引種紅梨花青苷合成及相關因子變化

張 雪，王 荔*，瞿 飛，劉 衛(wèi)，楊勝俊

(1.貴州省園藝研究所,貴州 貴陽 550006; 2.貴州大學農學院,貴州 貴陽 550025;3.清鎮(zhèn)市農業(yè)局，貴州 清鎮(zhèn) 551400)

引種紅梨花青苷合成及相關因子變化

張 雪1，王 荔1*，瞿 飛2，劉 衛(wèi)3，楊勝俊1

(1.貴州省園藝研究所,貴州 貴陽 550006; 2.貴州大學農學院,貴州 貴陽 550025;3.清鎮(zhèn)市農業(yè)局，貴州 清鎮(zhèn) 551400)

【目的】為探明引種云南紅梨果實著色、花青苷生物合成及相關因子變化之間的關系?！痉椒ā坎捎幂焱壬癗aOH中和滴定等方法對早白蜜、中熟32及云紅梨1號3個紅梨品種不同成熟期果實的糖酸含量、花青苷的積累、生物合成酶(PAL、CHI)與抗氧化酶(CAT、POD、SOD)活性進行測定。【結果】3個品種可溶性糖的積累在果實成熟期達最大值，而此時可滴定酸降至最低；早白蜜花青苷積累趨勢與CHI酶活性變化趨勢一致，隨著果實的生長發(fā)育進程推進呈逐漸下降的趨勢；中熟32和云紅梨1號PAL和CHI只在幼果期的酶活性較高，隨著生長發(fā)育進程的推進呈逐漸下降趨勢，但其花青苷的合成卻隨著果實的發(fā)育逐漸升高，在成熟期達最大值，分別為11和10.9 U/g FW；POD和SOD在3個品種中的活性變化與花青苷積累趨勢基本一致，早白蜜的抗氧化活性較強，其POD和SOD也表現(xiàn)出較高的酶活性?！窘Y論】花青苷生物合成酶在不同的紅梨品種中作用不盡相同，CHI是早白蜜花青苷合成的關鍵酶，而對于中晚熟品種中熟32和云紅梨1號PAL與CHI只參與花青苷的合成啟動；抗氧化酶POD、SOD活性變化在3個品種中與花青苷的積累均呈現(xiàn)一定的相關性，且POD和SOD在早白蜜中還參與了其氧化抑制；果實中可溶性糖的積累對于花青苷的生物合成有一定的促進作用。

