抗菌肽作用機(jī)制及其在畜禽養(yǎng)殖中應(yīng)用

單安山，郭 濤，李高強(qiáng)，馬秋元，王 宵

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究所，哈爾濱 150030）

抗菌肽作用機(jī)制及其在畜禽養(yǎng)殖中應(yīng)用

單安山，郭 濤，李高強(qiáng)，馬秋元，王 宵

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究所，哈爾濱 150030）

抗菌肽又稱宿主防御肽，是一種具有廣譜抗菌活性小肽類物質(zhì)，是生物先天免疫系統(tǒng)的重要組成部分?？咕木哂锌辜?xì)菌，抗真菌、抗寄生蟲、抗病毒、抗癌細(xì)胞和免疫調(diào)節(jié)等功能，與抗生素作用機(jī)制不同，不易產(chǎn)生耐藥性，有望成為抗生素替代品，在畜禽生產(chǎn)中應(yīng)用廣泛。文章綜述抗菌肽作用機(jī)制及其在畜牧養(yǎng)殖中的應(yīng)用，初步探討抗菌肽作為抗生素替代物的應(yīng)用前景。

抗菌肽；作用機(jī)制；畜禽養(yǎng)殖

在畜牧業(yè)生產(chǎn)中，應(yīng)用抗生素可提高飼料利用效率和經(jīng)濟(jì)效益。然而，飼料中抗生素濫用，使畜禽病原微生物產(chǎn)生耐藥性及二重感染；畜禽產(chǎn)品存在藥物殘留，產(chǎn)品質(zhì)量及安全性受到嚴(yán)重影響，威脅人類健康。因此，尋找高效、綠色抗生素替代產(chǎn)品成為研究熱點(diǎn)?？咕挠址Q宿主防御肽，是由生物有機(jī)體產(chǎn)生具有抗菌活性或防御功能小分子肽類物質(zhì)[1]，由特定基因轉(zhuǎn)錄翻譯生成，具有抗菌譜廣、生物活性穩(wěn)定等特點(diǎn)，其物理吸附、破壞微生物膜作用機(jī)制不易產(chǎn)生耐藥性[2]。目前已發(fā)現(xiàn)近2 600種抗菌肽[3]。根據(jù)其來源可分為：① 昆蟲源抗菌肽，如防御素、富含脯氨酸的多肽；② 植物源抗菌肽，如植物防御素、蛻皮素；③ 動(dòng)物源抗菌肽，如defensins和cathelicidins；④ 微生物源抗菌肽；⑤人工合成抗菌肽[4]；根據(jù)其空間結(jié)構(gòu)和氨基酸組成可分為：① α螺旋抗菌肽，如蜂毒素和Cecropin A；② β折疊抗菌肽，如Protegrin-1和α-防御素類；③ 環(huán)狀結(jié)構(gòu)抗菌肽，如蛙類抗菌肽Bactenecin 2和Brevinins；④ 延展性結(jié)構(gòu)抗菌肽，如Tritrpticin[5]。廣譜抗菌性是抗菌肽最基本生物學(xué)功能，如防御素HNP1-4、LL-37等對(duì)革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌均具有活性[6-7]?？拐婢钚砸彩强咕闹匾飳W(xué)功能，Rautenbach等報(bào)道指出Echinocandins是一種抗真菌肽，對(duì)Candida spp.和Aspergillus spp.具有殺菌活性[8]。除此之外，抗菌肽還具有抗寄生蟲活性，抗癌細(xì)胞活性，抗病毒活性，免疫調(diào)節(jié)等生物學(xué)功能[5]，在畜禽生產(chǎn)中應(yīng)用前景廣闊。本文在此基礎(chǔ)上，綜述抗菌肽作用機(jī)制及其在斷奶仔豬、雞和水產(chǎn)養(yǎng)殖中應(yīng)用，以期為其科學(xué)利用提供參考。

