有害藻華的發(fā)展過程及影響因素

滕筱萱

（南開大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，天津 300071）

有害藻華的發(fā)展過程及影響因素

滕筱萱

（南開大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，天津 300071）

由于水體富營(yíng)養(yǎng)化，有害藻華（HABs）在全球范圍的淡水生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在，對(duì)人類和生態(tài)系統(tǒng)的健康產(chǎn)生嚴(yán)重危害。提出合理有效的預(yù)測(cè)和治理有害藻華的方法，需要對(duì)有害藻華的發(fā)生、范圍和時(shí)間等問題有更深刻的認(rèn)識(shí)。本文以大型淺水湖泊太湖為例，綜述國(guó)內(nèi)外近幾年相關(guān)研究，討論有害藻華的定義、形成機(jī)制、預(yù)測(cè)模型以及影響因素等，指出現(xiàn)階段研究的不足之處，展望未來(lái)研究方向。旨在對(duì)有害藻華的生消過程、預(yù)測(cè)機(jī)制以及防治措施提供借鑒。

有害藻華；發(fā)展過程；影響因素；太湖

在淡水生態(tài)系統(tǒng)中，有害藻華（HABs）的普遍出現(xiàn)已經(jīng)成為全球范圍的重大環(huán)境問題之一。研究表明[1]，全球范圍30%～40%的湖泊和水庫(kù)處于富營(yíng)養(yǎng)化水平，而我國(guó)截至20世紀(jì)90年代后期77%以上的湖泊遭受不同程度的富營(yíng)養(yǎng)化。城市化以及工農(nóng)業(yè)的發(fā)展導(dǎo)致湖泊富營(yíng)養(yǎng)化問題日益突出，而與富營(yíng)養(yǎng)化相伴隨的問題是藻類過度繁殖導(dǎo)致的有害藻華暴發(fā)。有害藻華的發(fā)生導(dǎo)致水體透明度降低，溶解氧劇烈變化，造成水質(zhì)惡化，不僅危害了人類和生態(tài)系統(tǒng)的健康，而且制約了社會(huì)經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展[2]。為了減輕并扼制這些危害，探索有害藻華發(fā)生的機(jī)制和防治措施，國(guó)內(nèi)外研究者進(jìn)行了近半個(gè)世紀(jì)的研究。

研究主要集中在藻類生長(zhǎng)和有害藻華形成的預(yù)測(cè)模型和治理措施。現(xiàn)有的有害藻華預(yù)測(cè)方法具有極大的局限性和不確定性，為了盡快建立有效可靠的預(yù)測(cè)方法，必須加強(qiáng)有害藻華發(fā)生機(jī)理研究和有害藻華生消過程的現(xiàn)場(chǎng)監(jiān)測(cè)[3]。預(yù)測(cè)模型的開發(fā)、驗(yàn)證和校準(zhǔn)在很大程度上依賴于有害藻華的發(fā)生、空間范圍和時(shí)間的資料[4]。

現(xiàn)有的文獻(xiàn)普遍認(rèn)為，有害藻華的形成是藻類自身的生理特性以及外界環(huán)境因素相互作用。孔繁翔[5]等提出藍(lán)藻水華成因的四階段理論假說，認(rèn)為不同階段影響藻類的環(huán)境因子不同。為調(diào)控環(huán)境因素控制有害藻華并改善水體富營(yíng)養(yǎng)化現(xiàn)狀，需要分析環(huán)境因素對(duì)藻類生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)的影響[6]。

我國(guó)富營(yíng)養(yǎng)化嚴(yán)重的湖泊大多為大型淺水湖泊，尤其是五大淡水湖之一的太湖，2007年無(wú)錫供水危機(jī)就是太湖藍(lán)藻水華進(jìn)入自來(lái)水管道引起的，進(jìn)一步突顯了我國(guó)湖泊富營(yíng)養(yǎng)化問題的嚴(yán)重性[7]。本文總結(jié)現(xiàn)有文獻(xiàn)中對(duì)太湖富營(yíng)養(yǎng)化的研究，加深對(duì)有害藻華形成更為科學(xué)系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)，以期形成更合理有效的有害藻華預(yù)測(cè)模型和治理措施。

