干旱脅迫對文冠果幼苗生長及生理指標(biāo)的影響

楊勤霞

（運(yùn)城市林業(yè)局，山西運(yùn)城044000）

干旱脅迫對文冠果幼苗生長及生理指標(biāo)的影響

楊勤霞

（運(yùn)城市林業(yè)局，山西運(yùn)城044000）

干旱是山西省常見的逆境脅迫之一。通過觀察文冠果幼苗在不同程度干旱脅迫下生長發(fā)育和生理指標(biāo)變化情況，探明文冠果幼苗對干旱的生長與生理適應(yīng)。結(jié)果表明，隨著文冠果幼苗干旱脅迫程度的增加，文冠果株高、地徑隨之減少，幼苗葉片中的葉綠素含量逐漸減少，而可溶性糖、脯氨酸和丙二醛含量逐漸增高，在設(shè)計(jì)梯度內(nèi)未出現(xiàn)脅迫死亡以及生理特征發(fā)生轉(zhuǎn)折的變化。說明株高、地徑和葉綠素的減少以及可溶性糖、脯氨酸、丙二醛的增加作為文冠果對干旱脅迫的響應(yīng)，其一定程度的變化可以提高文冠果幼苗對干旱的適應(yīng)性。

文冠果；干旱脅迫；生長指標(biāo)；生理指標(biāo)

本研究通過對文冠果幼苗盆栽進(jìn)行不同梯度的干旱脅迫，了解文冠果幼苗在干旱脅迫下生長過程中生理指標(biāo)的變化趨勢和生長發(fā)育情況，旨在為文冠果在干旱地區(qū)的進(jìn)一步推廣提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2015年3—10月在運(yùn)城市夏縣裴介鎮(zhèn)苗圃內(nèi)進(jìn)行，該區(qū)地處 35°06′N，111°07′E，平均海拔400 m，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，雨熱同季，年均溫13.3℃，7月均溫27.4℃，1月均溫-2.2℃，年降水量525 mm，無霜期212 d，日照時(shí)長2 039.5 h。土壤以褐壤為主，土壤理化性質(zhì)為有機(jī)質(zhì) 1.68 g/kg，全氮 2.3 g/kg，全磷 1.6 g/kg，pH 值7.42，田間最大持水量為30.44%[12]。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為2年生當(dāng)?shù)嘏嘤墓诠?，從調(diào)入的200余株苗中選取地徑大小和根系長勢均勻的苗木68株，于2015年3月種植于塑料桶中，將有機(jī)質(zhì)和大田土按照體積比1∶1混合，移栽后進(jìn)行飽和灌溉，并且預(yù)留60 d的緩苗期[13]，6月開始正式試驗(yàn)。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用人工供水模擬干旱，共設(shè)3個(gè)土壤水分梯度，分別為對照（WW）、土壤中度干旱脅迫（MS）、土壤重度干旱脅迫（SS），通過控制土壤含水量，使土壤含水量控制在田間持水量的70%±5%，50%±5%和35%±5%[14]，每個(gè)處理17株。每盆土壤干質(zhì)量為（14.2±0.3）kg，文冠果植株的平均質(zhì)量為（0.463±0.112）kg，石子、PVC管和桶質(zhì)量為 2.2 kg。定期補(bǔ)充一定量的水分，滿足試驗(yàn)設(shè)定的土壤含水量。

1.4 測定項(xiàng)目及方法

干旱脅迫處理30 d后，對株高、地徑的各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行測定。采集盆栽苗1年生枝條上第8～10片葉片，每個(gè)處理的各個(gè)植株采集3～5片，放置于保鮮盒內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室對游離脯氨酸、葉綠素和丙二醛含量等指標(biāo)進(jìn)行測定。