1 抗菌肽作用機(jī)制

1.1 作用于細(xì)胞膜

抗生素主要通過抑制DNA、蛋白質(zhì)和細(xì)胞壁合成及其生長(zhǎng)繁殖殺滅細(xì)菌，細(xì)菌通過基因突變改變自身結(jié)構(gòu)（如修飾細(xì)胞壁、靶位點(diǎn)、排外泵和合成失活酶等）產(chǎn)生耐藥性[4]?？咕闹饕ㄟ^物理作用穿透細(xì)胞膜，破壞細(xì)胞膜完整性，引起細(xì)胞內(nèi)容物滲出，發(fā)揮抗菌作用[9]?？咕牟迦爰?xì)胞膜脂質(zhì)雙分子層后，基于抗菌肽物化性質(zhì)和結(jié)構(gòu)特征不同，具體作用機(jī)理不相同，目前其作用機(jī)制模型主要是板-桶模型、地毯模型、環(huán)形孔模型、凝聚模型等。

1.1.1 板-桶模型

抗菌肽進(jìn)入細(xì)菌細(xì)胞后重新定向，垂直插入細(xì)胞膜中，聚集成螺旋束，形成中空孔狀結(jié)構(gòu)及跨膜孔洞。孔內(nèi)側(cè)是親水性殘基，外側(cè)是疏水性殘基并與脂質(zhì)分子發(fā)生疏水作用。該模型中多個(gè)抗菌肽分子形成桶狀跨膜孔洞結(jié)構(gòu)[10]?？缒た锥粗睆诫S抗菌肽分子增加而增大，細(xì)胞內(nèi)容物通過孔洞滲出細(xì)胞，最終死亡。Hf-1、SK84、Ctx-Ha等抗菌肽均通過此方式發(fā)揮抗菌作用[11-14]。

1.1.2 地毯模型

抗菌肽聚集在膜表面，形成微膠粒，采用類似去污劑方式破壞細(xì)胞膜[15]。細(xì)胞膜表面吸引結(jié)合大量抗菌肽后，抗菌肽平行排列于細(xì)胞膜表面，當(dāng)濃度達(dá)到臨界值時(shí)，細(xì)胞膜表面張力在分子張力和疏水力作用下發(fā)生改變，抗菌肽覆蓋的細(xì)胞膜穩(wěn)定性下降，形成不穩(wěn)定磷脂膜，改變細(xì)胞膜內(nèi)外正常滲透壓，細(xì)胞膜表面出現(xiàn)明顯皺褶、彎曲甚至破裂[16]。王興順等研究發(fā)現(xiàn)蛾血淋巴中提取cecropinP1與細(xì)胞膜結(jié)合后緊貼在細(xì)胞膜表面，細(xì)胞膜穩(wěn)定性下降，破壞膜完整性[17]。

1.1.3 環(huán)形孔模型

抗菌肽分子插入細(xì)胞膜，誘導(dǎo)膜的脂質(zhì)單層發(fā)生連續(xù)彎曲，形成穿孔[18]。形成環(huán)形孔模型多肽主要有內(nèi)源性抗菌肽、Magainin和蜂毒素Melittin等。因靜電作用抗菌肽與膜表面相互平行，細(xì)菌細(xì)胞膜脂質(zhì)親水頭部由抗菌肽疏水性區(qū)域打開形成缺口，破壞雙分子層內(nèi)部疏水性區(qū)域，使膜脂質(zhì)層表面發(fā)生彎曲，形成環(huán)形孔[19]。

1.1.4 凝聚模型

抗菌肽團(tuán)聚在磷脂雙分子層表面，通過靜電作用與細(xì)胞膜上磷脂分子結(jié)合形成肽-脂質(zhì)分子復(fù)合物，膜兩側(cè)存在電勢(shì)差并形成跨膜孔洞，細(xì)胞質(zhì)外漏，細(xì)菌死亡[20]。凝聚模型與環(huán)形孔模型相比菌肽無特定取向。

1.2 作用于細(xì)胞內(nèi)靶點(diǎn)