1 有害藻華發(fā)展過程

為探索有害藻華預(yù)測(cè)和防治措施，國(guó)內(nèi)外學(xué)者進(jìn)行了長(zhǎng)期的研究。目前，關(guān)于富營(yíng)養(yǎng)化水體中引發(fā)有害藻華產(chǎn)生的物理、化學(xué)及生物因素的研究已經(jīng)取得豐碩的結(jié)果，但是關(guān)于有害藻華形成機(jī)制及預(yù)警預(yù)報(bào)模型等更復(fù)雜的問題還需要進(jìn)一步的探索。

1.1 有害藻華概述

有害藻華（harmful algal blooms，HABs）一般被定義為潛在的可能對(duì)人體健康或生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生不同程度危害的生態(tài)異?，F(xiàn)象，但是關(guān)于“危害”的界定還沒有普遍認(rèn)可的論斷。分析不同文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)，有害藻華的定義是主觀上對(duì)水華現(xiàn)象的定性描述，缺乏暴發(fā)強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間等定量數(shù)據(jù)的支持，很可能導(dǎo)致錯(cuò)誤的判斷。如長(zhǎng)期以來(lái)研究人員將水體表面藻類顆粒覆蓋作為有害藻華暴發(fā)的重要特征，但藻類顆粒的存在受水力、風(fēng)力條件的限制，并不能作為判斷有害藻華暴發(fā)的可靠標(biāo)志[4]。因此需要找到定量指標(biāo)定義有害藻華的發(fā)生。

分析有害藻華的組成，不同藻類產(chǎn)生的危害不同，使用不同的指標(biāo)檢測(cè)，反過來(lái)可以使用這些檢測(cè)指標(biāo)判定有害藻華是否暴發(fā)。陳宇煒[9]等人利用1991—1997年太湖梅梁灣藻類采樣研究表明，太湖夏季浮游植物種群主要由藍(lán)藻、隱藻、硅藻、綠藻、裸藻和甲藻組成。形成有害藻華的藻類繁多，各藻種的顏色、危害等多方面均有差別，因此對(duì)所有的藻類進(jìn)行研究給出一個(gè)有害藻華的普遍精確定義很困難，只能從各藻類的共同特性著手，給出部分指標(biāo)的判別范圍作為水華的定義[10]。

現(xiàn)有研究通常以總氮、總磷、葉綠素a和透明度等指標(biāo)判斷水體富營(yíng)養(yǎng)化的發(fā)生，而富營(yíng)養(yǎng)化與有害藻華暴發(fā)密切相關(guān)，因此我們選定這些指標(biāo)定義有害藻華的暴發(fā)。有害藻華發(fā)生最明顯的特征之一就是藻類的大量繁殖，因此藻細(xì)胞濃度也可以作為判定指標(biāo)。鄭建軍[10]等人選取總氮（TN）、總磷（TP）、葉綠素a（Chl-a）、透明度（SD）和藻細(xì)胞濃度5個(gè)參數(shù)進(jìn)行水華程度的評(píng)價(jià)，見表1。

表1 水華程度判別[10]

選取上述5個(gè)指標(biāo)判定有害藻華的發(fā)生，但對(duì)于有害藻華仍就沒有明確的科學(xué)定義。處理更復(fù)雜的問題時(shí)，上述指標(biāo)可能會(huì)產(chǎn)生互相矛盾的結(jié)論[4]。由于條件的限制，不能對(duì)水華分藻類進(jìn)行研究，因此目前有害藻華仍只能采用主觀模糊的定義。

1.2 湖泊富營(yíng)養(yǎng)化與有害藻華

湖泊是陸地表面洼地積水形成的較寬廣的水域，是地球表層系統(tǒng)的重要組成部分，具有供水、養(yǎng)殖、運(yùn)輸、開發(fā)礦產(chǎn)和調(diào)節(jié)區(qū)域生態(tài)環(huán)境等重要功能，與人類的生活息息相關(guān)[8]。隨著工業(yè)化、城市化的發(fā)展以及人口的快速增加，人類活動(dòng)不斷破壞著湖泊水體環(huán)境。而湖泊較其他水體有更長(zhǎng)的換水周期，因此大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入湖泊，導(dǎo)致藻類大量繁殖，水體透明度及溶解氧下降，魚類等水生生物死亡、水質(zhì)惡化，從而使淡水生態(tài)系統(tǒng)的功能和生物群落受到極大的影響。