可溶性糖含量采用蒽酮比色法進(jìn)行測定[15]；葉綠素含量采用丙酮酸乙醇混合法進(jìn)行測定[15]；脯氨酸含量采用酸性茚三酮法進(jìn)行測定[16]；丙二醛含量采用改進(jìn)硫代巴比妥酸法[17]進(jìn)行測定。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對文冠果生長的影響

植物的生長發(fā)育與周圍環(huán)境息息相關(guān)，尤其是水分含量。不論是植物的分裂分化或是生長發(fā)育都與水分的吸收聯(lián)系密切[18]。

從圖1，2可以看出，文冠果的株高、地徑均隨著干旱脅迫等級的增加而降低。在控制土壤水分30 d后，對照組的平均株高為130.05 cm、平均地徑為2.64 cm；中度干旱脅迫的平均株高為127.70 cm、平均地徑為2.54 cm；重度干旱脅迫的平均株高為124.70 cm、平均地徑為2.49 cm，三者之間存在顯著差異。

2.2 干旱脅迫對文冠果生理指標(biāo)的影響

2.2.1 干旱脅迫對文冠果葉綠素含量的影響 葉綠素含量可以反映出植物葉片的光合能力，葉綠素作為光合作用的關(guān)鍵色素，其含量能直接反映植物光合效率及同化能力[19]。從圖3可以看出，隨著干旱脅迫程度的增加，文冠果葉綠素含量降低。在水分充足的情況下，文冠果葉片葉綠素含量最高，為3.39 mg/g，在重度干旱脅迫下，葉片葉綠素含量最低，為2.33 mg/g。3種干旱脅迫的葉綠素含量之間存在顯著差異。

2.2.2 干旱脅迫對文冠果滲透調(diào)節(jié)的影響 可溶性糖、脯氨酸作為具有滲透調(diào)節(jié)功能的有機(jī)物質(zhì)，是植物逆境脅迫的產(chǎn)物，是體現(xiàn)植物抗逆性的重要指標(biāo)[20-22]。

從圖4，5可以看出，文冠果可溶性糖含量和脯氨酸含量在不同程度的干旱脅迫下差異明顯。可溶性糖和脯氨酸的含量都隨干旱脅迫程度的不斷增加而增加。在處理30 d后，對照組、中度干旱脅迫、重度干旱脅迫的可溶性糖含量分別為13.14，15.32，23.53 mg/g；對照組、中度干旱脅迫、重度干旱脅迫的脯氨酸含量分別為4.42，5.78，7.64 mg/g。這說明隨著干旱脅迫的增加，文冠果可以通過顯著提高葉片內(nèi)的可溶性糖和脯氨酸含量，提高對干旱脅迫的抵御能力。

2.2.3 干旱脅迫對文冠果丙二醛的影響 丙二醛可以使植物葉片細(xì)胞膜質(zhì)進(jìn)行過氧化分解，所以，使用丙二醛含量來判斷質(zhì)膜損傷程度[21]。由圖6可知，文冠果葉片的丙二醛含量隨著干旱脅迫程度的增加而隨之增加。在經(jīng)過一段時(shí)間的不同程度干旱脅迫后，對照組的丙二醛含量最低，為4.68 nmol/g；中度干旱脅迫的較高，為5.43 nmol/g；重度干旱脅迫的最高，為6.75 nmol/g。3個(gè)處理組受到不同程度干旱脅迫影響的文冠果葉片丙二醛含量差異明顯，這說明干旱脅迫程度增大，文冠果葉片細(xì)胞的膜脂過氧化脫氧化程度也會增高，隨之文冠果葉片的過氧化產(chǎn)物丙二醛的含量也會增加。

3 結(jié)論與討論

文冠果的生長指標(biāo)是文冠果生長發(fā)育對干旱脅迫的直接反映。隨著干旱脅迫的程度增大，文冠果株高、地徑的變化趨勢相似，隨著干旱程度的不斷增加，文冠果的株高、地徑都隨之減少。這是文冠果生長發(fā)育中在形態(tài)上對干旱脅迫的應(yīng)對方法。在遭受干旱脅迫時(shí)，文冠果通過降低株高、地徑的生長速度，從而達(dá)到降低水分消耗、適應(yīng)干旱脅迫的目的。這與馮朝紅[22]的研究結(jié)果一致。