抗菌肽除以細(xì)胞膜為靶位點(diǎn)殺死細(xì)胞外，也可將細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)作為靶目標(biāo)?？咕耐ㄟ^干擾代謝等方式達(dá)到抑制甚至殺死微生物目的?？咕呐c細(xì)胞內(nèi)靶位點(diǎn)作用方式有：① 通過與細(xì)胞內(nèi)酸性物質(zhì)結(jié)合，中斷DNA復(fù)制和RNA合成；陳旋等發(fā)現(xiàn)抗菌肽P7特異性結(jié)合rnhA序列引起大腸桿菌DNA損傷并抑制大腸桿菌DNA復(fù)制和RNA合成[21]。② 抑制細(xì)胞壁合成，阻礙細(xì)胞分裂；苑圓圓發(fā)現(xiàn)抗菌蛋白CP7ACP破壞嗜水氣單胞菌S12菌細(xì)胞壁，抑制細(xì)菌生長(zhǎng)[22]。③ 干擾蛋白質(zhì)合成；蜜蜂肽（Apidaecin）抑制翻譯過程中70s核糖體，阻止蛋白質(zhì)合成，起到殺菌作用[23]。豬小腸抗菌肽 PR-39干擾蛋白質(zhì)生物合成，誘導(dǎo)DNA復(fù)制過程中關(guān)鍵蛋白質(zhì)降解，抑制細(xì)菌繁殖生長(zhǎng)[24]。④ 抑制細(xì)胞內(nèi)酶活性；Azim等研究發(fā)現(xiàn)狼蛛肽KE-27可抑制大腸埃希菌膜結(jié)合F1F0ATP合成酶，抑制大腸埃希菌細(xì)胞生長(zhǎng)[25]。⑤ 激活自溶素。綜上所述，抗菌肽可能通過胞外與細(xì)胞膜作用和細(xì)胞內(nèi)與靶位點(diǎn)協(xié)同作用殺滅微生物。

2 抗菌肽在斷奶仔豬生產(chǎn)中應(yīng)用

仔豬腸道發(fā)育不健全，消化功能低，自身免疫力較差，導(dǎo)致斷奶后仔豬采食量降低，生長(zhǎng)遲緩，抗病力降低，腹瀉率和死淘率增加，其中斷奶后腹瀉是制約養(yǎng)豬業(yè)健康發(fā)展重要因素[26]。由于抗生素濫用，細(xì)菌耐藥性、藥物殘留及環(huán)境污染問題日益嚴(yán)重，危害人體健康。抗菌肽在提高斷奶仔豬生產(chǎn)性能、降低腹瀉率、增強(qiáng)免疫功能以及改善腸道微生物菌群等方面效果顯著。

2.1 提高斷奶仔豬生產(chǎn)性能，降低腹瀉率

飼糧中添加抗菌肽可提高斷奶仔豬平均日采食量、平均日增重，降低料肉比和腹瀉率、促進(jìn)仔豬生長(zhǎng)。羅治華等在試驗(yàn)組日糧中添加0.3%抗菌肽飼料添加劑可有效提高仔豬日增重（P＜0.05），顯著降低料肉比（P＜0.05）和腹瀉率（P＜0.01），促進(jìn)仔豬生產(chǎn)性能和健康水平[27]。張靜潔等選用316頭仔豬作為研究對(duì)象，隨機(jī)分為兩組，在試驗(yàn)組教槽料和保育料中分別添加抗菌肽制劑1 kg·t-1和500 g·t-1，與對(duì)照組相比，試驗(yàn)組仔豬末重提高1.71 kg，日增重提高0.07 kg，料肉比降低0.10，減少腹瀉頭數(shù)43頭，腹瀉率降低23.7%，且兩組之間差異顯著（P＜0.05）[28]。也有學(xué)者提出抗菌肽存在劑量效應(yīng)，添加高劑量抗菌肽效果更佳。蘇愷等將0.2%和0.4%抗菌肽添加到基礎(chǔ)日糧中發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)前期0.2%抗菌肽組平均日采食量和平均日增重均低于對(duì)照組，而0.4%抗菌肽組分別提高3.8%和11.3%，且料重比分別比對(duì)照組和0.2%抗菌肽組降低6.4%和6.5%；而試驗(yàn)后期，0.2%和0.4%抗菌肽組平均日采食量和平均日增重均高于對(duì)照組，死淘率降低[29]。

2.2 增強(qiáng)斷奶仔豬免疫功能

仔豬斷奶后，被動(dòng)免疫停止，且開始接觸外界抗原；4～5周仔豬自身免疫系統(tǒng)發(fā)揮作用，3周齡斷奶，此時(shí)仔豬免疫力低下，極易受病原體感染[30]。日糧中添加抗菌肽可促進(jìn)免疫器官發(fā)育、誘導(dǎo)抗體、免疫球蛋白及多種細(xì)胞因子生成等多重功效，發(fā)揮免疫效應(yīng)。