5篇文獻(xiàn)報(bào)道了多孔鉭金屬加強(qiáng)塊重建Paprosky II、III型髖臼骨缺損術(shù)中導(dǎo)致血管神經(jīng)損傷的并發(fā)癥，各研究間不存在統(tǒng)計(jì)學(xué)異質(zhì)性（P=0.37，I2=0.0%），采用固定效應(yīng)模型進(jìn)行分析。Meta分析結(jié)果顯示：血管神經(jīng)損傷發(fā)生率1.09% （95%CI：0.01～0.07），不同文獻(xiàn)報(bào)告的該并發(fā)癥發(fā)生率差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（圖4）。

國(guó)際經(jīng)濟(jì)合作與發(fā)展組織（OECD）對(duì)湖泊富營(yíng)養(yǎng)化的定義是：水體中由于營(yíng)養(yǎng)鹽的增加導(dǎo)致藻類等水生植物生產(chǎn)力的增加、水質(zhì)下降等一系列的變化，從而使水的用途受到影響。OECD提出富營(yíng)養(yǎng)湖的幾項(xiàng)衡量指標(biāo)：總磷（TP）＞0.035mg/L；葉綠素a（Chl-a）＞0.008mg/L；透明度（SD）＜3m。與湖泊富營(yíng)養(yǎng)化密切相關(guān)的問題之一是藻類異常增殖積聚導(dǎo)致的有害藻華的發(fā)生。

1.3 有害藻華形成機(jī)制

湖泊富營(yíng)養(yǎng)化問題是現(xiàn)階段全球范圍面臨的嚴(yán)峻水質(zhì)問題[1]。2014年中國(guó)環(huán)保部對(duì)61個(gè)湖泊（水庫(kù)）開展?fàn)I養(yǎng)狀態(tài)監(jiān)測(cè)，結(jié)果顯示，被監(jiān)測(cè)湖泊中，貧營(yíng)養(yǎng)的10個(gè)、中營(yíng)養(yǎng)的36個(gè)、輕度富營(yíng)養(yǎng)的13個(gè)、中度富營(yíng)養(yǎng)的2個(gè)[11]。富營(yíng)養(yǎng)化引發(fā)的一系列環(huán)境問題日益嚴(yán)重，其中有害藻華帶來(lái)的危害最為嚴(yán)重。研究有害藻華的形成機(jī)制，對(duì)科學(xué)預(yù)測(cè)并防治水華的產(chǎn)生具有極其重要的意義。

現(xiàn)有文獻(xiàn)研究了不同因素對(duì)有害藻華生消過程的影響。微囊藻是太湖水華的主要優(yōu)勢(shì)種，因?yàn)槠錁O易適應(yīng)環(huán)境條件，獲取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)能力較強(qiáng)，在特定條件下將會(huì)形成有害藻華[2]。藻類自身的生理特性及生存策略是有害藻華暴發(fā)的重要內(nèi)因，而營(yíng)養(yǎng)鹽的過量排放則是有害藻華發(fā)生的根本原因。Zhang[12]等人通過實(shí)驗(yàn)得出氮磷聯(lián)合富集可加速湖泊富營(yíng)養(yǎng)化進(jìn)程的結(jié)論；Schindler[13]認(rèn)為水體中不同的氮磷比也會(huì)顯著影響浮游植物的組成，一定氮磷比條件下，形成水華的藻類會(huì)占優(yōu)勢(shì)。除了充足的營(yíng)養(yǎng)條件，光照[14,16]、溫度[15-16]、pH[16]、氣候[17]等因素也直接或間接地影響藻類種群的種群組成、細(xì)胞密度等?？追毕鑋5]等人將與水華暴發(fā)有關(guān)的環(huán)境因素分為物理、化學(xué)和生物因素。關(guān)于不同環(huán)境因素對(duì)有害藻華生消的影響將在下文討論。