葉綠素含量的多少對植物光合效率和效益具有重要影響，是植物生長的重要評價(jià)指標(biāo)[23]。本試驗(yàn)研究表明，不同梯度的干旱脅迫會對文冠果幼苗葉綠素含量產(chǎn)生一定的影響，文冠果葉綠素含量會隨著干旱脅迫程度的增加而降低。其主要原因一方面是由于水分的缺失葉綠素合成受阻，另一方面是植物受到干旱脅迫時(shí)，葉綠素酶活性增強(qiáng)，葉綠素降解加速，葉綠素代謝遭到破壞，因此，葉綠素含量急劇降低[24]。張剛等[20]對不同種源文冠果在干旱脅迫下生理特性的研究中也得到了相近的試驗(yàn)結(jié)果。

滲透調(diào)節(jié)是植物應(yīng)對水分脅迫的一種重要生理機(jī)制，通過降低水勢減少水分的損失并繼續(xù)從外界吸收水分，來保證各項(xiàng)生理活動的正常進(jìn)行[22]?？扇苄蕴呛透彼嶙鳛橹匾獫B透調(diào)節(jié)物質(zhì)，是植物滲透調(diào)節(jié)能力的重要體現(xiàn)[17]。在本研究中，隨著干旱程度的增加，可溶性糖含量和脯氨酸含量都顯著增加，這與周玲等[13]的研究結(jié)果一致，但并未出現(xiàn)張剛等[20]對文冠果干旱脅迫研究中二者含量先增后減的趨勢。這說明本試驗(yàn)研究中的干旱脅迫程度并未超過了植物滲透調(diào)節(jié)機(jī)制的范圍，試驗(yàn)中文冠果幼苗滲透調(diào)節(jié)能力還未出現(xiàn)減弱。

丙二醛的增加是植物質(zhì)膜受損和受到干旱脅迫的重要標(biāo)志。植物在遇到干旱脅迫后，葉片細(xì)胞活性氧含量不斷增加，會使膜脂過氧化和膜脂脫氧化反應(yīng)發(fā)生，使過氧化產(chǎn)物丙二醛也隨之增加[25]。本研究表明，文冠果幼苗葉片中丙二醛含量隨著干旱脅迫程度加重而升高，結(jié)果與干旱脅迫對其他植物的生理生化影響類似[26-27]。

本研究通過對文冠果不同梯度干旱脅迫的盆栽試驗(yàn)，分析了不同程度干旱脅迫對文冠果生長指標(biāo)的影響。研究表明，文冠果株高、地徑的減少，是文冠果在形態(tài)指標(biāo)上對土壤干旱脅迫的響應(yīng)；文冠果幼苗葉片中葉綠素含量的逐漸減少和可溶性糖、丙二醛和脯氨酸含量的逐漸增高，是文冠果受到干旱脅迫的生理指標(biāo)上的響應(yīng)。并且文冠果葉片在試驗(yàn)設(shè)計(jì)范圍內(nèi)，隨著干旱脅迫程度的增加，葉綠素含量逐漸減少，可溶性糖、脯氨酸和丙二醛含量逐漸增高，但并沒有出現(xiàn)脅迫死亡以及生理特征發(fā)生轉(zhuǎn)折的變化。本研究只是對文冠果干旱脅迫響應(yīng)的形態(tài)與生理上的初步探討，文冠果對干旱脅迫的響應(yīng)是一個(gè)相對復(fù)雜的問題，還需進(jìn)一步的深入研究，如細(xì)化干旱脅迫等級、擴(kuò)大干旱脅迫范圍、增加干旱脅迫時(shí)間、增加相關(guān)生理指標(biāo)測量等。

