長(zhǎng)脖黃×大葉密合重組自交系群體主要農(nóng)藝性狀遺傳分析

李海洋，李榮華，賴(lài)瑞強(qiáng)，呂永華，夏巖石，張振臣，郭培國(guó)*

（1.廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣州 510006；2.廣東省煙草專(zhuān)賣(mài)局，廣州 510610；3.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，廣州510640）

長(zhǎng)脖黃×大葉密合重組自交系群體主要農(nóng)藝性狀遺傳分析

李海洋1，李榮華1，賴(lài)瑞強(qiáng)1，呂永華2，夏巖石1，張振臣3，郭培國(guó)1*

（1.廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣州 510006；2.廣東省煙草專(zhuān)賣(mài)局，廣州 510610；3.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，廣州510640）

了解煙草重要農(nóng)藝性狀的遺傳變異可為煙草育種提供基礎(chǔ)。本研究利用煙草品種“大葉密合”和“長(zhǎng)脖黃”作親本建立的重組自交系RILs（F6）群體為材料，對(duì)株高、節(jié)距、葉片數(shù)、最大葉葉寬、最大葉葉長(zhǎng)、最大葉葉重和莖圍等7個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析、遺傳力以及遺傳模型分析。結(jié)果表明，7個(gè)性狀在重組自交系群體中連續(xù)變異，變異范圍在 10.8%~25.6%，存在雙向超親分離現(xiàn)象，除了最大葉葉長(zhǎng)外，都符合正態(tài)分布。由各性狀之間相關(guān)分析得出，21對(duì)性狀中18對(duì)達(dá)到顯著或極顯著水平，且均是正相關(guān)，其中有4對(duì)性狀的相關(guān)系數(shù)大于0.5。7個(gè)性狀的廣義遺傳力依次為：莖圍>最大葉葉寬>節(jié)距>株高>葉片數(shù)>最大葉葉重>最大葉葉長(zhǎng)，同時(shí)具有較高的相對(duì)遺傳進(jìn)度。主基因+多基因混合遺傳模型分析表明，葉片數(shù)、最大葉葉寬和最大葉葉長(zhǎng)分別符合2對(duì)隱性上位主基因遺傳模型、3對(duì)獨(dú)立完全等加性主基因遺傳模型和4對(duì)加性上位主基因遺傳模型。株高、節(jié)距、最大葉葉重和莖圍等4個(gè)性狀均受2對(duì)主基因+多基因控制，其中株高和最大葉葉重的主基因作用方式都為抑制作用，而節(jié)距和莖圍都為顯性上位。研究說(shuō)明基于永久性的重組自交系群體，可解析重要農(nóng)藝性狀的遺傳變異規(guī)律，為煙草育種提供理論基礎(chǔ)。

煙草；重組自交系；農(nóng)藝性狀；遺傳分析

煙草是我國(guó)的一種特殊的經(jīng)濟(jì)作物，在國(guó)民經(jīng)濟(jì)中占有重要的地位。前人研究表明，煙草的農(nóng)藝性狀如株高、葉片數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬等與煙草的產(chǎn)量、品質(zhì)等存在顯著相關(guān)性，是煙草品種選育中評(píng)價(jià)和篩選的重要目標(biāo)性狀[1-2]。因此，研究這些重要農(nóng)藝性狀，了解其遺傳機(jī)理，對(duì)其進(jìn)行有效的選擇有助于提高煙草的育種效率。

目前，國(guó)內(nèi)外業(yè)已報(bào)道了一些有關(guān)煙草主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性和遺傳規(guī)律的研究，研究方法主要包括遺傳力分析[3-4]、配合力分析[5-7]、相關(guān)分析[8]、通徑分析[9]和主基因+多基因混合遺傳模型[10-11]等，但這些研究所利用的材料多為雜交F2代或BC等非永久性群體，而重組自交系或加倍單倍體（DH）等永久性群體材料的農(nóng)藝性狀遺傳研究鮮有報(bào)道；由于重組自交系群體可以在很大程度上消除遺傳背景的干擾，能較為準(zhǔn)確地反映后代家系間農(nóng)藝性狀的關(guān)系[12-13]，有利于對(duì)重要性狀進(jìn)行遺傳分析。據(jù)此，本研究以在農(nóng)藝性狀上具有明顯差異的烤煙品種“長(zhǎng)脖黃”和曬煙品種“大葉密合”作為親本，構(gòu)建出穩(wěn)定的重組自交系群體，在此基礎(chǔ)上研究和探討一些重要農(nóng)藝性狀的遺傳變異及其相關(guān)性，并分析各農(nóng)藝性狀的遺傳模型，為開(kāi)展這些性狀的基因定位和提高育種效率奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為烤煙品種“長(zhǎng)脖黃”、曬煙品種“大葉密合”以及兩品種雜交后代 F1通過(guò)單粒傳法建立的158個(gè)F6重組自交系（RIL）群體，這些材料由廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所提供。