盡管現(xiàn)有的研究中都注意到環(huán)境因素對(duì)藻類生長(zhǎng)的直接和間接作用，但是關(guān)于有害藻華的形成機(jī)制仍舊沒有定論。多數(shù)學(xué)者傾向于有害藻華的形成是藻類自身特性與環(huán)境因素相互作用的結(jié)果[18]。這種理論符合生態(tài)學(xué)的基本原理，但在不同的區(qū)域，影響藻類生長(zhǎng)的環(huán)境因素也有較大差異，而且相同的因素也可能產(chǎn)生不同的效果[19]。不同學(xué)者的研究結(jié)果相互獨(dú)立，缺乏環(huán)境因素是如何相互作用從而導(dǎo)致水華形成的研究成果?？追毕鑋5]等人提出水華形成的四階段理論解說，認(rèn)為水華的暴發(fā)只是表觀現(xiàn)象，實(shí)際是經(jīng)歷了越冬休眠、復(fù)蘇、生長(zhǎng)和上浮聚集四個(gè)階段，不同階段藍(lán)藻的生理特征及影響環(huán)境因素有所不同；并詳細(xì)敘述了有害藻華形成的幾個(gè)關(guān)鍵階段及其相關(guān)環(huán)境因素，將其作為指標(biāo)并確定閾值，為水華的形成機(jī)制提供了一個(gè)理論框架。此外，還有從分子水平解釋有害藻華形成機(jī)制的信號(hào)假說[20]以及強(qiáng)調(diào)藻類自身作用的生理潛能與適應(yīng)競(jìng)爭(zhēng)假說[21]等有害藻華形成機(jī)制的新理論。

這些理論雖然對(duì)有害藻華的預(yù)測(cè)和防治產(chǎn)生了積極的作用，但仍沒有解釋清楚有害藻華的形成機(jī)制。馬健榮[22]等認(rèn)為有害藻華形成的機(jī)理研究包括現(xiàn)象、過程和原因3個(gè)層次的問題。因此需要通過大量野外采樣分析，了解水華發(fā)生的范圍、時(shí)間、頻率、群落演替等的變化規(guī)律?？追毕鑋5]等人認(rèn)為，只有找出四個(gè)階段過程中有害藻華形成的環(huán)境因子及其影響，才能逐漸了解有害藻華發(fā)生的原因，從而闡述有害藻華的形成機(jī)制。

1.4 浮游植物群落演替

浮游植物是水生生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級(jí)生產(chǎn)者，其群落演替受大型沉水植物、微生物以及生境地不同生態(tài)因子的影響，在不同的環(huán)境條件下表現(xiàn)不同的生態(tài)特征[8]。浮游植物體積小、類型多、繁殖迅速且對(duì)周圍環(huán)境變化敏感，易形成新的群落結(jié)構(gòu)。因此浮游植物的種群組成和數(shù)量特點(diǎn)在一定程度上能夠反映該水生生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境特征，對(duì)于水體有害藻華的發(fā)生特點(diǎn)以及預(yù)測(cè)預(yù)警具有重要作用。

有害藻華產(chǎn)生的根本原因是大量營(yíng)養(yǎng)鹽輸入水體導(dǎo)致浮游植物大量繁殖，不同階段優(yōu)勢(shì)物種大量存在，從而導(dǎo)致水體環(huán)境惡化。大量學(xué)者進(jìn)行浮游植物演替的研究[23-25]，進(jìn)行圍隔試驗(yàn)或在實(shí)際水體環(huán)境中取樣分析。Ly[23]等人以及Egge[24]等人研究北海海岸以及瓦登海后發(fā)現(xiàn)，春季浮游植物從硅藻到球型棕囊藻的演替是常見模式。林昱[25]等人進(jìn)行富營(yíng)養(yǎng)化的圍隔生態(tài)系浮游植物演替實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，圍隔生態(tài)系中的演替過程可能存在一個(gè)不受營(yíng)養(yǎng)鹽濃度、光照等環(huán)境條件影響的固定規(guī)律，即從硅藻到甲藻的演替過程，這將為一些封閉或半封閉水體中有害藻華的預(yù)測(cè)和治理提供建議。從上述相似結(jié)果可以看出，演替初期營(yíng)養(yǎng)鹽濃度充足，硅藻等大型藻類占據(jù)優(yōu)勢(shì)，主要形成硅藻水華；而在養(yǎng)分消耗完的后期，能夠活動(dòng)的甲藻或能集聚起來(lái)的棕囊藻因?yàn)榭梢垣@取營(yíng)養(yǎng)并躲避牧食作用而成為優(yōu)勢(shì)種，形成甲藻或球型微囊藻水華。