2.2.1 抗菌肽對(duì)免疫器官影響

免疫器官主要包括脾臟、與黏膜有關(guān)淋巴組織和淋巴結(jié)，是免疫細(xì)胞增殖、成熟、免疫應(yīng)答活動(dòng)主要場(chǎng)所[31]。免疫器官重量和器官指數(shù)是衡量其生物學(xué)功能重要指標(biāo)。Xiao等在基礎(chǔ)日糧中添加0.4%復(fù)合抗菌肽，結(jié)果顯示脾臟重量增加，膽囊重量顯著提高[32]。

2.2.2 抗菌肽對(duì)血清抗體水平的影響

抗體是機(jī)體免疫系統(tǒng)在抗原剌激下，由B淋巴細(xì)胞或記憶細(xì)胞增殖分化形成漿細(xì)胞產(chǎn)生，具有與相應(yīng)抗原特異性結(jié)合免疫球蛋白，是介導(dǎo)體液免疫重要分子[33]。抗菌肽可促使B細(xì)胞增值并分化成漿細(xì)胞，提高細(xì)胞免疫功能。馬文峰等在飼糧中用0.3%抗菌肽替代0.2%氧化鋅提高血清中豬瘟抗體水平（P＞0.05）[34]。宋青龍等在日糧中添加300 mg·kg-1天蠶素抗菌肽顯著提高試驗(yàn)前期（15 d，25 d）血清中豬瘟抗體水平，且與添加抗生素相比差異不顯著，但第35天，抗菌肽組與對(duì)照組相比豬瘟抗體水平差異不顯著，表明抗菌肽具有快速激發(fā)機(jī)體免疫應(yīng)答能力，可在短時(shí)間內(nèi)提高豬瘟抗體水平[35]。另外，天蠶素抗菌肽與硫酸粘桿菌素聯(lián)合作用同樣可以提高血清豬瘟抗體阻斷率、陽性率和合格率[36]。此外，添加抗菌肽不僅可以提高抗體水平，增強(qiáng)免疫力，也可降低生產(chǎn)成本，提高經(jīng)濟(jì)效益[34-35]。

2.2.3 抗菌肽對(duì)血清免疫球蛋白和細(xì)胞因子影響

免疫球蛋白（Ig）是存在于血漿中并具有免疫功能的球蛋白。免疫球蛋白共有五大類，即免疫球蛋白G（IgG）、免疫球蛋白A（IgA）、免疫球蛋白M（IgM）、免疫球蛋白D（IgD）和免疫球蛋白E（IgE），其中由脾臟和淋巴結(jié)產(chǎn)生的IgG與外分泌液產(chǎn)生的IgA具有抗菌、抗病毒等免疫活性，初次體液免疫反應(yīng)中出現(xiàn)的IgM具有激活補(bǔ)體等生物學(xué)功能[37]。仔豬主要從母乳中獲得豐富免疫球蛋白，自身主動(dòng)免疫功能較差[38]。早期斷奶切斷仔豬獲得免疫球蛋白主要途徑，免疫力下降，易被病原菌感染。王阿榮等在日糧中添加320 g·t-1天蠶素抗菌肽可顯著提高血清中IgG含量[39]。李金蓮在日糧中添加1 000 mg·kg-1抗菌肽顯著提高IgA、IgG和IgM和細(xì)胞因子IL-2、IL-4、IFN-γ含量[40]。細(xì)胞因子是免疫活性細(xì)胞及相關(guān)細(xì)胞產(chǎn)生的一類多肽物質(zhì)，分布在全身組織，具有廣泛生物學(xué)功能[41]。免疫細(xì)胞因子水平可評(píng)價(jià)機(jī)體細(xì)胞免疫功能狀況。盧俊鑫等研究發(fā)現(xiàn)在基礎(chǔ)日糧中添加300 mg·kg-1PR39抗菌肽可顯著提高血清中細(xì)胞因子IL-1β、IL-2、IL-6水平，增強(qiáng)仔豬免疫功能[42]。

