長江口東灘濕地蘆葦和海三棱藨草生境下的魚類種類組成和數(shù)量的月變化

張 衡，陳淵戈，葉錦玉，2，靳少非，張勝茂，康 偉，阮 超，2，吳祖立

長江口東灘濕地蘆葦和海三棱藨草生境下的魚類種類組成和數(shù)量的月變化

張 衡1，2，3，陳淵戈1，葉錦玉1，2，靳少非4，張勝茂1，康 偉1，阮 超1，2，吳祖立1

（1.中國水產(chǎn)科學研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部東海與遠洋漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室，上海 200090；2.上海海洋大學海洋學院，上海 201306；3.華東師范大學河口海岸學國家重點實驗室，上海 200062；4.中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，中國科學院濕地生態(tài)與環(huán)境重點實驗室，長春 130102）

根據(jù)2015年5月～2016年4月在長江口東灘濕地東北水域的蘆葦（Phragmitesaustralis）和海三棱藨草（Scirpus mariqueter）生境下采集的魚類樣本數(shù)據(jù)，分析了該兩種鹽沼植被生境下魚的種類分布等差異。結(jié)果表明：共采集到魚類15種（類），隸屬5科；其中，蘆葦生境發(fā)現(xiàn)8種（類）魚類，海三棱藨草生境發(fā)現(xiàn)11種（類）?；Ⅳ~科魚類最多，占種（類）數(shù)的73%；鯉科、胎鳉科、鯔科和鮨科各僅發(fā)現(xiàn)1種。本次調(diào)查未采集到魚卵，仔魚數(shù)量比例占35.1%，稚魚比例為56.4%，幼魚比例為6.4%，成魚比例僅為2.1%。蘆葦生境中，仔魚和稚魚占總尾數(shù)比例為38.1%和33.3%，幼魚比例也較高，為19.0%；海三棱藨草生境中，仔魚和稚魚比例分別為32.9%和65.7%，但幼魚比例較蘆葦生境下降較多，僅為1.4%?？傮w來說，密度較高的魚種有大鰭彈涂魚（Periophthalmus magnuspinnatus）、虎魚科1種（Gobiidae sp1.）、大彈涂魚（Boleophthalmus pectinirostris）、吻虎魚屬1種（Rhinogobius sp.）、食蚊魚（Gambusia affinis）等，密度較低的魚種有鮻（Liza haematocheila）、紋縞虎魚（Tridentiger trigonocephalus）、刺虎魚屬1種（Acanthogobius sp.）和飄魚屬1種（Pseudolaubuca sp.）。從體長來看，所有魚類的標準體長均小于35 mm，表明蘆葦和海三棱藨草生境是魚類特別是虎魚類早期發(fā)育生活史的重要棲息場所之一。從密度來看，蘆葦生境內(nèi)魚類的密度僅是海三棱藨草的25%，其中6～7月前者的魚類密度比后者低92%，因蘆葦生境的水深很淺造成魚類難以進入蘆葦水域。海三棱藨草因高程較蘆葦?shù)图s0.9 m，同時更靠近光灘，更有利于潮下帶魚類進入植被區(qū)棲息，本研究結(jié)果顯示，海三棱藨草對魚類的生境價值較蘆葦而言更為重要。

長江口；蘆葦；海三棱藨草；魚類；季節(jié)變化

河口鹽沼濕地是河水徑流匯入海洋的通道，既有淡水也有咸水生境，同時很多河口區(qū)生長有鹽沼或紅樹林植被，使得河口區(qū)生物的分布格局和棲息地選擇具有一定的獨特性，特別是對于潮間帶生物（如魚類、底棲動物和植物）來說［1－3］。河口鹽沼濕地一般分布在溫帶地區(qū)或亞熱帶北部地區(qū)，長江口濕地即為典型的河口鹽沼濕地類型。近十幾年來，人類已逐漸認識到河口鹽沼濕地可提供生態(tài)服務(wù)、物質(zhì)生產(chǎn)、凈化水體和調(diào)節(jié)水文與氣候等價值，對河口和濱海漁業(yè)也具有強大的支持功能［4－7］。