太湖自2000年起便一直處于富營(yíng)養(yǎng)化水體狀態(tài)[8]。范成新[26]等人研究太湖1950-1995年間的浮游植物種類組成發(fā)現(xiàn)，太湖浮游植物優(yōu)勢(shì)種經(jīng)歷了藍(lán)藻、藍(lán)藻和硅藻、藍(lán)藻、微囊藻的變化趨勢(shì)。到現(xiàn)在為止，藍(lán)藻中的微囊藻屬幾乎是所有水華發(fā)生過程的優(yōu)勢(shì)種[8]。了解這一點(diǎn)后，便可以根據(jù)微囊藻的特性，有針對(duì)性地采取措施預(yù)防并治理有害藻華的發(fā)生。因此，理解浮游植物的群落演替過程對(duì)水體富營(yíng)養(yǎng)化的預(yù)測(cè)具有十分重要意義。

1.5 預(yù)測(cè)技術(shù)和方法

我國(guó)大型淺水湖泊中富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)存在已久，對(duì)于有害藻華的治理還需要很長(zhǎng)一段時(shí)間。了解水華在水生生態(tài)系統(tǒng)的時(shí)空分布，形成一系列成熟的預(yù)測(cè)預(yù)警機(jī)制，可以緩解有害藻華對(duì)水質(zhì)造成的危害。上文結(jié)果表明，有害藻華的發(fā)生發(fā)展過程有一定的規(guī)律性，因此是可以預(yù)測(cè)的。

目前國(guó)內(nèi)外形成一系列有害藻華的預(yù)測(cè)方法，主要包括：基于實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)的生態(tài)模型，人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)技術(shù)，根據(jù)環(huán)境因素建立的統(tǒng)計(jì)模型以及衛(wèi)星遙感[27]。如生態(tài)系統(tǒng)被用于波羅的海的有害藻華監(jiān)測(cè)，很好地監(jiān)測(cè)了水生生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境變化[8]；Maier等人利用人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)技術(shù)提前2周預(yù)測(cè)了魚腥藻濃度將發(fā)生巨大變化[28]；利用衛(wèi)星遙感技術(shù)對(duì)臺(tái)灣水庫(kù)硅藻水華進(jìn)行預(yù)測(cè)時(shí)準(zhǔn)確率達(dá)74%[8]。但是根據(jù)環(huán)境因素建立的統(tǒng)計(jì)模型并未用于實(shí)際。這些方法對(duì)于有害藻華的預(yù)測(cè)有一定作用，但仍存在一定的問題。上述四種方法需要大量的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，但是目前缺乏有效的實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)平臺(tái)，監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)準(zhǔn)確率較低，因此由這些模型估計(jì)的結(jié)果可能并不準(zhǔn)確。依據(jù)這些預(yù)測(cè)方法，各國(guó)建立起專門的有害藻華預(yù)測(cè)系統(tǒng)，如美國(guó)的HABSOS、歐洲的ROSES、聯(lián)合國(guó)組建的GOOS等監(jiān)測(cè)系統(tǒng)[29]。我國(guó)的有害藻華預(yù)測(cè)技術(shù)與發(fā)達(dá)國(guó)家還有較大差距，還沒有關(guān)于有害藻華監(jiān)測(cè)預(yù)測(cè)系統(tǒng)的專利[8]。

有害藻華的發(fā)展是一個(gè)極為復(fù)雜的生態(tài)過程，受多種因素的影響，甚至相同環(huán)境條件下也可能產(chǎn)生不同的結(jié)果。而對(duì)有害藻華進(jìn)行預(yù)測(cè)，就必須掌握有害藻華的形成機(jī)制以及各種影響因素。根據(jù)上文對(duì)有害藻華產(chǎn)生原因的研究，可以確定現(xiàn)階段對(duì)有害藻華的準(zhǔn)確預(yù)測(cè)很困難。因此未來(lái)的研究需要進(jìn)一步探討影響有害藻華優(yōu)勢(shì)種形成的主導(dǎo)環(huán)境因子以及該優(yōu)勢(shì)種對(duì)環(huán)境劇烈變化的適應(yīng)能力。又因?yàn)橹饕芯繉?duì)象為大型淺水生態(tài)系統(tǒng)，湖心與岸邊營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)及優(yōu)勢(shì)種分布存在差異，所以需要分區(qū)域長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)有害藻華的發(fā)展過程。未來(lái)有害藻華的預(yù)測(cè)技術(shù)還需要考慮上述不足并進(jìn)行完善。