紅梨；花青苷；生物合成；酶活性；糖酸

【研究意義】紅梨原產于我國云南、四川等地，以其鮮艷奪目的紅色外觀而得名。其商業(yè)化栽培始于原產云南的火把梨育成的美人酥和中熟32等栽培種及地方優(yōu)系的推廣[1]。紅梨果實品質上乘，平均單果重211.2 g，達到國際出口梨的單果重標準(185～210 g)，可溶性固形物含量12 %、總糖含量9.77 %、總酸含量0.4 %、維生素C含量6.68 mg/100 g，果肉細嫩酥脆多汁、石細胞少、風味濃、酸甜適中，加之紅梨果樹豐產穩(wěn)產，抗病性抗逆性強，貨架期長，市場售價高，是發(fā)展精品果樹的理想樹種。果實外觀品質最直觀的表現(xiàn)是色澤，由于遺傳背景較復雜，紅梨著色規(guī)律在各品種間差異較大，且同一品種在不同的生長環(huán)境條件下著色規(guī)律也不盡相同，導致在生產中出現(xiàn)果實著色不均勻，成熟期色澤變淡或者去袋后不轉色等問題，嚴重影響了紅梨特有的外觀品質，明顯降低紅梨的果品質量。因此了解并掌握紅皮梨的著色規(guī)律對生產實踐具有重要的意義?！厩叭搜芯窟M展】Awad M A等[2-3]的研究表明，果實著紅色緣于果皮中花青苷的積累，花青苷積累數(shù)量和時間決定了果實紅色的顯示程度和時間。植物果實中花青苷主要經由生物合成途徑積累, 該途徑由不同的酶促反應構成，主要包括PAL(苯丙氨酸解氨酶)、CHI(查爾酮異構酶)、DFR(二氫黃酮醇還原酶)、UFGT(類黃酮糖基轉移酶)等關鍵酶。PAL在花青苷的合成過程中催化前體物質苯丙氨酸轉化成肉桂酸，該步驟為植物體內花青苷合成的第一步；CHI能夠快速將查爾酮異構化為黃烷酮，黃烷酮為類黃酮和花青苷代謝中穩(wěn)定的中間物質。王會良等[4]的研究指出，PAL和CHI介導花青苷合成途徑第一個關鍵步驟和中間物質的穩(wěn)定積累，可能是花青苷合成關鍵酶。此外，植物體內花青苷的合成還受內外因素的調控，內因主要包括糖分積累、酸含量和激素；外因包括光照條件、溫度變化、外源糖，但是花青苷的積累最終還是受基因的調節(jié)[5]；在植物體內花青苷同時也是重要的抗氧化物質，果皮中花青苷的大量積累有利于果皮抵抗光氧化損傷[6]。在果樹方面對于花青苷的生物合成及其調控以蘋果和葡萄研究較為深入[7]。對于紅梨尤其是紅皮砂梨的花青苷生物合成及相關酶的研究報道都主要集中在美人酥、滿天紅等著色較好的品種。馮守千等[8]認為，紅皮砂梨‘滿天紅’及其芽變‘奧冠’花青苷合成與PAL酶活性不相關，但與查爾酮異構酶(CHI)活性關系密切；Steyn 等[9]的研究表明，紅色西洋梨花青苷合成不僅與PAL酶活性不相關，而且與UFGT酶活性也不相關。目前對于抗氧化酶活性及糖酸變化對紅梨花青苷的合成和積累之間的影響還有報道?！颈狙芯壳腥朦c】試驗以紅梨果實著色及花青苷生物合成規(guī)律為切入點，研究不同熟期云南紅梨果實自然發(fā)育階段著色及相關指標的變化規(guī)律。【擬解決的關鍵問題】揭示紅梨果實花青苷生物合成規(guī)律及相關因子變化之間的關系，為進一步研究外源調控促進紅梨果實著色提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試品種：早白蜜、中熟32和云紅梨1號，分別為引自云南的早、中、晚熟紅梨品種，取自貴州省園藝研究所紅梨資源圃。選取樹勢健壯、常規(guī)栽培管理及生長勢相對一致的紅梨20株作為試驗用樹，從花后60 d開始每隔20 d取樣果1次，其中早白蜜為早熟品種，采至花后120 d結束，其余2個品種采至花后140 d結束。取樣時間為上午9：00-10:00，每次采取中等大小果實每株5個，放入冰盒迅速帶回實驗室處理。用水果刀分別取下果皮與果肉，分裝后液氮速凍，放入-70 ℃冰箱保存。

1.2 花青苷含量的測定

參照文獻[10-11]的方法，將10個果的果皮切碎充分混合，稱取0.5 g果皮樣，放入10mL 1 % HCl 甲醇溶液室溫浸提2 h。用分光光度計測定提取液在553和600 nm處吸光值，二者之差表示花青苷的相對含量，將差值增加0.01定義為1個單位(U)，設3～5次取樣重復。

1.3 酶活性測定

1.3.1 PAL、CHI粗酶液的提取 參照文獻[12]的方法，稱取 1 g 果皮，加 7.5 mL 提取緩沖液(0.2 mol/L pH 8.8 的硼酸緩沖液，含0.005 mol/Lβ-巰基乙醇，0.001 mol/L EDTA，0.001 mol/L DTT)及10 %交聯(lián)聚乙烯吡咯烷酮(PVPP)，冰浴勻漿，4 ℃下12 000 r/min 離心20 min，上清液用于酶活性的測定。