長江口東灘濕地主要生長有蘆葦（Phragmites australis）和 海 三 棱 藨 草 （Scirpus mariqueter）等土著植被，但自1995年引種互花米草（Spartina alterniflora）至崇明東灘以來，由于其強適應(yīng)性、擴散能力和競爭力，嚴重威脅著崇明東灘生物多樣性保護與生態(tài)安全［8－9］。鹽沼植被覆蓋區(qū)同時也是魚類（特別是幼魚）的重要棲息地，極少有研究報道長江口鹽沼植被生境下魚類群落的物種組成變化等，如QUAN等［10］發(fā)現(xiàn)長江口互花米草鹽沼內(nèi)魚類密度并不低于海三棱藨草鹽沼。雖針對東灘濕地無植被區(qū)（光灘生境）碎波帶仔稚魚已有少量研究［4］，但尚未發(fā)現(xiàn)蘆葦和海三棱藨草生境下幼魚（包括仔稚魚）種類組成和數(shù)量的對比研究以及月份變化報道。由于蘆葦和海三棱藨草鹽沼植被在生長季（4～10月）具有地上生長茂密的植株可供幼魚庇護，同時縱橫交織成網(wǎng)的地下根莖系統(tǒng)可為灘涂底棲動物和昆蟲提供良好的棲息場所，這也吸引部分虎魚類來此攝食底棲動物或昆蟲［3，11］。因此，研究土著鹽沼植被生境下的魚類種類組成和數(shù)量分布不僅有利于人們更清晰地認知鹽沼對魚類棲息生境的支持功能，也有利于灘涂資源的生態(tài)保護和濕地管理政策制定提供依據(jù)。

1 材料與方法

于2015年5月～2016年4月（其中2016年1月和2月因?qū)儆谥脖坏蚵淦谖醋髡{(diào)查）在長江口東灘濕地東北水域（即東旺沙站點，經(jīng)緯度為31°34′52″N、121°54′28″E）的蘆葦和海三棱藨草生境下（兩種生境相距約400 m）采集魚卵、仔稚魚和幼魚等樣品，每月在大潮期各站點重復(fù)采樣2個網(wǎng)次（取平均值作為該站點的樣品），采樣均在白天潮水漲憩時進行，同時進行水深（精確到0.1 m）、水溫（精確到0.1℃）和鹽度測量。采樣網(wǎng)具為淺水I型浮游生物網(wǎng)，網(wǎng)口內(nèi)徑50 cm，網(wǎng)口面積約0.20 m2，過濾部為JP12篩絹。由于鹽沼植被生境下水深較淺（0.5～1 m），且植被茂盛，故不能采用小型船舶進行拖網(wǎng)取樣，本研究中監(jiān)測人員手持浮游生物網(wǎng)的網(wǎng)口鋼圈，使網(wǎng)口所在平面保持垂直于水平面，在不同植被生境站點往前拖曳10 m，拖曳過程中保持一個方向，往大堤方向進行拖曳。所獲樣品立即用10%的福爾馬林溶液固定。該種方法主要是采集蘆葦和海三棱藨草生境內(nèi)的魚卵、仔稚魚和幼魚，難以采集到成魚，因成魚游速較快［11］。

蘆葦生境的高程為3.2～3.3 m，海三棱藨草生境的高程為2.3～2.4 m。測量植被的株高（m）、密度（株·m－2）和蓋度（%）等指標來反映植被的生長情況［8－9］。魚類種類盡量鑒定到最小分類單元［3，12］，用吸水紙吸去體表多余的水后稱量其濕重（精確到0.1 g）。記錄每ind魚的標準體長（吻端至尾椎骨末端；The standard length，SL）作為該尾魚的體長大?。ň_到0.1 mm）。魚類發(fā)育階段劃分為仔魚、稚魚、幼魚和成魚，仔魚階段又分為前彎曲期、彎曲期和后彎曲期［13］。采用R語言vegan軟件包對兩種生境的魚類群落結(jié)構(gòu)特征進行非度量多維標序（non-metric multidimensional scaling，nMDS）分析。采用 SPSS 17.0統(tǒng)計軟件分析不同季節(jié)的植被生長指標和魚類密度的顯著性差異分析（One-way ANOVA）［6－7］。