2 太湖有害藻華的影響因素分析

研究有害藻華形成的影響因素為更好地闡述其形成機(jī)制并進(jìn)一步減輕或消除其環(huán)境影響提供了有力支持。關(guān)于有害藻華形成機(jī)制的研究表明，有害藻華是藻類自身與環(huán)境因素相互作用的結(jié)果，下面對(duì)影響藻類的環(huán)境因素進(jìn)行分析。目前多數(shù)研究人員認(rèn)為有害藻華的形成是受氣候、水文、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以及生物物種等環(huán)境因素的影響，因此有研究將其分為物理、化學(xué)及生物因素進(jìn)行分析[8]。但有害藻華的形成不是單一因素的作用，而是多重因素互相作用的結(jié)果，因此也有人將其分為生物、非生物以及綜合作用[30]。營(yíng)養(yǎng)鹽是有害藻華形成的主要原因，因此本文將主要以太湖為例分析營(yíng)養(yǎng)鹽、環(huán)境因素以及綜合作用對(duì)有害藻華發(fā)生與發(fā)展的影響。

2.1 營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)有害藻華生消的影響

研究最多的影響有害藻華生消過程的營(yíng)養(yǎng)鹽主要是氮和磷，這兩種也是藻類生長(zhǎng)所必需的元素。一般使用總磷（TP）、總氮（TN）、氨氮（NH4+-N）以及硝氮（NO3--N）四項(xiàng)指標(biāo)代表湖泊中的營(yíng)養(yǎng)鹽狀態(tài)。研究表明，氮磷的不同形態(tài)會(huì)對(duì)有害藻華產(chǎn)生不同的影響。周濤[31]等人研究氨氮、硝氮的存在對(duì)太湖水華微囊藻生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)水體中氨氮濃度的升高有利于微囊藻與其他藻類的競(jìng)爭(zhēng)，但高于2mg/L時(shí)反而抑制藻類的生長(zhǎng)。Mei[32]等人研究表明單純氮富集不利于浮游植物的生長(zhǎng)，磷富集對(duì)其沒有顯著影響，而氮磷聯(lián)合富集則有利于有害藻華的發(fā)展。除了氮、磷的單獨(dú)作用外，還有研究不同的氮磷比例對(duì)有害藻類產(chǎn)生的影響。

劉霞[33]通過實(shí)驗(yàn)研究確定太湖微囊藻水華初期總氮與總磷比值介于（20～80）∶1；水華發(fā)生時(shí)，該比值降至40∶1；而有害藻華形成時(shí)，比值低于30∶1。從結(jié)果可以看出，有害藻華暴發(fā)初期，磷含量較少，是藻類的生長(zhǎng)限值因子，隨著其濃度的增加藻類開始大量繁殖。也有學(xué)者提出當(dāng)水體中氮、磷比值為（12～13）∶1時(shí)最適合藻類的繁殖。因此氮、磷存在且保持一定比例是影響有害藻類生長(zhǎng)的重要因素。

除了氮、磷兩種主要的營(yíng)養(yǎng)元素外，部分微量元素（如鐵、銅等）的存在對(duì)有害藻類的生產(chǎn)和發(fā)展也具有潛在影響。這些微量元素可以單獨(dú)起作用，也可以與其他微量元素或氮磷元素相互作用共同影響有害藻類的生長(zhǎng)[8]。

2.2 光照對(duì)有害藻華生消的影響

光照對(duì)有害藻類生消過程的影響主要表現(xiàn)在藻類光合作用速率的變化，不同光照強(qiáng)度或不同波長(zhǎng)的光均會(huì)影響光合作用過程[14,16]。不同藻類體內(nèi)所含色素不同，能夠吸收光照中不同波長(zhǎng)的光，從而在不同的環(huán)境條件下形成不同的水華優(yōu)勢(shì)種。例如Christoffersen[34]等人研究表明藍(lán)藻細(xì)胞含有藻紅素和藻藍(lán)素，能夠利用光譜中的黃綠光，這是其他藻類很難利用的，因此藍(lán)藻較易形成優(yōu)勢(shì)種。此外，研究表明，高強(qiáng)度或低強(qiáng)度的光照均會(huì)抑制多數(shù)藻類的生長(zhǎng)，而微囊藻因?yàn)樾纬杉廴郝淝夜夂献饔没钚愿?，能夠在兩種極端環(huán)境下生存，因此極易成為水華優(yōu)勢(shì)種[16]。這一點(diǎn)與多數(shù)湖泊有害藻華優(yōu)勢(shì)種為微囊藻的現(xiàn)狀相吻合，這也是藍(lán)藻水華產(chǎn)生的一個(gè)重要影響因素，有待進(jìn)一步研究。