1.3.2 PAL活性 參照文獻[13]的方法，取 0.8 mL 上清液，加入到3.0 mL 反應體系中(0.2 mol/L pH 8.8 的硼酸緩沖液2.0 mL， 0.05 mol/L L-苯丙氨酸1.0 mL)，37 ℃水浴 90 min，然后加入0.2 mL 的6.0 mol/LHCl終止反應，離心除去沉淀，測定 290 nm處吸光值。酶活性單位為Unit/g FW，其中一個酶單位(Unit)為每分鐘 A290 nm增加 0.01，重復3 次。

1.3.3 CHI活性 參照文獻[14]的方法，酶反應體系(1 mL)包括：酶液25 μl，Tris-HCl(pH 7.5，含50 mol/L KCN)965 μl，和20 mmol/L 查爾酮(Aldrich 136123)10 μl，室溫下370 nm處測定酶活性。

1.3.4 抗氧化酶活性 CAT、POD及SOD酶的活性，均使用南京建成生物有限公司相關酶活性測定試劑盒進行測試。

1.4 可溶性糖含量測定

采用蒽酮比色法，其中每個反應體系包括樣品提取液1 mL，蒽酮溶液0.5 mL。

1.5 可滴定酸含量測定

采用NaOH中和滴定法。

1.6 抗氧化性試驗

選取花后80 d的果實，削下果皮置于室溫條件下存放20 min，觀察果皮自然氧化程度。

1.7 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據分析采用excel軟件進行，繪圖采用origin6.0軟件。

2 結果與分析

2.1 紅梨果皮中花青苷含量的變化

從圖1可知，3個紅梨品種花青苷呈現(xiàn)2種不同的積累模式。早白蜜在花后60 d出現(xiàn)花青苷積累的峰值，此時，中熟32和云紅梨1號的花青苷才開始積累。對比著色情況，早白蜜幼果期即著色，而此時中熟和晚熟品種幾乎不著色。隨著果實逐漸成熟，早白蜜花青苷含量逐漸下降，至成熟期時達最低值；而中熟和晚熟品種花青苷積累呈上升趨勢直至成熟期。結合成熟期果實著色情況，中熟32和云紅梨1號著色較早白蜜紅，且著色面積較早白蜜大，這與花青苷積累趨勢一致。

從花青苷含量變化看，快速生長期間(花后80～100 d)，中熟32的花青苷含量呈直線上升趨勢，到花后100 d時達最大值，而云紅梨1號由于成熟期較晚，至花后140 d時花青苷含量達最大值。幼果時期，早白蜜的花青苷含量最高，為7.86 U/g FW。在生產上發(fā)現(xiàn)，早白蜜在幼果時期即開始著色，但隨著果實的不斷發(fā)育，其他2個品種逐漸轉紅，而早白蜜卻出現(xiàn)褪色現(xiàn)象，這可能也與溫度變化及果實膨大對花青苷的稀釋作用有關。從圖2可看出，早白蜜成熟期果實著色較淡，中熟32著色深但是著色面積分布不均勻，云紅梨1號著色較均勻，但色澤不及中熟32鮮艷。

圖1 3個紅梨品種自然發(fā)育時期果皮花青苷的含量Fig.1 Anthocyanin content in peel of of three red pear varieties during the natural development period