2.2.4 抗菌肽對(duì)紅細(xì)胞免疫功能的影響

Siegel于1981年提出紅細(xì)胞與白細(xì)胞一樣具有免疫功能，并定義“紅細(xì)胞免疫系統(tǒng)”[43]。郭峰等發(fā)現(xiàn)紅細(xì)胞膜粘附功能與機(jī)體免疫具有相關(guān)性[44]。紅細(xì)胞具有多種免疫功能均以C3bR介導(dǎo)免疫粘附（RCIA）為基礎(chǔ)，即紅細(xì)胞通過其表面C3b受體與免疫復(fù)合物（IC）中補(bǔ)體成分結(jié)合而粘附IC。田春雷等研究表明在日糧中添加復(fù)合抗菌肽可顯著提高斷奶仔豬紅細(xì)胞C3b受體花環(huán)率（P＜0.05），降低紅細(xì)胞免疫復(fù)合物花環(huán)率（P＜0.05），即提高紅細(xì)胞免疫功能，且呈現(xiàn)劑量依賴效應(yīng)[45]。

2.3 促進(jìn)腸道發(fā)育，改善腸道微生物菌群

腸道既是動(dòng)物消化食物吸收營(yíng)養(yǎng)主要場(chǎng)所，也是體內(nèi)最大免疫器官，影響斷奶仔豬生產(chǎn)性能[46]。王靜華等報(bào)道指出，仔豬斷奶后，腸絨毛長(zhǎng)度顯著降低[47]，隱窩深度明顯增加，腸道中大腸桿菌等有害菌增加，而乳酸桿菌等有益菌減少。飼糧中添加抗菌肽對(duì)斷奶應(yīng)激造成腸道損傷有一定修復(fù)作用，可提高腸道屏障功能，改善腸道微生物區(qū)系。易宏波對(duì)腹瀉斷奶仔豬腹腔注射抗菌肽CAW，發(fā)現(xiàn)抗菌肽CAW可以緩解小腸絨毛損傷，增加腸道微絨毛長(zhǎng)度；且抗菌肽CAW降低空腸組織中促炎因子IL-6、IL-8、IL-22含量（P＜0.05）；另外，抗菌肽CAW提高空腸中緊密連接蛋白相關(guān)基因ZO-1和Occhidin表達(dá)（P＜0.05），揭示抗菌肽CAW可提高腸道上皮屏障功能[48]。白建勇等在發(fā)酵床飼養(yǎng)模式下以108頭35日齡健康蘇鐘豬為研究對(duì)象，在仔豬基礎(chǔ)飼糧中添加300 mg·kg-1抗菌肽，發(fā)現(xiàn)抗菌肽可顯著降低盲腸中大腸桿菌數(shù)量（P＜0.05）[49]。另外，Yoon等在斷奶仔豬基礎(chǔ)日糧中分別添加人工合成AMP-A3 60 mg·kg-1和AMPP5 60 mg·kg-1，結(jié)果表明，糞便中梭狀芽孢桿菌和大腸桿菌數(shù)量均顯著減少（P＜0.05），十二指腸和空腸絨毛長(zhǎng)度，絨毛長(zhǎng)度與陰窩深度比顯著增加（P＜0.05）[50]。Xiao等研究也發(fā)現(xiàn)，在基礎(chǔ)日糧中添加0.4%復(fù)合抗菌肽顯著提高空腸和回腸絨毛長(zhǎng)度和隱窩深度比值，并且復(fù)合抗菌肽可以修復(fù)因嘔吐毒素造成的腸道損傷[32]。綜上，抗菌肽對(duì)腸道健康具有明顯促進(jìn)作用，改善腸道結(jié)構(gòu)，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收；提高腸道屏障功能、改變腸道微生物菌群結(jié)構(gòu)，提高機(jī)體免疫力和生產(chǎn)性能。

3 抗菌肽在雞養(yǎng)殖中應(yīng)用

集約化養(yǎng)殖存在飼養(yǎng)密度過大、溫濕度難以控制、禽舍衛(wèi)生狀況惡化問題，導(dǎo)致禽消化道微生態(tài)失衡，生產(chǎn)性能及機(jī)體免疫力下降。為預(yù)防疾病發(fā)生長(zhǎng)期依賴抗生素，病原體產(chǎn)生耐藥性，造成藥物殘留。研究證實(shí)，在雞飼糧中添加抗菌肽可提高生長(zhǎng)性能，提高免疫力和抵抗病原菌能力。近年抗菌肽在雞養(yǎng)殖中應(yīng)用見表1[51-57]。

表1 抗菌肽在禽養(yǎng)殖中的應(yīng)用Table 1 Application of antimicrobial peptides in poultry breeding