2.3 溫度對(duì)有害藻華生消的影響

溫度主要通過改變有害藻華的呼吸作用或各種酶活性影響水華的生消階段[15-16]。研究表明，不同藻類的生長(zhǎng)繁殖都需要適宜的環(huán)境溫度，且在一定范圍內(nèi)，溫度的升高將促進(jìn)藻類的增殖。陳建中[35]等人以太湖為例研究中銅綠微囊藻的生長(zhǎng)溫度范圍極廣，最適溫度范圍為25～30℃。這一溫度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于綠藻、硅藻等浮游藻類，因此在溫度較高的夏季，銅綠微囊藻更易形成水華[8]。Cairns等人研究?jī)烧咧g關(guān)系時(shí)，發(fā)現(xiàn)從20～40℃，藻類經(jīng)歷了硅藻、綠藻、藍(lán)藻的變化。王志紅[36]等人研究大沙河水庫(kù)藻類演替過程，發(fā)現(xiàn)溫度對(duì)藻含量的影響與水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)有密切關(guān)系。因此可以看出，溫度在有害藻華暴發(fā)機(jī)制研究中僅僅起到促進(jìn)的作用，如果處于貧營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)，即使溫度適宜也不會(huì)發(fā)生水華，所以溫度對(duì)于有害藻華生消過程的影響還存在爭(zhēng)議。

2.4 pH對(duì)有害藻華生消的影響

pH與有害藻類生消過程之間存在雙向的影響作用，因此其對(duì)水華發(fā)生的具體作用更加難以界定[16]。研究表明[16,35]，多數(shù)藻類在pH為8時(shí)大量生長(zhǎng)繁殖，而銅綠微囊藻對(duì)中性和堿性環(huán)境有更強(qiáng)適應(yīng)能力。同時(shí)，水體的pH因受藻類生長(zhǎng)繁殖過程中光合作用以及呼吸作用的影響，會(huì)逐漸趨于適宜自身生長(zhǎng)的pH條件[37]。因此水體pH值受有害藻類生長(zhǎng)過程的影響不斷變化，并反過來(lái)影響藻類生長(zhǎng)，要想通過對(duì)pH值的調(diào)節(jié)治理有害藻華，必須研究清楚pH值在藻類影響下的變化規(guī)律。

2.5 浮游動(dòng)物對(duì)有害藻華生消的影響

相對(duì)于上述營(yíng)養(yǎng)鹽和物理因素的影響，對(duì)有害藻華形成的生物學(xué)因素研究較少。作為水生生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級(jí)生產(chǎn)者，受浮游動(dòng)物牧食作用的影響，浮游植物的種群結(jié)構(gòu)及大小會(huì)發(fā)生不同的變化。研究表明[38]，雖然牧食作用可以減少藻類數(shù)量，但是兩者相互作用過程中會(huì)釋放某種化學(xué)物質(zhì)誘導(dǎo)藻類群體的生長(zhǎng)并形成優(yōu)勢(shì)物種。孫軍[39]等人研究也顯示微型浮游動(dòng)物的牧食作用也僅在水華初期對(duì)藻類有抑制作用。因此，浮游動(dòng)物可能是導(dǎo)致有害藻華優(yōu)勢(shì)種形成的促進(jìn)條件，關(guān)于其存在對(duì)水華生消過程的影響還需要進(jìn)一步研究。

