野燕麥開花習性和花粉活力研究

林立　汪洋經(jīng)緯　李鵬飛

摘要：對四倍體和六倍體野燕麥（Avena fatua L.）的開花習性及花粉活力進行了研究，以期為提高燕麥雜交授粉成功率提供參考。結果表明，兩種野燕麥均于4月21日始花，4月25日到達盛花期，4月30日以后為開花末期；兩種野燕麥每天開花散粉高峰時間主要集中在15：20～16：40；開花散粉受天氣狀況影響較大，溫度低于18 ℃時不散粉；兩種野燕麥花粉活力的變化規(guī)律基本一致，在野燕麥開花過程中，穗中、下部花粉活力均呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢，但是六倍體野燕麥的花粉活力最大值比四倍體野燕麥高，達到花粉活力最大值的時間比四倍體野燕麥早。由此可知，可以根據(jù)天氣狀況選取合適部位的花粉進行雜交授粉，從而提高燕麥雜交成功率。

關鍵詞：野燕麥（Avena fatua L.）；四倍體；六倍體；開花習性；花粉活力

中圖分類號：S512.6 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）19-3610-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.19.003

Abstract： The flowering habit and pollen viability of tetraploid and hexaploid wild oats were researched in order to improve cross-fertilization rate of oat in the present study. The results showed that two wild oats began to flower on April 21， reached full-bloom stage on April 25， and entered the end of flowering after April 30. Peak flowering time was during 15：20 to 16：40 every day， which was influenced greatly by weather condition， and the two wild oats did not flower if temperature was below 18 ℃. The change of pollen viability in two wild oats was consistent generally. Pollen viability went up first， then went down during flowering stage. The maximum of pollen viability of hexaploid wild oat was higher than that of tetraploid wild oat， and hexaploid wild oat could reach the highest pollen viability earlier than tetraploid wild oat. Therefore， the appropriate part of pollens should be selected to improve oat cross-fertilization rate according to weather condition.

Key words： wild oat（Avena fatua L.）； tetraploid； hexaploid； flowering habit； pollen viability

燕麥是禾本科燕麥族燕麥屬（Avena L.）的一種草本植物，有二倍體（2n=2x=14）、四倍體（2n=4x=28）和六倍體（2n=6x=42）3個種群，是重要的糧食和飼料作物，在世界禾谷類作物中，總產(chǎn)量僅次于小麥、水稻、玉米、大麥，位列第五位[1]。野燕麥（Avena fatua L.）中含有許多普通小麥所不具備的優(yōu)異基因和特有性狀[2，3]，如抗白粉病、銹病、赤霉病等，同時燕麥具有早熟、耐冷、抗旱、耐瘠薄、蛋白質(zhì)含量高等特性，是普通小麥遺傳改良的重要種質(zhì)資源[4]。通過遠緣雜交，可以將野燕麥的有益基因轉(zhuǎn)移到栽培燕麥及其他作物中創(chuàng)造優(yōu)良的育種新種質(zhì)。Tang等[5]、An等[6]將通北野燕麥與小黑麥、提莫菲維小麥與葡萄牙野燕麥等遠緣雜交成功，獲得了一系列小麥新種質(zhì)。本試驗探索野燕麥的開花習性，了解野燕麥的花粉活力變化特點，以期提高燕麥及相關作物的雜交授粉成功率，為燕麥等作物遺傳育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 植物材料

試驗所用野燕麥材料為純合的四倍體野燕麥（2n=4x=28，AACC）和六倍體野燕麥（2n=6x=42，AACCDD，從葡萄牙引進的野燕麥，即葡萄牙野燕麥），該材料均保存于國家小麥改良中心貴州分中心實驗室。

1.2 試驗方法

1.2.1 野燕麥的開花散粉習性調(diào)查 2013年10月底將試驗材料播種于大田，出苗后每個重復留20個單株，3個重復，四周設置保護行。燕麥抽穗后每天觀測記錄試驗材料開花散粉高峰時的溫度、時間和天氣狀況等，了解野燕麥的主要開花散粉習性。