4 抗菌肽在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用

隨水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)快速發(fā)展，高密度集約化程度提高，養(yǎng)殖病害逐年增加，抗生素等藥物濫用情況嚴(yán)重?？咕淖鳛樗a(chǎn)生物餌料添加劑安全、無污染，可有效提高水產(chǎn)生物對(duì)病原微生物抵抗力，顯著提高水產(chǎn)生物增重率，保障水產(chǎn)品質(zhì)量。

覃志彪等以健康凡納濱對(duì)蝦蝦苗為試驗(yàn)動(dòng)物，在基礎(chǔ)餌料中添加5種不同濃度抗菌肽，結(jié)果表明餌料添加抗菌肽可顯著提高凡納濱對(duì)蝦增重率、成活率、體長(zhǎng)增長(zhǎng)率及粗蛋白、粗脂肪和磷含量，改變凡納濱對(duì)蝦營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)[58]。鄭宗林等以紅姑魚幼魚為研究對(duì)象，在基礎(chǔ)飼料中添加不同劑量抗菌肽（0，0.1，0.3和0.5 g·kg-1），結(jié)果發(fā)現(xiàn)添加抗菌肽組紅姑魚增重率、飼料效率和蛋白效率均顯著高于對(duì)照組[59]。翟少偉等發(fā)現(xiàn)在飼料中添加抗菌肽Surfactin可增加腸道皺襞高度、調(diào)節(jié)腸道菌群并提高腸道抗氧化能力，改善腸道健康狀態(tài)[60]。

與抗生素相比，抗菌肽分子量較大，生產(chǎn)成本高，無法大規(guī)模生產(chǎn)；表達(dá)載體和天然抗菌肽來源有限，無法滿足生產(chǎn)需要；抗菌肽毒性及動(dòng)物體對(duì)其耐受程度尚不清楚；另外，抗菌肽易被體內(nèi)蛋白酶降解，需脂質(zhì)體或化學(xué)修飾。

5 小 結(jié)

抗菌肽因抗菌譜廣，作用方式獨(dú)特，細(xì)菌不易產(chǎn)生耐藥性特點(diǎn)，應(yīng)用前景廣闊?？咕慕Y(jié)構(gòu)與功能關(guān)系需深入研究，以闡明其結(jié)構(gòu)功能關(guān)系，科學(xué)合成新抗菌肽；提高生產(chǎn)工藝，降低生產(chǎn)成本，為抗菌肽應(yīng)用提供解決方案。

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Mechanism of antimicrobial peptides and its application in livestock and poultry breeding/

SHAN Anshan,GUO Tao,LI Gaoqiang,MA Qiuyuan,WANG Xiao
(Institute of Animal Nutrition,Northeast Agricultural University,Harbin 150030,China)

Antibacterial peptide,also known as host defense peptide,is a small peptide substances with broad-spectrum antimicrobial activity,and it is an important component of biological innate immunity.Studies have shown that antimicrobial peptides have anti-bacterial,antifungal,antiparasitic,antiviral,anti-cancer cells and immune regulation and other functions.Antibacterial peptides are not easy to produce drug resistance and are expected to become an effective alternative to antibiotics because of its completely different mechanism of action with antibiotics,so they are widely used in livestock and poultry production.The mechanism of antimicrobial peptides and its application effect in livestock production were reviewed in this paper.The prospect of antimicrobial peptides as antibiotic substitutes was discussed.

antibacterial peptide;mechanism;livestock and poultry breeding

S816.7

A

1005-9369（2017）09-0082-07

時(shí)間 2017-10-19 17：14：28 [URL]http：//kns.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20171019.1714.002.

單安山,郭濤,李高強(qiáng),等.抗菌肽作用機(jī)制及其在畜禽養(yǎng)殖中應(yīng)用[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2017,48(9)：82-88.

Shan Anshan,Guo Tao,Li Gaoqiang,et al.Mechanism of antimicrobial peptides and its application in livestock and poultry breeding[J].Journal of Northeast Agricultural University,2017,48(9)：82-88.(in Chinese with English abstract)

2017-06-27

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31472104）；國(guó)家生豬產(chǎn)業(yè)體系（CARS-35）

單安山（1958-），教授，博士，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)閯?dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料。E-mail：asshan@neau.edu.cn