1.2 方法

2015年12 月播種，2016年3月移栽至廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院白云區(qū)試驗(yàn)基地。田間試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)品種或株系種植 30株，設(shè)置兩次重復(fù)。按照常規(guī)煙草栽培管理，在其適宜的生長(zhǎng)期調(diào)查相關(guān)的農(nóng)藝性狀。調(diào)查性狀包括最大葉葉長(zhǎng)、最大葉葉寬、株高、莖圍、最大葉葉重、葉片數(shù)、節(jié)距等，各農(nóng)藝性狀測(cè)量標(biāo)準(zhǔn)參照國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)YC/T 142—1998執(zhí)行[14]。利用SPSS軟件中的方差分析、相關(guān)性分析[15]對(duì)各性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。應(yīng)用蓋鈞鎰[16]、章元明[17-18]提出的植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分離分析方法對(duì)7個(gè)性狀進(jìn)行分析，通過(guò)IECM算法估計(jì)各遺傳模型的極大似然函數(shù)值和AIC值，根據(jù)AIC值結(jié)合適應(yīng)性檢驗(yàn)選擇最優(yōu)遺傳模型，并依據(jù)最優(yōu)模型的各成分分布參數(shù)，進(jìn)而估計(jì)主基因和多基因效應(yīng)值、方差等相關(guān)遺傳參數(shù)。

2 結(jié) 果

2.1 親本及RIL群體主要農(nóng)藝性狀的分析

RIL群體及其雙親的7個(gè)農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)見(jiàn)表1。方差分析表明，7個(gè)農(nóng)藝性狀在雙親之間，除了最大葉葉長(zhǎng)和葉片數(shù)未達(dá)到顯著差異之外，其余5個(gè)性狀均達(dá)到了極顯著差異；在RIL群體中，也均存著一定的差異，變異程度因性狀不同而異，其中變異系數(shù)最大是最大葉葉重，達(dá)到 26.5%，變幅為6.5～50.2 g；最小的為最大葉葉長(zhǎng)，達(dá)10.8%，變幅為28.3～62.2 cm。表明控制這些性狀的基因數(shù)量和效應(yīng)較為復(fù)雜。同時(shí)，在 RIL群體中最大葉葉長(zhǎng)、葉片數(shù)的平均值高于高值親本，存在正向超親現(xiàn)象。根據(jù)農(nóng)藝性狀的變異程度，有望在群體后代中篩選出農(nóng)藝性狀表現(xiàn)好的材料。

表1 親本和重組自交系群體主要農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)與分布Table 1 Performance and distributions of agronomic traits in the RIL population and the parents

2.2 RIL群體中各農(nóng)藝性狀的分布特征

基于RIL群體中各農(nóng)藝性狀的平均值，利用二維次數(shù)分布圖直觀地展現(xiàn)這些性狀的分布特征（圖1）。頻次圖表明，RIL群體中各性狀呈現(xiàn)出連續(xù)變異，且存在不同程度的雙向超親現(xiàn)象，除了最大葉葉長(zhǎng)外，其他性狀的偏度和峰度均小于 1，符合正態(tài)分布，屬于數(shù)量性狀的典型特征，表明這些性狀受微效多基因控制[19]。

圖1 各農(nóng)藝性狀在重組自交系中的分布Fig. 1 Frequency distribution of agronomic traits in the recombinant inbred lines

