日本食蚧蚜小蜂的交配影響因子研究

沈順章，張方平，符悅冠，李 磊，朱俊洪

(1.海南大學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院，海南?？?570228；2.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)環(huán)境與植物保護研究所，海南?？?571101)

日本食蚧蚜小蜂的交配影響因子研究

沈順章1，2，張方平2，符悅冠2，李 磊2，朱俊洪1*

(1.海南大學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院，海南?？?570228；2.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)環(huán)境與植物保護研究所，海南?？?571101)

日本食蚧蚜小蜂CoccophagusjaponicusCompere是橡副珠蠟蚧ParasaissetianigraNietner的重要寄生性天敵。為探明影響該蜂交配的因子，本試驗在不同溫度、光周期、雄蜂日齡及雌、雄蜂比例等條件下研究了日本食蚧蚜小蜂的交配率。結(jié)果表明：溫度為24℃時的交配率最高為93.25%，18℃、15℃的交配率分別為71.5%、43.25%；24℃-30℃范圍內(nèi)，該蜂的交配率無顯著差異。光周期為12 L ∶12 D時日本食蚧蚜小蜂的交配率最大，為91.75%；0 L ∶24 D時交配率最低，僅為13.5%。隨著雄蜂日齡增加，日本食蚧蚜小蜂的交配率呈下降趨勢，羽化當(dāng)天的雄蜂交配率最高，為91.75%，羽化12 d后的交配率最低，僅為48.5%。雌、雄比例為1 ∶3時，交配率最高，為73.25%，雌、雄比例為1 ∶5時，交配率最低，為65%。綜上所述，溫度、光周期、雄蜂日齡等對日本食蚧蚜小蜂的交配率影響明顯，擴繁時在溫度24℃-27℃、光周期12 L ∶12 D條件下選用日齡為0-8 d的雄蜂可以顯著提高小蜂交配率，提升擴繁效果。

日本食蚧蚜小蜂；交配；溫度；光周期；雄蜂日齡；性比

昆蟲的生殖方式分為兩性生殖和孤雌生殖兩種，絕大多數(shù)是通過兩性生殖方式進行后代繁衍(鄭海燕，2013)。兩性生殖的昆蟲中，一些昆蟲只能進行兩性生殖，如扶桑棉粉蚧PhenacoccussolenopsisTinsley(Da Silvaetal.，2010)；而斑痣懸繭蜂MeteoruspulchricornisWesmael(劉亞慧，2007)、副珠蠟蚧闊柄跳小蜂MetaphycusparasaissetiaeZhang and Huang(張方平等，2015)則既能進行有性生殖又能進行孤雌生殖。交配是兩性生殖的昆蟲選擇配偶及繁衍后代最重要、最基本的環(huán)節(jié)(Miyatake，1997)。交配活動不僅影響昆蟲的成蟲壽命(楊廣明等，2015)，還會影響產(chǎn)卵、子代性別，如未交配的副珠蠟蚧闊柄跳小蜂雌蜂后代均為雄性，交配過的雌蜂后代則有雌雄蜂(張方平等，2015)，未交配的斑翅食蚧蚜小蜂AneristusCceroplastaeHoward的雌蜂產(chǎn)卵量急劇下降(張方平等，2007)。據(jù)報道，昆蟲的交配受多種因素影響，如光周期(童彥，2012)、溫度、性比(Jackaietal.，1990；溫衍生等，2009)、營養(yǎng)物質(zhì)(溫衍生等，2009)、體型、年齡(Cook & Cage，1995；Cage & Barnard，1996)、翅型、交配經(jīng)歷(鄭海燕，2013)等，因昆蟲種類不同，上述因子對其影響也存在差異。

