氫酶酶活性為最高，達11.711 U/mg prot。過氧化物酶的活性在蚜蟲脅迫10 d后，外施γ-PGA、L-谷氨酸以及對照處理組的辣椒葉片組織較蚜蟲脅迫前分別提高了2.9%、8.3%和 7.1%（圖 2 b）。圖2 a，b還揭示了外施γ-PGA、L-谷氨酸在受蚜蟲脅迫前，在未受任何脅迫時，葉片中過氧化物酶和過氧化氫酶活性均高于對照處理。

圖2 a.外施γ-PGA的辣椒植株在蚜蟲脅迫后葉片過氧化氫酶和 b.過氧化物酶活性的變化

3 結(jié)論與討論

葉片是植物進行光合作用的主要部位，而葉綠體是光合作用的重要器官。蚜蟲通常能對寄主植物葉片造成深刻的傷害，不僅導(dǎo)致葉片畸形及蟲癭的形成（圖1i）[15]，而且對蚜蟲取食的幼嫩葉片組織超微結(jié)構(gòu)造成影響，抑制葉綠體等細胞器的發(fā)育[16]。因此推斷，辣椒葉片葉綠素含量在受到蚜蟲脅迫10 d后降低，可能是由于葉綠體在細胞內(nèi)的合成受抑制而造成的。當(dāng)植物在逆境脅迫下會導(dǎo)致其活性氧ROS和抗氧化系統(tǒng)間穩(wěn)態(tài)平衡的破壞，ROS在植物細胞內(nèi)的大量積累。而植物組織為了恢復(fù)這種穩(wěn)態(tài)平衡，防止活性氧積累到高濃度造成毒害作用，需清除過量的ROS，抗氧化酶如CAT、POD等活性水平隨之提高[17]。因此推斷，本研究發(fā)現(xiàn)蚜蟲脅迫造成辣椒葉片CAT、POD活性升高的結(jié)果是由于ROS在植物組織中的過量積累，是植物自身對逆境的一種適應(yīng)性反應(yīng)。Argando?a等[18]于2001年在蚜蟲對大麥的脅迫研究結(jié)果中也表明，在接種蚜蟲后植物組織的過氧化物酶活性有所升高，與本研究結(jié)果具有一致性。

通過對成熟期辣椒植株外施γ-PGA，受蚜蟲脅迫后的葉片葉綠素變化的研究結(jié)果表明，外施γ-PGA的植株葉綠素a和b的含量在受脅迫期間其下降趨勢較對照降低，揭示了外施γ-PGA能提高葉綠素含量。與本研究結(jié)果具有相似性的是孫忠剛在2012年研究γ-PGA對小白菜的生長與光合作用中發(fā)現(xiàn)，γ-PGA顯著提高了小白菜葉片葉綠素含量[19]。本研究結(jié)果還表明，外施γ-PGA的植株無論過氧化氫酶和過氧化物酶活性在接種蚜蟲后的上升幅度的大與小，其蚜蟲脅迫前與后POD和CAT活性都有升高。與本文結(jié)果相似的是Lei等[12]在2015年研究γ-PGA對作物冷害脅迫和郝榮華等[20]在研究γ-PGA對綠豆萌發(fā)及幼苗的影響中發(fā)現(xiàn)，外施γ-PGA的植物組織中過氧化氫酶和過氧化物酶的活性都有明顯的增強。

前人研究報道已指出抗蚜蟲的品種在受到蚜蟲脅迫后均表現(xiàn)出了相對較高的葉綠素含量[21]；抗蚜蟲的品種在受脅迫后氧化還原酶如過氧化物酶等有明顯增高[22]。本研究通過外施γ-PGA的方法，提高了葉片中葉綠素的含量，增加了抗氧化物酶POD和CAT的活性，通過這兩個重要的抗性指標(biāo)說明在一定程度上外施γ-PGA處理提高了辣椒植株的抗蚜性。

[1]胡彬, 王曉青, 梁鐵雙. 辣椒主要病蟲害化學(xué)防治技術(shù)[J]. 中國蔬菜, 2017(4): 87-92

[2]湯秋玲, 馬康生, 高希武. 蔬菜蚜蟲抗藥性現(xiàn)狀及抗性治理策略[J]. 植物保護, 2016, 42(6): 11-20

[3]耿三省, 陳斌, 張曉芬,杜和山. 我國辣椒品種市場需求變化趨勢及育種對策[J]. 中國蔬菜, 2015, 1(3): 1-5

[4]FAO. FAO statistical database[EB/OL]. http://faostat3.fao.org/browse/Q/QC/E, 2013

[5]武宇鵬, 李友蓮. 蚜蟲防治技術(shù)與研究應(yīng)用新進展[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué), 2003, 31(2):64-68

[6]范佳, 劉勇, 曾建國, 郭梅, 孫京瑞, 程辟, 陳巨蓮. 小麥與蔬菜蚜蟲新型防控技術(shù)研究進展[J]. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報, 2014, 51(6): 1413-1434

[7]閆志英, 袁月祥, 許力山, 李志東, 代玉梅, 李東, 廖銀章, 劉曉風(fēng). γ-聚谷氨酸產(chǎn)生菌及生產(chǎn)γ-聚谷氨酸有機肥的方法: CN105420169A[P]. 2016