該水域潮汐為非正規(guī)半日淺海潮，冬春季潮汐較小，夏秋季潮汐較大［6，12］。

2 結(jié)果與分析

2.1 水環(huán)境

調(diào)查期間，3～7月水溫逐漸增高，6～7月水溫可達30～31℃，8月下旬水溫逐漸下降，至12月水溫僅約5.0℃。鹽度在3月份最高，為19.5，4月下降為10.6，5～9月（長江徑流豐水期）變化幅度較小，為3.5～5.2，到了10月逐漸升高，12月鹽度可達16.8。因蘆葦生境高程高于海三棱藨草0.9 m，因此采樣時蘆葦生境的最大水深每月均小于海三棱藨草，其中3～7月水深較淺，而到了夏季至秋季（8～11月）水深處于相對高位，至冬初（12月）水深又逐漸減?。▓D1）。3～7月蘆葦生境白天最大水深僅為0.42～0.6 m，10月為1.36 m；而海三棱藨草生境6～7月水深為0.94～1 m，9～10月水深可達2.0～2.1 m。

2.2 植被

從密度來看，海三棱藨草在各個月份均顯著高于蘆葦（P＜0.01），3～6月密度逐漸增加，盛夏（7～8月）密度稍有降低，但仍達到1 300～1 500株·m－2，10月密度有所增加，11月因植株開始枯萎，密度較10月下降約55%，12月植株則完全枯萎和凋落（圖2）。從株高來看，蘆葦在各個月份株高均顯著高于海三棱藨草（P＜0.01），3～8月蘆葦株高逐漸增加，9～12月株高范圍為175.6～208.1 cm；而海三棱藨草從3～10月株高呈逐漸增加趨勢，11月因植株開始枯萎，平均株高僅為31.5 cm。從蓋度來看，蘆葦?shù)纳w度要明顯高于海三棱藨草，3～8月蘆葦蓋度逐漸增加，9～12月隨著部分葉片的凋落，蓋度逐漸下降；而海三棱藨草蓋度在夏末秋初（8～10月）達到相對峰值后，11月開始急劇下降至22%，12月因完全枯萎蓋度值為0。

圖1 調(diào)查期間蘆葦和海三棱藨草生境的白天最大水深變化Fig.1 Varieties of the maximum depth in the habitats of Phragmites australis and Scirpus mariqueter during survey periods

2.3 魚類

調(diào)查期間，共采集到魚類15種（類），隸屬5科；其中鑒定到種有9種，鑒定到屬有3種，鑒定到科有3種。虎魚科魚類最多，占種（類）數(shù)的73%；鯉科、胎鳉科、鯔科和鮨科各僅發(fā)現(xiàn)1種（表1）。本次調(diào)查未采集到魚卵，仔魚數(shù)量比例占 35.1%，稚魚比例為 56.4%，幼魚比例為6.4%，成魚比例僅為2.1%。仔魚中，發(fā)育階段為前彎曲期比例為33.3%，后彎曲期比例為66.7%。蘆葦生境中，仔魚和稚魚占總尾數(shù)比例為 38.1%和 33.3%，幼魚比例也較高，為 19.0%［主要是食蚊魚（Gambusia affinis）和阿部鯔虎魚（Mugilogobius abe）］；另發(fā)現(xiàn)阿部鯔虎魚成魚個體2 ind。海三棱藨草生境中，仔魚和稚魚比例分別為32.9%和65.7%，但幼魚比例較蘆葦生境下降較多，僅為1.4%。調(diào)查期間，兩種生境中魚類總密度較高的魚種是大鰭彈涂魚（Periophthalmus magnuspinnatus）（26.5 ind·m－3）、虎魚科 sp1.（3.5 ind·m－3）、大彈涂魚（Boleophthalmus pectinirostris）（2 ind.·m－3）、吻虎魚屬 sp.（2 ind·m－3）、食蚊魚（2 ind·m－3）等，總 密 度 較 低 的 魚 種 有 鮻 （Liza haematocheila）、紋 縞虎 魚 （Tridentiger trigonocephalus）、刺虎魚屬 sp.和飄魚屬 sp.。其中，經(jīng)濟魚種為鮻、中國花鱸（Lateolabrax maculatus）、大鰭彈涂魚和大彈涂魚等4種。從體長來看，所有魚類的標準體長均小于35 mm，表明蘆葦和海三棱藨草生境是魚類早期發(fā)育生活史的重要棲息場所之一，特別是對于虎魚科來說。