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Effects of Drought Stress on Growth and Physiological Indexes of Xanthoceras sorbifolia Seedlings

YANGQinxia
（Yuncheng Forestry Bureau，Shanxi Province，Yuncheng044000，China）

Drought is one of the common adversity stresses in Shanxi province.Based on the change of Xanthoceras sorbifolia seedling growth and physiological indexes under different degree of drought stress,the paper indicated Xanthoceras sorbifolia seedling response mechanism to drought stress.The experimental results showed that with the increasing of the degree of drought stress,plant height and ground diameter of Xanthoceras sorbifolia seedling decreased;chlorophyll content in leaves decreased with increasingdrought stress,soluble sugar,proline and MDA content increased.Change of stress and physiological characteristics of turning point of death did not appear in the design gradient.The reduction of plant height,ground diameter and chlorophyll and the increase of soluble sugar,proline and MDA as Xanthoceras sorbifolia seedlings in response to drought stress can improve the adaptability to drought of Xanthoceras sorbifolia seedlings.

Xanthoceras sorbifolia;drought stress;growth indexes;physiological indexes

S565.9

A

1002-2481（2017）10-1595-04

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.10.04

干旱是植物生長發(fā)育過程中遭受的最嚴(yán)重、最常見的逆境之一，伴隨氣候環(huán)境變化帶來的是降水的不穩(wěn)定性，水分供給不足將成為植物生長的限制因素之一[1]，因此，篩選和栽種耐旱樹種以及對受干旱脅迫后植物適應(yīng)機(jī)理的研究對我國北方干旱及半干旱地區(qū)的林業(yè)發(fā)展具有重要意義。

水分脅迫對植物活動的干擾主要是通過形態(tài)學(xué)的變化和生理生化反應(yīng)2個(gè)方面來實(shí)現(xiàn)的。一方面植物通過提高自身水分的吸收并降低水分的喪失，利用減緩植物葉面積的增長以及使部分葉片脫落等多種方式達(dá)到減少葉面積的目的，從而使蒸騰作用減弱；另一方面則是通過生理生化反應(yīng)來抵抗干旱的環(huán)境，植物遇到干旱脅迫后通過積累一定量的溶質(zhì)來降低細(xì)胞的滲透勢，從而保證植物可以從外界吸收水分，維持細(xì)胞膨壓，保證生理過程的正常進(jìn)行[2-4]。研究植物的抗旱性對于了解植物的耐旱原因，揭示植物的耐旱機(jī)制，對干旱半干旱地區(qū)造林樹種的選擇都具有重要的指導(dǎo)意義。

文冠果（Xanthoceras sorbifolia Bunge）屬于無患子科文冠果屬，俗稱文官果、木瓜等，為落葉小喬木或灌木。文冠果種子含油率較高，為30%～36%，種仁含油率超過55%，是我國特有的珍稀木本油料經(jīng)濟(jì)樹種，有“北方油茶”之稱[5]。其具有較強(qiáng)的抗耐鹽堿能力、抗寒旱能力、抗病性[6]，在荒坡、溝谷和丘陵地帶都可正常生長，并且其根系發(fā)達(dá)、保水力強(qiáng)，是我國北方干旱地區(qū)林業(yè)發(fā)展的生態(tài)經(jīng)濟(jì)樹種之一，而且被列為我國用于制造生物柴油的八大樹種之一，具有極大的開發(fā)和利用潛力[7]。目前，文冠果的研究大多局限在文冠果的繁殖育苗栽培[8]、落花落果[9]、藥用價(jià)值[10]和文冠果油的加工提取[11]等方面，而有關(guān)文冠果幼苗抗旱性的研究則相對較少。

2017-07-19

楊勤霞（1980-），女，山西運(yùn)城人，助理工程師，主要從事苗木的繁殖培育及病蟲害防治檢疫研究工作。