2.2 紅梨果皮中花青苷合成酶的活性

花青苷的積累由花青苷生物合成相關酶介導。從圖3可知，3個品種中PAL酶活性變化呈現(xiàn)不同的趨勢，早白蜜PAL酶活性至快速生長期結束時呈上升趨勢，花后100 d活性達最大值，之后呈小幅度下降，直至果實成熟；與之相反，中熟32和云紅梨1號PAL酶活性在花后60 d就達峰值，分別為122.38和121.24 U/gFW，發(fā)育至80 d時呈直線下降，降幅約60 %，之后活性持續(xù)下降，但趨勢較平緩，直至果實成熟。3個品種PAL酶活性變化與果皮中花青苷的積累趨勢不一致。另一個花青苷合成相關酶CHI的活性在3個品種中呈相同的變化趨勢，均先高后低，花后60 d CHI酶活性最高，當果實成熟時酶活性降至最低。其中，中熟32和云紅梨1號CHI活性下降降幅較小，至果實成熟時該酶活性仍然維持在較高水平，這與這2個品種花青苷的積累趨勢不符。而早白蜜在緩慢生長期時CHI活性較高，當果實近成熟即花后100 d時CHI活性急劇下降，之后維持在較低水平，這與該品種花青苷的積累趨勢基本一致。

圖2 3個紅梨品種幼果期及成熟期果實的著色情況Fig.2 Fruit coloring status of three red pear varieties at young fruit and maturity stage

圖3 3個紅梨品種自然發(fā)育時期PAL及CHI的活性變化Fig.3 PAL and CHI activity of three red pear varieties during the natural development period

2.3 紅梨果皮中抗氧化酶的活性

由圖4A可知，在3個品種中，幼果期(花后60～80 d)的SOD活性最高，其次為POD，而CAT在果實整個發(fā)育時期活性變化較小。早白蜜的抗氧化酶活性峰值均出現(xiàn)在花后80 d，其中POD活性在同時期遠高于中熟和晚熟品種，之后呈直線下降，至果實成熟時維持在較低值。雖然SOD活性在成熟期有小幅度上升，但是總體呈先升后降的趨勢，這與該品種花青苷積累趨勢大體一致。中熟32和云紅梨1號的POD及SOD活性雖然個別時期有下降趨勢，但酶活性總體呈上升趨勢，果實成熟期(花后120 d)，其POD和SOD活性仍然維持在較高水平，與其花青苷的積累趨勢大體一致，但此時早白蜜的POD和SOD酶活性較弱。

由圖4B為可知，除了早白蜜，中熟32和云紅梨1號均出現(xiàn)了不同程度的氧化褐變。對比酶活性變化，花后80 d早白蜜POD、SOD處于最大酶活時期，其酶活性分別為6.73和15.78 U/mg，而中熟32和云紅梨1號POD活性較低，而SOD活性在該時期3個品種中均處于最大值。

2.4 紅梨果實可溶性糖及可滴定酸的含量

從圖5可知，3個品種的可滴定酸含量呈下降趨勢，云紅梨1號可滴定酸幼果期含量為0.48 %，明顯低于其他品種，且整個發(fā)育時期該品種可滴定酸含量也維持在較低水平，這可能與該品種在幼果期已大幅度降酸有關。而該品種可溶性糖含量在發(fā)育時期呈直線上升趨勢，至成熟期最高，達8.05 %，該趨勢與花青苷變化趨勢基本一致。

圖4 3個紅梨品種自然發(fā)育時期抗氧化酶活性變化及果皮的氧化程度Fig.4 Antioxidant enzyme activity and peel oxidation of three red pear varieties during the natural development period

圖5 3個紅梨品種自然發(fā)育時期可滴定及可溶性糖的含量Fig.5 Titratable acid and soluble sugar content of three red pear varieties during the natural development period

中熟32雖幼果期可滴定酸含量相對較高，為0.78 %，但隨著果實的不斷發(fā)育，可滴定酸含量下降且可溶性糖直線上升至成熟期最高，達7.04 %，該品種可溶性糖含量積累趨勢與花青苷積累模式基本一致。

早白蜜可滴定酸在花后80 d呈小幅度上升，至花后100 d快速降至最低，僅0.3 %，快速生長期降酸速度最快?？扇苄蕴呛砍噬仙厔?，至果實成熟期達最高，達6.1 %，但是早白蜜的可溶性糖含量積累趨勢與其花青苷的積累趨勢相關性較小。