圖2 蘆葦和海三棱藨草的密度（A）、株高（B）和蓋度（C，%）變化（平均值±標準誤差）Fig.2 Densities（A），plant heights（B）and cover degrees（C，%）of Phragmites australis and Scirpus mariqueter（Mean value±standard deviation）

表1 東灘濕地蘆葦和海三棱藨草生境內(nèi)的幼魚種類組成、密度（ind·m－3）和發(fā)育階段Tab.1 Species，densities（ind·m－3）and development stages of fishes in two habitats of Phragmites australis and Scirpus mariqueter in Dongtan Wetland

所有魚類的出現(xiàn)月份集中在4～8月和10月，而3、9月和11～12月未采集到樣品。從種類數(shù)來看，5～8月種類相對較高，4月和10月僅發(fā)現(xiàn)1種（圖3和表1）。其中，蘆葦生境發(fā)現(xiàn)8種魚類，海三棱藨草生境發(fā)現(xiàn)11種。從密度來看，蘆葦生境內(nèi)魚類的密度僅是海三棱藨草的25%，其中6～7月前者的魚類密度比后者低92%，因蘆葦生境的水深很淺造成魚類難以進入蘆葦水域（圖1和3）?？傮w來說，蘆葦和海三棱藨草生境內(nèi)的魚類密度存在顯著差異（P＜0.01），特別是在夏季；而兩者生境內(nèi)的魚類種類數(shù)并不存在顯著性差異（P＞0.05）。

根據(jù)排序圖（脅強系數(shù)Stress＝0.01）可知，5和10月海三棱藨草生境中的鮻和飄魚屬sp.、6月蘆葦生境中的食蚊魚和紋縞虎魚以及4月蘆葦和海三棱藨草生境中的中國花鱸是影響魚類群落分布格局的主要種類（表1，圖4），而夏季（6～8月）由于2種生境中均有較多的虎魚科魚類出現(xiàn)，使得該季節(jié)魚類群落結(jié)構(gòu)差異相對較小。

3 討論

鹽沼植被是河口濕地生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力的重要來源，同時也為鳥類、底棲動物等提供了良好的餌料和棲息生境［8－10］，但對于魚類的保育作用機理還知之甚少［1，14］。蘆葦作為長江口的典型鹽沼植被，分布在潮灘的高潮帶，面積廣，但對于其生境下的魚類種類監(jiān)測還未見報道，本研究首次嘗試采用淺水I型浮游生物網(wǎng)對其生境內(nèi)的魚類進行調(diào)查。本研究發(fā)現(xiàn)，東灘濕地蘆葦生境的魚類共有8種（類），其中虎魚科占75%。主要出現(xiàn)月份是在春季（4～6月）和夏季（8月），秋季雖然白天潮水淹沒的最大水深較高（＞1 m），但因河口魚類產(chǎn)卵盛期的結(jié)束，很少有幼魚（包括仔稚魚）進入到蘆葦生境活動（表1）。而處于中低潮灘的海三棱藨草生境魚類種類數(shù)和密度均明顯高于蘆葦生境，特別是夏季前者的密度是后者的5.4倍，這是因為海三棱藨草的淹水深度和時間均明顯高于蘆葦，同時各個月份其株高和蓋度均較蘆葦?shù)?，有助于魚類進入該生境內(nèi)棲息活動?；Ⅳ~科魚類作為長江口鹽沼濕地的優(yōu)勢魚類，特別是背眼虎魚亞科的大彈涂魚屬和彈涂魚屬魚類更喜歡棲息于蘆葦、互花米草和海三棱藨草等潮灘鹽沼植被區(qū)和鄰近的光灘區(qū)［3，12］，因此，鹽沼植被（如海三棱藨草和蘆葦）對于大多數(shù)虎魚類的部分或整個生活史都具有重要的生境價值［3］。