日本食蚧蚜小蜂C.japonicusCompere，屬膜翅目Hymenoptera總小蜂科Chalcidoidee，蚜小蜂科Aphelinidae食蚧蚜小蜂屬occophagusWestwood(廖定熹等，1987)。其主要寄主有佛州龜蠟蚧CeroplastesfloridensisComstock，紅蠟蚧CeroplastesrubensMaskeel，褐軟蚧CoccushesperidumLinnaeus，日本蠟蚧CeroplastesjaponicasGreen，桔灰軟蚧CoccuspseudomagnniliarumKuwana，橄欖黑盔蚧SaissetiaoleaeOlivier(吳國艷，2002)。近年，本研究團隊調(diào)查發(fā)現(xiàn)橡副珠蠟蚧也是該蜂的寄主之一，并為其優(yōu)勢寄生性天敵。隨后，本團隊觀察了日本食蚧蚜小蜂的生物學(xué)習(xí)性，并在不同的溫度、光周期、寄主齡期、補充營養(yǎng)等條件下開展了其擴繁基礎(chǔ)研究(另文報道)，發(fā)現(xiàn)未經(jīng)交配的日本食蚧蚜小蜂雌蜂不能產(chǎn)卵，且其種群內(nèi)的雄性比率極低，因此，如何最大化的利用雄蜂，提高其交配能力成為擴繁中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。為探明影響該蜂交配成功率的因子，本研究在不同的溫度、光周期、雄蜂日齡、雌、雄比例等條件下展開了日本食蚧蚜小蜂交配率研究，以期為該蜂的室內(nèi)擴繁提供技術(shù)支撐。由于該蜂只能以兩性生殖的方式產(chǎn)生后代，所以，在本試驗中筆者通過解剖觀雌蜂是否在橡副珠蠟蚧3齡若蟲體內(nèi)產(chǎn)卵來判斷其交配成功與否。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

日本食蚧蚜小蜂：于海南省儋州市中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護究所的實驗基地內(nèi)收集日本食蚧蚜小蜂褐蛹，待羽化后用橡膠上的橡副珠蠟蚧進行繁殖，形成數(shù)量較大的實驗種群，然后將蜂轉(zhuǎn)接到南瓜飼養(yǎng)的橡副珠蠟蚧上，形成以南瓜為植物寄主的種群以供實驗所需。

橡副珠蠟蚧：采于云南省熱帶作物研究所試驗場6隊橡膠樹上，在中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護研究所內(nèi)的養(yǎng)蟲室(溫度25℃-27℃、濕度70%-90%)里，用南瓜繁殖至成蟲備用。

1.2 方法

1.2.1溫度對日本食蚧蚜小蜂交配的影響

將當(dāng)天羽化且未交配的小蜂按2♀ ∶1♂的比例裝入指形管(高7.5 cm，直徑1.3 cm)，用脫脂棉沾取20%的蔗糖水貼于管壁上作為成蜂補充營養(yǎng)，然后將其放入相對濕度為75%±5%、光周期為12 L ∶12 D、溫度為15℃、18℃、21℃、24℃、27℃、30℃、33℃等7個梯度的人工氣候箱內(nèi)，使其自由交配24 h后取出雌蜂，按♀蜂:蚧(3齡橡副珠蠟蚧若蟲)=1 ∶5的比例引入培養(yǎng)皿(直徑90 mm)中接蜂，以脫脂棉沾取20%的蔗糖水貼于培養(yǎng)皿壁上作為成蜂補充營養(yǎng)，并用保鮮膜密封培養(yǎng)皿口以防小蜂逃逸，然后將培養(yǎng)皿放置于27℃±1℃的人工氣候箱內(nèi)，24 h后取出小蜂，解剖蚧蟲，檢查是否產(chǎn)卵，以此判斷是否交配成功。以15頭雌蜂為一個重復(fù)，實驗重復(fù)4次。

1.2.2光周期對日本食蚧蚜小蜂交配的影響

將當(dāng)天羽化且未交配的小蜂按2♀ ∶1♂的比例裝入指形管，用脫脂棉沾取20%的蔗糖水貼于管壁上作為成蜂補充營養(yǎng)，然后將其置于相對濕度75%±5%、溫度為27℃、光周期為24 L ∶0 D、20 L ∶4 D、16 L ∶8 D、12 L ∶12 D、8 L ∶16 D、4 L ∶20 D、0 L ∶24 D等7個梯度的光周期的人工氣候箱內(nèi)。使其自由交配24 h后取出雌蜂，按♀蜂:蚧(3齡橡副珠蠟蚧若蟲)=1 ∶5的比例引入培養(yǎng)皿(直徑90 mm)中接蜂，以脫脂棉沾取20%的蔗糖水貼于培養(yǎng)皿壁上作為成蜂補充營養(yǎng)，并用保鮮膜密封培養(yǎng)皿口以防小蜂逃逸，然后將培養(yǎng)皿放置于27℃±1℃的人工氣候箱內(nèi)，24 h后取出小蜂，解剖蚧蟲，檢查是否產(chǎn)卵，以此判斷是否交配成功。以15頭雌蜂為一個重復(fù)，實驗重復(fù)4次。