3 討 論

果實著紅色主要是緣于果皮中花青苷的積累，由類黃酮代謝合成，該途徑涉及PAL、CHS、CHI、DFR、UFGT等酶動力活性的介導。果實著色的關鍵酶是PAL酶，為花青苷生物合成途徑中誘導苯丙氨酸轉化的限速酶[15-17]，CHI作為黃酮類化合物轉化的關鍵酶，其活性變化與蘋果花青苷積累變化趨勢一致[18]。早白蜜在生產上表現(xiàn)為幼果期開始著色，此時花青苷含量較高，但是PAL酶活性較低，而CHI的活性卻達最高且發(fā)育時期變化趨勢與花青苷積累趨勢一致，CHI可能是該品種花青苷合成的關鍵因子，而PAL酶與該品種花青苷合成的相關性較小。中熟32和云紅梨1號屬于中晚熟品種，果實幼果期不著色而成熟期著色狀態(tài)較好，成熟期花青苷積累至最大值，但PAL和CHI酶活性在這2品種中幼果期時即達峰值，反而至果實成熟期時酶活性較低，因此推測PAL和CHI酶只參與這2個種花青苷的合成啟動，在花青苷合成前期活性很高，隨著發(fā)育的完成活性逐漸下降。中熟32、云紅梨1號花青苷的合成可能由合成途徑中的下游基因調控，而PAL和CHI不是中熟32、云紅梨1號果皮中花青苷合成的關鍵因子。

CAT、POD和SOD是植物體內的酶促防御系統(tǒng)，是清除細胞活性氧等生物自由基的主要保護酶。楊金艷[19]的研究指出，POD是參與果實氧化衰老的一個重要酶，在花青苷含量高的果實中POD酶活性也高，對紅富士蘋果果實著色研究表明，果實中花青苷的含量變化與果實抗氧化酶活性密切相關[20]。試驗表明CAT在整個發(fā)育時期酶活性較低且活性變化較小，而POD和SOD可能參與了供試品種的花青苷合成，對于早白蜜POD和SOD還參與果實的氧化抑制作用；對中熟32和云紅梨1號而言， POD和SOD可能較多的是參與了花青苷的生物合成，但抗氧化作用不明顯，所以中熟32和云紅梨1號果皮抗氧化能力弱，比早白蜜更容易發(fā)生褐化。當然這種關聯(lián)性可能是與當年的田間光照條件有關，二者之間是否有聯(lián)系，聯(lián)系是否密切還需要進一步的試驗來論證。

糖酸含量及其比例在很大程度上決定的是果實的風味和口感，但是由于紅梨果實花青苷積累受內外因素的調控，糖酸含量變化亦成為了調控花青苷生物合成的關鍵因素之一[21]。有研究指出，花青苷的合成需要糖源[22]，富士蘋果主要通過內源的糖積累來促進花青苷的合成，可滴定酸含量下降是由于一部分被轉化為糖，而糖是花青苷合成的原料[23]。試驗中發(fā)現(xiàn)，成熟期可滴定酸含量降至最低，而糖含量迅速積累至最大值，此時果實處于快速著色期，由此推測，溶性糖的積累有一部分參與了果實花青苷的合成。但此時PAL和CHI酶活性最低，這也從另一個方面說明紅梨果實著色的復雜性，在供試品種中果實著色可能不僅僅由相關代謝酶、抗氧化酶活性介導，還可能與糖酸含量變化有關，而這種關聯(lián)是否密切，通過外源手段是否能達到綜合調控的目的都還需要后續(xù)的深入研究與探討。

4 結 論

紅梨遺傳背景復雜，其著色受多因素的調控?；ㄇ嘬丈锖铣擅冈诓煌募t梨品種中作用不盡相同，CHI是早白蜜花青苷合成的關鍵酶，對中晚熟品種中熟32和云紅梨1號PAL與CHI只參與了花青苷的合成啟動，而并不是這2品種花青苷合成的限速酶；抗氧化酶POD、SOD活性變化在3個品種中與花青苷的積累均呈現(xiàn)一定的相關性，其氧化抑制作用在早白蜜中表現(xiàn)最為明顯；果實中可溶性糖的積累對于花青苷的生物合成有一定的促進作用。

[1]張 東,舒 群,滕元文等. 中國紅皮砂梨品種的SSR標記分析[J]. 園藝學報，2007，34(1)：47-52.