圖3 蘆葦和海三棱藨草生境下幼魚樣品的種類數(shù)（A）和密度（B）變化Fig.3 Changes in the number of fish species（A）and density（B）of two habitats of Phragmites australis and Scirpus mariqueter

圖4 蘆葦和海三棱藨草生境魚類群落的nMDS排序圖Fig.4 nMDSmap of fish community in two habitats of Phragmites australis and Scirpus mariqueter

雖然相當多的研究表明，植被類型的差異對魚類群落的組成與分布的影響并不明顯［10，15－16］，但植被的有／無［14，17－18］、植被生長與表形特征，如植株密度［19］，卻會對魚類產(chǎn)生較大影響。由于海三棱藨草的密度很高（864～1 960株·m－2），一些較大個體魚類難以進入海三棱藨草生境內(nèi)，這就造成在該生境采集的魚類樣本發(fā)育階段以仔稚魚為主（比例占98.6%）而幼魚比例極低；而蘆葦因其密度相對較低，植株間距相對較大，因此生境內(nèi)的幼魚比例相對較高，并且在5月采集到阿部鯔虎魚樣本中成魚比例為61%（其中約50%性腺發(fā)育達III期）。但總體來說，兩種植物生境中的魚類標準體長均很小（＜35 mm），且均以幼魚以下階段為主。當然，由于本研究采用淺水I型浮游生物網(wǎng)且人工用手拖曳采樣，可能會導致較少概率采集到幼魚以上發(fā)育階段的魚類樣本。童春富［14］利用潮灘插網(wǎng)對東灘濕地東部水域（捕魚港站點）海三棱藨草生境內(nèi)的魚類做了監(jiān)測，發(fā)現(xiàn)種類有13種，略高于本研究（11種）；魚類以幼魚為主，未發(fā)現(xiàn)仔魚，這與本研究的結(jié)果差異較大，主要是因其采樣網(wǎng)具的網(wǎng)目尺寸（8 mm）較大的緣故。本研究發(fā)現(xiàn)，引起2種植被生境魚類群落結(jié)構(gòu)空間分布差異的種類主要是鯔科的鮻、鯉科的飄魚屬sp.和胎鳉科的食蚊魚，而虎魚類對群落結(jié)構(gòu)影響相對較小。

眾多研究表明，中緯度河口濕地（光灘或潮溝生境）魚類密度或豐度以春夏季（4～8月）較高，秋季次之，冬季最低［4－7］。本研究同樣發(fā)現(xiàn)4～8月鹽沼植被生境魚類密度較高，但在秋季魚類密度也極低（9和11月未采集到魚類，10月僅為 0.5 ind·m－3），這與秋季時大多數(shù)河口魚類產(chǎn)卵活動已結(jié)束，因此難以采集到仔稚魚有關(guān)。總的來說，鹽沼植被是河口魚類（特別是定居種）早期發(fā)育階段重要的避難場所［18］，因捕食者相對較少。本研究認為蘆葦植被也是部分魚類的重要棲息場所，如食蚊魚和阿部鯔虎魚僅在蘆葦生境采集到。春末秋初時期（5～9月）作者在現(xiàn)場調(diào)查時也發(fā)現(xiàn)一些大鰭彈涂魚和大彈涂魚的幼魚在蘆葦生境活動和攝食。海三棱藨草因高程較蘆葦?shù)图s0.9 m，同時更靠近光灘，更有利于潮下帶魚類進入植被區(qū)棲息。因此對于魚類來說，本研究認為海三棱藨草生境價值總體上較蘆葦更為重要。