1.2.3雄蜂日齡對日本食蚧蚜小蜂交配的影響

選擇日齡為0 d、2 d、4 d、8 d、12 d的雄蜂分別與剛羽化且未交配的雌蜂，按2♀ ∶1♂的比例裝入指形管，用脫脂棉沾取20%的蔗糖水貼于管壁上作為成蜂補充營養(yǎng)，然后將其置于光周期 12 L ∶12 D、相對濕度75%±5%、溫度為27℃±1℃的人工氣候箱內(nèi)，使其自由交配24 h后取出雌蜂，按♀蜂:蚧(3齡橡副珠蠟蚧若蟲)=1 ∶5的比例引入培養(yǎng)皿(直徑90 mm)中接蜂，以脫脂棉沾取20%的蔗糖水貼于培養(yǎng)皿壁上作為成蜂補充營養(yǎng)，并用保鮮膜密封培養(yǎng)皿口以防小蜂逃逸，然后將培養(yǎng)皿放置于27℃±1℃的人工氣候箱內(nèi)，24 h后取出小蜂，解剖蚧蟲，檢查是否產(chǎn)卵，以此判斷是否交配成功。以15頭雌蜂為一個重復(fù)，實驗重復(fù)4次。

1.2.4雌雄蜂比率對日本食蚧蚜小蜂交配的影響

選取當(dāng)天羽化且未交配的小蜂，按5♀ ∶1♂、3♀ ∶1♂、1♀ ∶1♂、1♀ ∶3♂、1♀ ∶5♂的比例裝入指形管，用脫脂棉沾取20%的蔗糖水貼于管壁上作為成蜂補充營養(yǎng)，然后將其置于光周期 12 L ∶12 D、相對濕度75%±5%、溫度為27℃±1℃的人工氣候箱內(nèi)，使其自由交配24 h后取出雌蜂，按♀蜂 ∶蚧(3齡橡副珠蠟蚧若蟲)=1 ∶5的比例引入培養(yǎng)皿(直徑90 mm)中接蜂，以脫脂棉沾取20%的蔗糖水貼于培養(yǎng)皿壁上作為成蜂補充營養(yǎng)，并用保鮮膜密封培養(yǎng)皿口以防小蜂逃逸，然后將培養(yǎng)皿放置于27℃±1℃的人工氣候箱內(nèi)，24 h后取出小蜂，解剖蚧蟲，檢查是否產(chǎn)卵，以此判斷是否交配成功。以15頭雌蜂為一個重復(fù)，實驗重復(fù)4次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)均采用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件。溫度、光周期、雄蜂日齡和雌雄比例對日本食蚧蚜小蜂交配率先在Excel進行反正弦的平方根轉(zhuǎn)換，再采用單因素方差分析(ANOVA)，Duncan法比較差異顯著性。圖表制作在Microsoft Excel 2010版完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對日本食蚧蚜小蜂交配的影響

由圖1可以看出，溫度對日本食蚧蚜小蜂的交配率影響明顯(F(6, 21)=8.541，P<0.01)。在15℃-24℃范圍內(nèi)，隨溫度的升高，交配率增加，24℃時交配率最高，為93.25%；顯著高于15℃(43.25%)、18℃(71.5%)。在24℃-33℃范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，交配率下降，溫度升高至33℃時交配率最低且差異顯著，為79.5%，但24℃、27℃、30℃各處理間無顯著差異。

圖1 不同溫度條件下的交配率Fig.1 Mating rate at different temperatures

2.2 光周期對日本食蚧蚜小蜂交配的影響

光周期對日本食蚧蚜小蜂的交配率影響明顯(F(6,21)=17.610，P<0.01)(見圖2)。光照時長在0 h-12 h范圍內(nèi)，交配率隨著光照時間的增加而上升，光周期為0 L ∶24 D時，交配率最低為13.5%，光周期為12 L ∶12 D時最高，小蜂的交配率最高，為91.75%。光照時長在12 h-20 h范圍內(nèi)，隨著光照時間增加小蜂的交配率降低，當(dāng)光周期為20 L ∶4 D時交配率為75%(P<0.05)，但光照時間超過20 h后交配率反而上升，當(dāng)光周期為24 L ∶0 D時的交配率為88.5%。

圖2 不同光周期條件下的交配率Fig.2 Mating rate at different photoperiods

2.3 雄蜂日齡對日本食蚧蚜小蜂交配的影響

由圖3可知，日本食蚧蚜小蜂的交配率隨著雄蜂日齡的增加顯著下降(F(4, 15)=8.974，P<0.01)。雄蜂日齡為0 d(當(dāng)天羽化)時交配率最高，為91.75%，顯著高于2 d、4 d、8 d、12 d的交配率；12 d時交配率最低，為48.5%，除與4 d、8 d無明顯差異外，顯著低于0 d、2 d的交配率；而 2 d、4 d、8 d三組處理間的交配率分別為75%、66.75%、62.25%，不存在顯著差異。