2.3 重組自交系群體主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)分析

利用SPSS軟件對(duì)重組自交系群體的7個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析（表2），結(jié)果表明性狀之間具有復(fù)雜的相關(guān)關(guān)系。21對(duì)性狀中有18對(duì)達(dá)到顯著或極顯著相關(guān)水平，且均是正相關(guān)；只有3對(duì)性狀相關(guān)不顯著，其中相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.5以上的有4對(duì)，即株高與節(jié)距（r=0.812，p=0.025）、最大葉葉重與最大葉葉寬（r=0.799，p=0.006）、最大葉葉重與最大葉葉長(zhǎng)（r=0.744，p=0.001）和株高與葉片數(shù)（r=0.699，p=0.003）。從這些性狀間的相關(guān)性結(jié)果可以看出，株高與6個(gè)性狀（葉片數(shù)、最大葉葉長(zhǎng)、最大葉葉寬、莖圍、節(jié)距、最大葉葉重），葉片數(shù)與 3個(gè)性狀（節(jié)距、最大葉葉長(zhǎng)、莖圍），最大葉葉長(zhǎng)與3個(gè)性狀（最大葉葉寬、最大葉葉重、莖圍），最大葉葉寬與3個(gè)性狀（節(jié)距、最大葉葉重、莖圍），最大葉葉重與莖圍之間均呈極顯著正相關(guān)；節(jié)距與最大葉葉重、莖圍之間呈顯著正相關(guān)；而最大葉葉長(zhǎng)與節(jié)距，葉片數(shù)與最大葉葉寬、最大葉葉重之間的相關(guān)性沒(méi)有達(dá)到顯著水平。以上性狀之間復(fù)雜的相關(guān)性表明在選育煙草品種時(shí)需要綜合考慮這些性狀，同時(shí)僅通過(guò)表型相關(guān)分析無(wú)法確定它們之間的遺傳關(guān)系。

表2 RIL群體中農(nóng)藝性狀之間的相關(guān)分析Table 2 Correlation coefficients of agronomic traits in the RIL population.

2.4 重組自交系群體主要農(nóng)藝性狀遺傳變異規(guī)律

采用SPSS軟件對(duì)RIL群體中7個(gè)性狀進(jìn)行分析（表3），結(jié)果表明這些性狀的廣義遺傳力均大于80%，屬于高度遺傳力，表明這些性狀不易受環(huán)境的影響。通過(guò)表型進(jìn)行評(píng)估可靠性較高，直接選擇效率較高。在遺傳變異系數(shù)方面，參考馬育華[20]的分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)，莖圍、最大葉葉寬、株高、葉片數(shù)、最大葉葉重為遺傳變異較高的性狀，而節(jié)距和最大葉葉長(zhǎng)表現(xiàn)為中等遺傳變異，同時(shí)這些性狀伴隨著較高相對(duì)遺傳進(jìn)度，更能說(shuō)明該群體的農(nóng)藝性狀具有較大遺傳改良潛力，有望通過(guò)這些性狀提高產(chǎn)量[21]。

表3 RIL群體中農(nóng)藝性狀的遺傳參數(shù)Table 3 Genetic parameters of agronomic traits in the RIL population

2.5 最優(yōu)遺傳模型的選擇及遺傳參數(shù)估計(jì)

利用RIL群體主基因+多基因混合遺傳模型對(duì)RIL群體的7個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析，根據(jù)AIC值和適合性檢驗(yàn)選擇各個(gè)性狀的最優(yōu)模型，進(jìn)而利用最優(yōu)模型的分布參數(shù)估算各性狀的遺傳參數(shù)（表 4）。從分析結(jié)果可知，莖圍和節(jié)距的最優(yōu)模型均為MX-Dominance I（E-1-4），表現(xiàn)為2對(duì)顯性上位的主基因+多基因混合遺傳模型，其中莖圍 2個(gè)主基因的加性效應(yīng)值分別為0.806 5和-0.655 6，主基因的遺傳率為64.77%，多基因遺傳率為22.01%；節(jié)距2個(gè)主基因的加性效應(yīng)值別為0.478 8和-0.557 8，主基因和多基因的遺傳率相差不大，分別為41.12%和 47.77%。最大葉葉重的最優(yōu)模型為 3MG-CEA（F-3），即3對(duì)獨(dú)立完全等加性的主基因遺傳模型，無(wú)多基因效應(yīng)，3個(gè)主基因的加性效應(yīng)值都為-1.945 5，主基因的遺傳率為66.19%。株高和最大葉葉重均表現(xiàn)為 2對(duì)抑制作用主基因+多基因混合遺傳模型（MX2-Inhibiting-A）兩基因間的互作效應(yīng)值分別為-5.706 6和-2.379 1，株高和最大葉葉重的主基因遺傳率和多基因遺傳率相差都較大，分別為6.17%、60.61%；89.66%、6.5%。葉片數(shù)和最大葉葉長(zhǎng)的最優(yōu)模型分別為2MG-RecessiveI（B-1-5）和4MG-AI（H-1），即2對(duì)隱性上位的主基因模型和 4對(duì)加性上位的主基因模型，均無(wú)多基因效應(yīng)。葉片數(shù)最優(yōu)模型的2個(gè)主基因的加性效應(yīng)值分別為0.191 4和-1.477 6，主基因遺傳率為21.75%，最大葉葉重最優(yōu)模型的4個(gè)主基因的加性效應(yīng)值分別為3.449 1、1.378 5、0.275 6和 0.588 7，兩兩主基因間的互作效應(yīng)值依次為-3.500 9、-1.121 6、-1.456 2、-2.211 9、-1.277 4和-0.980 8，均為負(fù)向互作，主基因的遺傳率為 90.39%。以上結(jié)果表明 RIL群體中7個(gè)性狀均表現(xiàn)出主基因控制，并具有較高的遺傳率，可以對(duì)這些農(nóng)藝性狀進(jìn)行進(jìn)一步的 QTL定位。