[2]AWAD M A，JAGER A D，WESTIN L M. Flavonoid and chlorogenic acidlevels in apple fruit：charactererisation of variation[J]. Scientia Horticulturae，2000， 83: 249-263.

[3]鞠志國. 花青苷合成與蘋果果皮著色[J]. 果樹學報，1991，8(3)：176-180.

[4]王會良,何華平,龔林忠，等.果實中花青苷合成研究進展[J].湖北農業(yè)科學，2013，52(20)：4857-4861.

[5]張 茜. 紅皮梨果實著色與可溶性糖的關系和噴施外源糖的增色效果[D]. 南京：南京農業(yè)大學，2012.

[6]MERZL YAK M N，CHIVKUNOVA O B.Lightstress induced pigment changes and evidence for anthocyanin phot oprotection in apples[J]. Journal of Photochemist ry and Photobiology, 2000, 55:155-163.

[7]張 東,滕元文. 紅梨資源及其果實著色機制研究進展[J]. 果樹學報，2011，28(3)：485-492.

[8]馮守千,陳學森,張春雨，等. 砂梨品種‘滿天紅’及其芽變品系‘奧冠’花青苷合成與相關酶活性研究[J]. 中國農業(yè)科學，2008， 41(10)：3184-3190.

[9]STEYN W J, HOLCROFTD M, WAND S J E， et al. Regulation of pearcolor development in relation to activity of flavonoid enzymes[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science, 2004, 129:6-12.

[10]PIRIE A，MULLINS M G. Changes in anthocyanin and phenlics content of grapevine leaf and fruit tissues treated with sucrose，nitrate abscisic acid[J]．Plant Physiology，1976，58：468-472.

[11]王惠聰, 黃旭明, 胡桂兵,等. 荔枝果皮花青苷合成與相關酶的關系研究[J].中國農業(yè)科學，2004，37(12)：2028-2032.

[12]KOUKOL J, CONN E E. The metabolism of aromatic compounds inhigher plants. IV. Purification and properties of the phenylalanine deaminase of Hordeum vulgare[J]. Journal of Biological Chemistry，1961，236：2692-2698.

[13]黃春輝，俞 波，蘇 俊，等.‘美人酥’和‘云紅梨1號’紅皮砂梨果實的著色生理[J].中國農業(yè)科學，2010，43(7)：1433-1440.

[14]李曉靜，黃旭明，胡桂兵，等.荔枝果皮中4種酚類代謝酶活性的測定方法[J].華南農業(yè)大學學報，2013，34(2)：531-536.

[15]宋 哲，李天忠，徐貴軒.“富士”蘋果著色期果皮花青苷與果實糖份及相關酶活性變化的關系[J].中國農學通報，2008，24(4)：255-260.

[16]KATAOKA I R, KUSUNOKI I H. Effects of UV irradiation on anthocyanin accumulation in ‘Cros Colman’ grapes[J]. Iournal of the Japanese Society for Horticultural Science，1992，61：82-83.

[17]GIVEN N K, VENIS M A, GRIERSON D. Phenylalanine ammonialyase activity and anthocyanin synthesis in ripening strawberry fruit [J].Plant Physiology，1988，133：25-30.

[18]LISTER C E, LANCASTER J E. Developmental changes in enzymes of flavonoid biosynthesis in the skins of red and green apple cultivars[J]. Journal Science of Food Agriculture, 1996, 71：313-320.

[19]楊金艷. 蘋果果實花青苷的合成積累與其抗氧化性研究[D].萊陽：萊陽農學院，2004.