[8]Xu Z, Wan C, Xu X, Feng X, Xu H. Effect of poly(γ-glutamic acid) on wheat productivity, nitrogen use ef fi ciency and soil microbes[J]. Journal of Soil Science &Plant Nutrition, 2013, 13(3): 744-755

[9]尹成紅, 雍曉雨, 冉煒, 楊興明, 沈其榮. 產(chǎn)γ-聚谷氨酸菌株的篩選及其對玉米幼苗生長的影響[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2011, 34(2):91-96

[10]Ho G H, Yang J, Yang T H. Method for enhancing the growth of crops, plants, or seeds, and soil renovation: US,EP1886562[P]. 2008

[11]Lei P, Xu Z, Liang J, Luo X, Zhang Y, Feng X, Xu H.Poly(γ-glutamic acid) enhanced tolerance to salt stress by promoting proline accumulation in Brassica napus L.[J].Plant Growth Regulation, 2016, 78(2):1-9

[12]Lei P, Xu Z, Ding Y, Tang B, Zhang Y, Li H, Feng X, Xu H. Effect of poly(γ-glutamic acid) on the physiological responses and calcium signaling of rape seedlings (Brassica napus L.) under cold stress[J]. Journal of Agricultural &Food Chemistry, 2015, 63(48): 10399

[13]閻青云. 新型植物生長調(diào)節(jié)劑L-谷氨酸對荔枝的生理效應(yīng)[D]. 武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué), 2006

[14]Ritchie R J. Consistent sets of spectrophotometric chlorophyll equations for acetone, methanol and ethanol solvents[J]. Photosynthesis Research, 2006, 89(1):27-41

[15]Goggin F L. Plant-aphid interactions: molecular and ecological perspectives[J]. Current Opinion in Plant Biology, 2007, 10(4): 399-408

[16]劉林. 蚜蟲取食對杏葉片細胞分化、果枝節(jié)間伸長和花芽形成量的影響[J]. 園藝學(xué)報, 2012, 39(4): 749-756

[17]簡令成, 王紅. 逆境植物細胞生物學(xué)[M]. 北京：科學(xué)出版社, 2009: 265-269

[18]Argando?a V H, Chaman M, Cardemil L, Mu?oz O, Zu?iga E, Corcuera L J. Ethylene production and peroxidase activity in aphid-infested barley[J]. Journal of Chemical Ecology, 2001, 27(1): 53-68

[19]孫剛忠, 譚啟玲, 胡承孝,陳守文, 鄭蒼松, 孫學(xué)成.聚-γ-谷氨酸對小白菜生長和光合作用的影響[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）, 2012, 31(2): 216-219

[20]郝榮華, 張曉元, 劉飛, 朱希強, 凌沛學(xué), 王桂蘭. 不同分子量γ-聚谷氨酸對綠豆萌發(fā)及幼苗的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2016, 44(6): 169-171

[21]朱永峰, 陳明, 劉長仲. 蚜蟲為害對五個燕麥品種苗期體內(nèi)幾種物質(zhì)的影響[J]. 植物保護, 2011, 37(2): 55-58

[22]陳青, 張銀東. 3種氧化酶與辣椒抗蚜性的相關(guān)性[J].熱帶作物學(xué)報, 2004, 25(3): 42-46

Analysis of Chlorophyll and Two Kinds of Oxidoreductase in Hot Pepper Leaves under Aphid Stress by Application of γ-PGA

GONG Xuefeng1YAN Zhiying2SONG Zhanfeng1*LI Yuejian3ZHANG Danqin4QIN Huanxue4MIAO Mingjun1LUO Xu1
（1.Horticulture Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066, China;2. Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China;3. Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066, China; 4. College of Horticulture,Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China）

In order to explore new pollution-free aphid control methods, the changes of chlorophyll content,peroxidase and catalase activities in the leaves with the application of γ-PGA (a polymer material) on potted hot pepper plants under aphid stress were tested in this study. It was shown that, with the time of aphid stress extending, the downtrends of chlorophyll a and b contents in γ-PGA treated pepper leaves were decreased compared with the non γ-PGA treatment control. The peroxidase and catalase activities in the γ-PGA treated pepper leaves during aphid stress were higher than in the non γ-PGA treatment control. The pepper plant leaves in the γ-PGA treatment could alleviate the trend of chlorophyll decrease caused by aphid stress and increase peroxidase and catalase activities.

hot pepper; γ-PGA; aphid stress; leaf; chlorophyll; peroxidase; catalase

2017-08-09

四川省農(nóng)作物育種攻關(guān)項目“突破性蔬菜育種材料與方法創(chuàng)新”（2016NYZ0033）；四川省財政創(chuàng)新能力提升工程專項資金（2016YPZ-023）；青年基金項目（2016QNJJ-026）

鞏雪峰（1983-），女，博士，助理研究員，主要從事辣椒環(huán)境脅迫育種研究；E-mail：xuefenggong@qq.com

*通信作者：宋占鋒，男，副研究員，主要從事辣椒遺傳育種研究；E-mail：289544274@qq.com