表4 RIL群體中7個(gè)農(nóng)藝性狀的最優(yōu)模型及遺傳參數(shù)估計(jì)Table 4 The optimum models and estimates of genetic parameter on 7 agronomic traits in RIL population

2.6 優(yōu)良株系的篩選

在煙草育種過(guò)程中，基于性狀之間的相關(guān)性，常常根據(jù)各個(gè)性狀的綜合表現(xiàn)加以篩選，以達(dá)到優(yōu)質(zhì)、適產(chǎn)的目的。本研究根據(jù)該群體中各株系的綜合性狀表現(xiàn)，篩選出6份具有優(yōu)良性狀的株系（表5）。這些株系中7個(gè)性狀的平均值均大于群體的平均值，而且除了最大葉葉寬和節(jié)距的平均值介于雙親之間，株高、葉片數(shù)、最大葉葉長(zhǎng)、最大葉葉重和莖圍均超過(guò)雙親值，其中葉片數(shù)的超高親百分率達(dá)到26.31%。這些優(yōu)良株系在育種中將有十分重要的利用價(jià)值。

3 討 論

多數(shù)研究表明，煙草農(nóng)藝性狀屬于數(shù)量性狀，且易受環(huán)境影響，在對(duì)其研究時(shí)，應(yīng)采用系間性狀變異大、系內(nèi)性狀穩(wěn)定的RIL群體。本研究中，構(gòu)建 RIL群體的兩個(gè)親本各性狀間（除最大葉葉長(zhǎng)、葉片數(shù)）具有很大的差異，并存在一定的互補(bǔ)性，適合煙草重組自交系的構(gòu)建、篩選表型較好的株系。RIL群體中各性狀變異幅度較大，呈現(xiàn)連續(xù)分布，除了最大葉葉長(zhǎng)外均呈正態(tài)分布，均符合受多基因控制數(shù)量性狀的典型特征。研究還發(fā)現(xiàn)RIL群體中最大葉葉長(zhǎng)和葉片數(shù)的平均值高于高值親本，存在正向超親優(yōu)勢(shì)，說(shuō)明這些性狀高值為顯性，低值為隱性，表現(xiàn)為平均雜種優(yōu)勢(shì)；其他性狀的平均值均介于雙親之間，表現(xiàn)為不完全顯性，都不存在負(fù)向超親優(yōu)勢(shì)。這一結(jié)果與李華麗[22]等利用煙草 F2:3家系發(fā)現(xiàn)的超親優(yōu)勢(shì)只有部分性狀相符合，這可能是由于采用不同的親本及不同的群體和環(huán)境造成的。

作物育種改良過(guò)程中，明確性狀之間的相關(guān)性，正確處理不同性狀間的相關(guān)關(guān)系，綜合考慮各性狀，可以提高相關(guān)性狀對(duì)目標(biāo)性狀的選擇效率[19]。本研究結(jié)果表明RIL群體主要農(nóng)藝性狀之間具有復(fù)雜的相關(guān)關(guān)系，其中株高、葉片數(shù)、最大葉葉長(zhǎng)、最大葉葉重和最大葉葉寬等性狀之間呈現(xiàn)出顯著正相關(guān)。PANDEYA等[23]和 LALITHA等[8]發(fā)現(xiàn)產(chǎn)量與葉片數(shù)、株高、葉寬有較高的正相關(guān)，牛佩蘭等[24]也發(fā)現(xiàn)產(chǎn)量與株高、莖圍、葉片數(shù)和最大葉葉長(zhǎng)相關(guān)。因此在煙草育種中，可以充分運(yùn)用性狀間的相關(guān)性，實(shí)現(xiàn)對(duì)目標(biāo)性狀的間接選擇。