[20]郄光發(fā),劉俊華,董曉穎，等. 紅富士蘋果果實著色與抗氧化酶活性的關系[J]. 園藝學報，2004，31 (3)：347-349.

[21]李 躍,劉延吉. 果實花青苷代謝機制及調控技術研究[J]. 安徽農業(yè)科學，2007，359 (16)：4755-4756，4759.

[22]張元慧, 關軍鋒, 楊建民，等. 李果實發(fā)育過程中果皮色素、糖和總酚含量及多酚氧化酶活性的變化[J]. 果樹學報，2004(21)：17-20.

[23]成鈺厚，劉國杰，孟昭清. 蘋果成熟期果皮花青苷含量與果實品質的關系[J].果樹科學，1999，16(2)：98-103.

RelationshipbetweenAnthocyaninBiosynthesisandRelatedFactorsinRedPearVarietiesIntroducedfromYunnan

ZHANG Xue1，WANG Li1*，QU Fei2，LIU Wei3，YANG Sheng-jun1

(1.Guizhou Horticultural Institute, Guizhou Guiyang 550006,China; 2. College of Agriculture, Guizhou University, Guizhou Guiyang 550025,China; 3.Qingzhen Agricultural Bureau，Guizhou Qingzhen 551400，China)

【Objective】The present paper aims to discuss relationships between fruit coloring, anthocyanin biosynthesis and related factors in three red pear varieties. 【Method】The saccharic acid content, anthocyanin accumulation and activity of PAL, CHI, CAT, POD and SOD in fruits of three red pear varieties (Zaobaimi, Zhongshu 32 and Yunhonghli 1) introduced from Yunnan were analyzed by the anthranone colorimetry and NaOH neutralization titration method.【Result】The soluble sugar accumulation of three varieties reaches the maximum at fruit maturity stage but the titratable acid content reduces the minimum. The anthocyanin accumulation and CHI activity of Zaobaimi are the gradual declining trend with the growth and development process of fruits. The PAL and CHI activity of Zhongshu 32 and Yunhongli 1 is relatively high at young fruit stage but presents a gradual declining trend with the growth and development process of fruits. The anthocyanin biosynthesis of Zhongshu 32 and Yunhongli 1 fruits gradually rises with fruit development and is up to the maximum at fruit maturity. The highest anthocyanin biosynthesis of Zhongshu 32 and Yunhongli 1 fruits is 11U/gFW and 10.9U/g FW respectively. The POD and SOD activity change in three varieties is the same with the anthocyanin accumulation trend basically and the POD and SOD activity of Zaobaimi with a strong antioxidant activity performance the high enzymatic activity. 【Conclusion】The anthocyanin biosynthesis enzymes have different effect on anthocyanin biosynthesis in three red pear varieties but CHI is the key enzyme in anthocyanin biosynthesis of Zaobaimi. PAL and CHI activate anthocyanin biosynthesis of Zhongshu 32 and Yunhongli 1 with mid-late maturity only. There is a certain relation between POD and SOD activity and anthocyanin biosynthesis accumulation in three red pear varieties. POD and SOD both have the obvious oxidation inhibition effect on anthocyanin biosynthesis of Zaobaimi. The soluble sugar accumulation in fruits can promote anthocyanin biosynthesis to some extent.

Red pear; Anthocyanin; Biosynthesis; Enzymatic activity; Saccharic acid

1001-4829(2017)5-1162-06

10.16213/j.cnki.scjas.2017.5.031

2016-09-01

貴州省科學技術基金項目“紅梨果實著色相關基因克隆及表達”[黔科合LH字(2014)7686]

張 雪(1987-)，女，助理研究員，從事果樹生理及分子生物學研究，E-mail：zhangxuenl@126.com；*為通訊作者：王 荔 (1982-)，女，副研究員，從事果樹栽培與生理研究,E-mail：lychee820427@163.com。

S661.2

A

(責任編輯 孫小嵐)