2.6 綜合作用對(duì)有害藻華生消的影響

在上述不同環(huán)境因素對(duì)有害藻華影響研究的基礎(chǔ)上，分析綜合因素對(duì)水華暴發(fā)的影響對(duì)研究有害藻華形成機(jī)制有重要意義。林昱[40]等人進(jìn)行圍隔生態(tài)系實(shí)驗(yàn)表明物理?xiàng)l件穩(wěn)定時(shí)，中營(yíng)養(yǎng)化水體隨營(yíng)養(yǎng)鹽的加入也會(huì)形成水華。Lürling[38]等人認(rèn)為春季牧食作用影響較大，而夏季則是營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的限制作用更嚴(yán)重?？追毕鑋8]等人提出水華形成的四階段假說，并提出不同階段的關(guān)鍵環(huán)境因子及其閾值，如水華暴發(fā)期間主要受營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及能量的影響。目前關(guān)于綜合因素影響的研究還處于起步階段，需要進(jìn)一步發(fā)展。

環(huán)境富營(yíng)養(yǎng)化成為全球范圍急需解決的環(huán)境問題之一，每年有害藻華的暴發(fā)給人類的生產(chǎn)生活以及生態(tài)系統(tǒng)的健康帶來(lái)巨大影響。為了更好地預(yù)測(cè)并治理有害藻華，需要對(duì)其形成機(jī)制有較深的理解。雖然對(duì)有害藻華影響因素方面有很多研究，對(duì)影響因素的作用過程和機(jī)理也基本了解，但是有害藻華的形成并不是一兩個(gè)簡(jiǎn)單因素的影響，而是眾多因素相互作用的結(jié)果。未來(lái)研究需要在實(shí)驗(yàn)室條件下模擬一系列自然環(huán)境的誘導(dǎo)因素探究綜合作用對(duì)水華形成的影響，并進(jìn)一步在實(shí)際水生生態(tài)環(huán)境中進(jìn)行驗(yàn)證。基于研究理論，在有害藻華暴發(fā)前采取針對(duì)性措施抑制藻類的生長(zhǎng)，對(duì)環(huán)境健康和經(jīng)濟(jì)發(fā)展有重要的意義。

3 結(jié)語(yǔ)

本文基于代表性的大型淺水湖泊，分析了富營(yíng)養(yǎng)湖泊中有害藻華的發(fā)展過程及其影響因素，主要得出以下結(jié)論。

第一，為了更好地預(yù)測(cè)并治理富營(yíng)養(yǎng)湖泊中的有害藻華，需要了解其基本定義與形成機(jī)制。探索有害藻華發(fā)生、范圍和時(shí)間判斷的內(nèi)在規(guī)律，構(gòu)建有害藻華的暴發(fā)預(yù)測(cè)機(jī)制。

第二，通過不同水域有害藻華暴發(fā)期間浮游植物的優(yōu)勢(shì)物種群落演替過程的研究，結(jié)果表明，優(yōu)勢(shì)種總是經(jīng)歷從大型硅藻到微囊藻的演替，是有害藻華發(fā)生過程主要誘導(dǎo)因素。

第三，本文分析了營(yíng)養(yǎng)鹽、環(huán)境以及綜合作用對(duì)有害藻華的生消過程產(chǎn)生影響的因素。發(fā)現(xiàn)受到多種條件的限制，影響因素復(fù)雜，需要綜合治理。

目前預(yù)測(cè)有害藻華發(fā)生，減緩有害藻華危害并治理湖泊環(huán)境研究成為熱點(diǎn)，但是因?yàn)橛泻υ迦A自身的復(fù)雜性和突發(fā)性，仍亟待對(duì)形成原理和處理機(jī)制進(jìn)一步深入研究。

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Development of Harmful Algae and its Influencing Factors

Teng Xiao-xuan
(School of Environmental Science and Engineering,Nankai University,Tianjin 300071)

Due to the eutrophication of water bodies,the harmful algae (HABs) are prevalent in freshwater ecosystems around the world,causing serious harm to human and ecosystem health.It is necessary to make a reasonable and effective way to predict and manage harmful algae,and it needs to have a deeper understanding of the occurrence,scope and time of harmful algae.This paper takes the large shallow lake Taihu as an example,summarizes the relevant research at home and abroad in recent years to discuss the definition,formation mechanism,prediction model and influencing factors of harmful algae,and points out the shortcomings of the current research and suggest the future research direction.Hoping to provide a reference for the process of production and consumption of harmful algae,prediction mechanism and control measures.

Harmful algae;Development process;Influencing factors;Taihu

X52

A

2096-0387（2017）05-0098-07

滕筱萱（1994—），女，河南漯河人，本科，研究方向：環(huán)境科學(xué)。