圖3 不同雄蜂日齡條件下的交配率Fig.3 Mating rate at different age of male parasitoid

2.4 雌雄蜂比率對日本食蚧蚜小蜂交配的影響

雌、雄比例對日本食蚧蚜小蜂交配率的影響見圖4。在5♀ ∶1♂-1♀ ∶3♂范圍內(nèi)，隨雄蜂比例增加，日本食蚧蚜小蜂的交配率隨之增加，當(dāng)雌、雄比例為1♀ ∶3♂時，交配率最高，為73.25%；但隨著雄蜂比例的進一步增加，交配率反而減少，比例為1♀ ∶5♂時，交配率最低，為65%。但各處理間不存在顯著差異(F(4, 15)=0.144，P>0.05)。

圖4 不同性比條件下的交配率Fig.4 Mating rate at different sex ratio

3 結(jié)論與討論

環(huán)境溫度對昆蟲的交配、產(chǎn)卵等各種行為活動的影響因昆蟲種類不同而異(張方平等，2010)。溫度對葡萄十星瓢螢葉甲OidesdecempunctataBillberg交配的影響明顯，其成蟲隨溫度的上升交配次數(shù)增加，28℃時的交配次數(shù)最高，交配持續(xù)時間在25℃時達到最大值(孫計拓等，2012)。而溫度對櫟黃枯葉蛾TrabalavishnougigantinaYang成蟲的交配率卻無明顯影響(劉永華等，2016)。本研究結(jié)果表明：在15℃-24℃，日本食蚧蚜小蜂的交配率隨溫度的升高而增加，在24℃-30℃時，交配率無顯著差異，這一現(xiàn)象與黑糞蚊Scatopsesp.(張國輝等，2009)、一點粘蟲PseudaletiaunipunctaHaworth(Delisle and Mcneil，1987)相似。18℃以下的溫度，日本食蚧蚜小蜂的交配率明顯下降，這可能與低溫抑制雌蜂釋放激素的能力和雄蜂個體的活力下降有關(guān)(孫計拓等，2012)；在24℃-33℃范圍內(nèi)，日本食蚧蚜小蜂的交配率只有略微下降，說明該蜂與副珠蠟蚧闊柄跳小蜂(張方平等，2015)一樣對30℃-33℃范圍內(nèi)生殖適應(yīng)性較強。

光周期是影響昆蟲交配行為的重要方面。因昆蟲的種類不同，昆蟲在交配時對光的需求存在差異，如蛾類(陳琳等，2014)在短光照條件有利于提高其交配率，而蝶類(唐宇翀等，2017)等昆蟲則在長光照條件下交配、產(chǎn)卵等行為較為活躍。本研究發(fā)現(xiàn)光照時間為0-12 h范圍內(nèi)，隨光照時間延長，日本食蚧蚜小蜂交配率上升，而在光照時長12-24 h范圍內(nèi)，隨光照時間的加長，交配率下降，說明寄生蜂和蝶類昆蟲一樣在長光照條件下行為較為活躍。劉云國等(2001)研究表明光周期會影響夜蛾科昆蟲棉齡蟲信息素釋放，而信息素滴度與交配具有同步性(荊小院等，2010)，在本試驗中，黑暗條件下日本食蚧蚜小蜂交配率下降是由于性信息素的釋放量下降有關(guān)，還是其他原因造成，有待進一步研究。

昆蟲日齡是影響昆蟲交配及繁殖等行為的一個重要因素(Moncorpsetal.，1997)。昆蟲的最佳交配日齡、交配能力與昆蟲種類不同而異，如斜紋夜蛾SpodopteralituraFabricius羽化當(dāng)天就能進行交配(武承旭等，2016)，而綠緣扁角葉甲PlatycorynusparryiBaly羽化后3-4 d才能進行交配(何海敏等，2015)；櫟黃枯葉蛾TrabalaviahnougigantinaYang 6日齡后幾乎沒有發(fā)生交配現(xiàn)象(王世飛和荊小院，2016)，而褸裳夜蛾CatocalaremissaStaudinger則在6日、7日齡時的交配能力最強(鄭海霞，2014)。本研究發(fā)現(xiàn)日本食蚧蚜小蜂羽化當(dāng)天即可交配，雄蜂的交配能力隨日齡增加呈下降趨勢，12日齡的小蜂仍有48.5%交配成功率，其雄蜂的交配活力時間遠(yuǎn)長于斜紋蛾類等昆蟲，說明日本食蚧蚜小蜂完全具有1頭雄蜂與多頭雌蜂交配的能力。