1.2.2 野燕麥花粉活力檢測 按照野燕麥開花先后順序?qū)⒒ㄐ驈纳系较逻M行1～6編號（以6個分枝的野燕麥為例），把上部分枝記為1、2號，中部分枝記為3、4號，下部分枝記為5、6號，每天選擇長勢較為一致，抽穗長度較接近的燕麥麥穗，采集不同部位的小花花粉利用TTC法檢測花粉活力。4月21日四倍體野燕麥和六倍體野燕麥均開始開花，在開花初期，最上部小穗已經(jīng)開花，經(jīng)TTC染色后發(fā)現(xiàn)花粉不染色，故不做統(tǒng)計，重點研究野燕麥中、下部小穗的花粉活力。用顯微鏡（Olympus BX60）于100倍鏡下觀測有活力花粉（紅色）和無活力花粉（淡紅和無色）的數(shù)量，花粉活力=（有活力的花粉粒數(shù)/總的花粉粒數(shù)）×100%。endprint

1.3 數(shù)據(jù)處理分析

運用Microsoft Excel 2010和SPSS 17.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 野燕麥的開花習性

從2014年4月21至5月4日，每天對種植在貴州大學實驗農(nóng)場的四倍體野燕麥和六倍體野燕麥的開花習性進行觀察（表1）。燕麥從4月21日開始開花，開花順序為從上至下，4月25日達到盛花期，開花一直延續(xù)到5月15日左右，長約24 d。四倍體野燕麥每天開花散粉高峰時間為15：30～16：40，六倍體野燕麥為15：20～16：30。開花時的天氣條件以及開花前一天的天氣狀況對開花起止時間、開花數(shù)都有一定影響。天氣晴朗，溫度高，野燕麥開花的時間較早；相反，陰天時溫度低，野燕麥開花的時間推遲。氣溫低于18 ℃時兩種野燕麥均不開花。

2.2 野燕麥花粉活力檢測

每天選擇長勢較為一致、抽穗長度較接近的野燕麥麥穗，采集不同部位的小穗花粉進行TTC染色法檢測花粉活力。結果（表2）表明，4月21-23日，四倍體野燕麥中、下部穗位花粉活力均快速上升；4月24-28日，中部穗位花粉活力強而穩(wěn)定，但從4月28日之后，花粉活力急速下降；4月24至5月3日，四倍體野燕麥下部穗位花粉活力高而穩(wěn)定，從5月3日之后，花粉活力開始下降。四倍體野燕麥中部穗位花粉活力在4月23、25和26日極顯著高于其他各時期，25日達到最高值，為88.69%；下部穗位的花粉活力在5月1日達到最大值90.50%，與其他各時期差異顯著或極顯著。

從4月21日開花初期，六倍體野燕麥的中、下部穗位的花粉活力已經(jīng)處于較高水平，均在始花后短時間內(nèi)達到最大值，之后隨著花期向后推移，花粉活力逐漸下降。中部穗位花粉活力在4月22和23日極顯著高于其他各時期，23日達到最大值，為93.15%；下部穗位的花粉活力4月24日達到最大值94.08%，極顯著高于其他各時期。

由表2可以看出，四倍體野燕麥和六倍體野燕麥的花粉活力的變化規(guī)律基本一致，但是它們在花粉活力達到最大值的時間早晚和花粉活力的最大值存在差異。六倍體野燕麥的花粉活力最大值要比四倍體野燕麥高，達到花粉活力最大值的時間比四倍體野燕麥早。四倍體野燕麥花粉活力可以保持高而穩(wěn)定較長一段時間；而六倍體野燕麥花粉活力達到最大值后即開始下降。