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Seasonal changes of fish species composition and density in the habitats of Phragmites australis and Scirpus mariqueter in the Dongtan Wetland of the Yangtze Estuary

ZHANG Heng1，2，3，CHEN Yuan-ge1，YE Jin-yu1，2，JIN Shao-fei4，ZHANG Sheng-mao1，KANG Wei1，RUAN Chao1，2，WU Zu-li1
（1.Key Laboratory of East China Sea＆Oceanic Fishery Resources Exploitation and Utilization，Ministry of Agriculture of China，East China Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Shanghai 200090，China；2.College of Marine Sciences，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；3.State Key Laboratory of Estuarine and Coastal Research，East China Normal University，Shanghai 200062；4.Key Laboratory of Wetland Ecology and Environment，Northeast Institute of Geography and Agro Ecology，Chinese Academy of Sciences，Changchun 130102，China）

Based on the data of sampled fishes under two marsh plants of reed Phragmitesaustralis and Scirpus mariqueter habitat from May 2015 to April 2016，the paper analyzed the differences between these two plant habitats and fish species composition.The results showed that 15 fish species or categories（including 6 unidentified species）belonging to 5 families were collected.In Phragmites australis，8 fish species or categories were collected and 11 fish species or categories were collected in Scirpus mariqueter.In these families，Gobiidae had the largest number of species（73%of total number of species），but other 4 families（Cyprinidae，Poeciliidae，Mugilidae and Serranidae）had only 1 spices each.During the sampling period，fish eggs could not be collected，while 35.1%of larvae，56.4%of juveniles，6.4%young and only 2.1%adult fishes individuals were collected.Under the reed Phragmites australis habitat，the proportion of larvae and juveniles was 38.1%and 33.3%，respectively，and the proportion of young fishes was also relatively high（19.0%）.Under Scirpus mariqueter habitat，the proportion of larvae and juveniles was 32.9%and 65.7%，respectively，but the proportion of young fishes declined drastically compared with the Phragmitts australis habitat（only 1.4%）.In summary，the fish species in higher density were Periophthalmus magnuspinnatus，Boleophthalmus pectinirostris，Gobiidae sp1.，Rhinogobius sp.and Gambusia affinis，and the fish species in lower density were Liza haematocheila，Tridentiger trigonocephalus，Acanthogobius sp.and Pseudolaubuca sp..The standard body lengths of all fishes were less than 35 mm，which suggested that these two marsh plants of reed Phragmites australis and Scirpus mariqueter habitats were of great value for the earlystage fishes，especially Gobiidae.The density of Phragmites australis during the whole sampling period was only 25%of that of Scirpus mariqueter.From June to July，the fish density in former habitat was 92%lower than that in the later habitat because of the shallower water depth in Phragmites australis habitat.In consideration of the lower elevation and closer distance to mudflat in the Scirpus mariqueter habitat，it is advantageous for fish to enter the vegetation area to seek refuge.In clusion，it is suggested that the Scirpus mariqueter habitat is of higher value for fishes compared with Phragmites australis habitat.

Yangtze Estuary；Phragmites australis；Scirpus mariqueter；fishes；seasonal changes

Q 178

A

1004－2490（2017）05－0500－08

2016－07－18

河口海岸學國家重點實驗室開放基金資助項目（SKLEC－KF201403）；上海市自然科學基金項目（15ZR1450000）；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項（2015T04）；國家自然基金面上項目（31170508）

張 衡（1979－），男，安徽省巢湖人，博士，副研究員，從事魚類生態(tài)學和漁業(yè)遙感研究。

E-mail：zhangziqian0601＠163.com。陳淵戈為并列第一作者，E-mail：yg.chan.shou＠gmail.com