多數(shù)昆蟲的雄性常常能與多個雌性進行交配，雌性也能接受雄性個體的多次交配(Shagufta，2016)。在特定的時間、空間內(nèi)(蔣智林等，2009)，雌雄比例常常影響昆蟲的交配率(Li YLetal.，2010)。如甘薯天蛾AgriusconvolvuliLinné(蔣智林等，2009)在單對飼養(yǎng)時的交配率最高，隨雌蛾或雄蛾的介入都會降低其交配率，而萼花臂尾輪蟲BrachionuscalyciflorusRotifera(席貽龍和黃祥飛，2000)、小地老虎AgrotisypsilonRottemberg(向玉勇和楊茂發(fā)，2008)在多頭雄蟲的條件下交配率反而增加。在本研究中，當(dāng)雌、雄比例為1♀ ∶3♂時，交配率最高(73.25%)，隨雌蜂或雄蜂比例的增加交配率均略有降低，說明日本食蚧蚜小蜂的雌蜂與雌蜂、雄蜂與雄蜂之間存在交配競爭或相互干擾現(xiàn)象。因此，在該蜂在繁殖時需要進行適當(dāng)?shù)拇菩叟浔纫蕴岣咂浣慌渎蔬M而提升其繁殖能力。

綜上所述，溫度、光周期、雄蜂日齡等條件變化對日本食蚧蚜小蜂交配的影響較為明顯。室內(nèi)擴繁時可考慮在溫度24℃-27℃、光周期12 L ∶12 D、雄蜂日齡為0-8 d條件下按合適的比例進行集中交配，以提高交配率。盡管如此，許多學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)昆蟲的交配與光強度、光波長(王甦等，2014)、濕度(張含藻等，1997)、營養(yǎng)物質(zhì)(溫衍生等，2009)等多種因素相關(guān)，因此在室內(nèi)大量培養(yǎng)繁殖的條件應(yīng)充分考慮各種可能影響因素。

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FactorsaffectingmatinginCoccophagusjaponicusCompere

SHEN Shun-Zhang1,2, ZHANG Fang-Ping2, FU Yue-Guan2, LI Lei2, ZHU Jun-Hong1*

(1. Institute of Tropical Agriculture and Forestry, Hainan University, Haikou 570228, China; 2. Environment and Plant Protection Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou 571101, China)

CoccophagusjaponicusCompere is a dominant parasitoid ofParasaissetianigraNietner. In order to clarify the affecting factors of mating ofC.japonicus, we evaluated the effects of temperature, photoperiod, age of the male parasitoids and proportion of the male and female parasitoids on the mating rates ofC.japonicas. The results showed that the mating rate (93.25%) was highest at 24℃. At 18℃ and 15℃, the mating rate were 71.5% and 43.25%, respectively. No significant differences were found among these temperatures ranged from 24℃ to 30℃. At the photoperiod of 12 L ∶12 D, the mating rate was highest, which was 91.75%. The lowest mating rate (13.5%) was observed at the photoperiod of 24 D ∶0 L. The results also showed that the mating rate decreased with the age of male parasitoid increased. The mating rate of newly emerged males was 91.75%, the mating rate of thirteen day-old males was only 48.5%. At sex ratio of 1♀ ∶3♂ and 1♀ ∶5♂, the mating rate reached maximum (73.25%) and minimum (65.0%). In conclusion, temperature, photoperiod, maleC.japonicasage significantly affected the mating rate. The 0 to 8 day-old maleC.japonicasreared at the range of 24℃ to 27℃ with 12 L ∶12 D photoperiod can significantly enhance the mating rate and mass-rearing efficency ofC.japonicas.

Coccophagusjaponicus; mating; temperature; photoperiod; age; sex ratio

沈順章，張方平，符悅冠,等.日本食蚧蚜小蜂的交配影響因子研究[J].環(huán)境昆蟲學(xué)報，2017,39(5):977-985.

Q968.1;S476

A

1674-0858(2017)05- -

天然橡膠產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-34-BC2)；南亞辦項目(151721301082352712)；熱科院基本業(yè)務(wù)費(1630042017002)；海南省重點研發(fā)項目(ZDYF2017041)

沈順章，男，碩士研究生，E-mail：1204978996@qq.com

*通訊作者Author for correspondence, E-mail: 5477750@qq.com

Received: 2017-04-27; 接受日期Accepted: 2017-06-27