3 討論

張海清等[7]觀察通北野燕麥在昆明、長沙兩地的開花習性，發(fā)現(xiàn)在昆明夏季的開花時間集中在15：00～18：00，其他時間均不開花。同一穗或同一分枝的開花順序為從上至下，整穗開花時間延續(xù)10～12 d；在長沙的觀測結果基本一致，但每天的開花起止時間較昆明更為集中，晴天開花時間為15：30～17：00，陰天開花時間為16：30～17：30，雨天開花少，溫度低于18 ℃時不開花。胡茂興等[8]對小麥開花習性的研究結果表明，小麥主要在白天開花，出現(xiàn)兩次開花高峰，第一次在上午10：00～12：00，第二次在下午16：00～18：00。本試驗發(fā)現(xiàn)在貴陽市兩種野燕麥于4月21日開始開花，開花順序是從上至下，25日達盛花期，30日以后到開花末期。兩種野燕麥每天開花散粉高峰時間主要集中在15：20～16：40；散粉情況受天氣影響較大，晴天散粉時間較早且量大，陰天散粉時間較晚且量少，雨天開花較少，氣溫低于18 ℃不開花。此結果與張海清等[7]研究結果相似，但又有所不同，其原因可能是試驗所使用的植物材料不同，以及不同試驗地點的生態(tài)環(huán)境也不同的緣故。

許多學者對禾本科植物的花粉活力進行了相關研究。翟飛飛等[9]經(jīng)TTC染色法對多年生黑麥草采集5 min、10 min和1 h的花粉活力進行測定，結果表明其活性無顯著差異；多年生黑麥草花粉活力在5 min之內(nèi)喪失較快，具活力花粉的活性可維持一段時間，且在1 h之內(nèi)變化不顯著。德英等[10]用TTC法測定了老芒麥的花粉活力，發(fā)現(xiàn)盛花期后的花粉活力為早熟老芒麥>中熟老芒麥>晚熟老芒麥；花粉活力從最高到無，早熟老芒麥可持續(xù)6 d，中熟老芒麥和晚熟老芒麥可持續(xù)5 d。王艷哲等[11]對玉米花粉活力的研究發(fā)現(xiàn)其花粉隨散粉的進行TTC染色率呈下降趨勢；散粉前4 d TTC染色率達到90%左右，散粉后開始緩慢下降，第六天后顯著下降。周光洽等[12]研究水稻發(fā)現(xiàn)，自然條件下水稻花粉存活時間很短，水稻的成熟花粉離開花藥后，如果得不到適宜的萌發(fā)條件，在5～10 min內(nèi)萌發(fā)力迅速下降，15 min后花粉活力就全部喪失。馮建軍[13]研究發(fā)現(xiàn)，小麥花粉的壽命在干燥條件下可達45 min，在溫室條件下可達65～70 min。禾本科植物的花粉活力均在開花盛期達到最大，之后隨著時間推進逐漸衰減；離體后花粉壽命自花授粉植物比異化授粉植物短。本試驗對野燕麥花粉活力的研究結果表明，四倍體野燕麥中部穗位花粉活力最大值在4月25日，為88.69%，下部穗位的花粉活力在5月1日達到最大，為90.50%；六倍體野燕麥下部穗位花粉活力在4月24日最高，可達到94.08%，中部穗位花粉活力在4月23日達到最大，為93.15%。六倍體野燕麥的花粉活力最大值較四倍體野燕麥高，其可能原因是兩種野燕麥的基因型不同。花粉活力的檢測結果與兩種野燕麥的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)一致；在相同的種植條件下，六倍體野燕麥植株的生長勢、抗逆性和抗病性均比該四倍體野燕麥強。同時氣溫的波動也會在一定程度上影響花粉活力，當氣溫偏低的時候，花粉活力有所下降。

綜上所述，在野燕麥雜交授粉時，最好選擇晴天，在15：20～16：40時采取適宜穗位的花藥，在花粉活力較高的情況下進行雜交授粉，以提高燕麥雜交結實率。

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