遺傳力是指親代傳遞其遺傳特性的能力，體現(xiàn)遺傳因素對(duì)表型性狀的影響程度；因此，對(duì)遺傳力大的性狀，可以進(jìn)行早期選擇[25]。本試驗(yàn)對(duì)RIL群體的7個(gè)農(nóng)藝性狀遺傳力的研究表明，各個(gè)農(nóng)藝性狀的遺傳力較高，說(shuō)明性狀的表型受環(huán)境的影響較小，這一結(jié)果與許健等[26]利用6個(gè)烤煙品種進(jìn)行配合力分析時(shí)所得的結(jié)果一致。另外，有研究表明廣義遺傳力只能表明表型與基因型的相符程度大小，如果同時(shí)伴隨著較高的相對(duì)遺傳進(jìn)度，則表明表型性狀用于選擇的潛力較高[27]。本研究RIL群體的7個(gè)性狀除了節(jié)距和最大葉葉長(zhǎng)外，都同時(shí)具有較高的遺傳力和遺傳進(jìn)度；因此，在煙草目標(biāo)性狀的育種中，對(duì)這些性狀進(jìn)行早期選擇，有望提高育種效率。最近幾年，隨著 QTL定位成為研究熱點(diǎn)，在定位之前分析目標(biāo)性狀的遺傳模型，能使定位具有明確的方向性，也可以校驗(yàn) QTL定位所揭示的性狀遺傳組成。本研究對(duì)利用主基因+多基因混合遺傳模型分離分析方法對(duì)7個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳模型分析，結(jié)果表明各性狀具有復(fù)雜的遺傳規(guī)律。其中葉片數(shù)、最大葉葉寬和最大葉葉長(zhǎng)分別表現(xiàn)為2對(duì)隱性上位的主基因模型、3對(duì)獨(dú)立完全等加性的主基因模型和4對(duì)加性上位的主基因模型，且不存在多基因效應(yīng)，這與張興偉等[11]對(duì)葉片數(shù)的遺傳模型研究不一致，可能是因?yàn)椴捎貌煌臒煵萑后w和分析方法。株高、最大葉葉重、節(jié)距和莖圍表現(xiàn)為 2對(duì)主基因+多基因混合遺傳模型，性狀中 2對(duì)主基因間的效應(yīng)不同，并存在多基因效應(yīng)，株高和節(jié)距的多基因遺傳率占了很大的比重，多基因效應(yīng)發(fā)揮重要的作用。王日新等[10]利用植物數(shù)量性狀主基因+多基因多世代聯(lián)合分析方法對(duì)株高進(jìn)行遺傳分析，發(fā)現(xiàn)株高符合 2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型，與本研究發(fā)現(xiàn)的株高遺傳模型雖然都是兩個(gè)主基因+多基因的遺傳方式，但遺傳效應(yīng)有所不同。綜上所述，對(duì)煙草目標(biāo)性狀進(jìn)行育種時(shí)，應(yīng)根據(jù)目標(biāo)性狀的遺傳規(guī)律，制訂相應(yīng)的育種策略，提高育種效率。

表5 RIL群體中優(yōu)良株系的農(nóng)藝性狀Table 5 Agronomic traits of elite lines in the RIL population

致謝：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)章元明教授為研究提供RIL群體主基因+多基因混合遺傳模型的分析軟件。

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Genetic Analysis of Important Agronomic Traits in Recombinant Inbred Lines of ‘Changbohuang’בDayemihe’

LI Haiyang1, LI Ronghua1, LAI Ruiqiang1, Lü Yonghua2, XIA Yanshi1, ZHANG Zhenchen3, GUO Peiguo1*
(1. College of Life Sciences, Guangzhou University, Guangzhou 510006, Guangdong, China; 2. Guangdong Tobacco Monopoly Administration, Guangzhou 510610, Guangdong, China; 3. Crop Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences,Guangzhou 510640, Guangdong. China)

Understanding the genetic variation of important agronomic traits could be beneficial for tobacco breeding. In this study,the recombinant inbred lines (RILs) population derived from the cross of “Dayemihe” and “Changbohuang” were used for analysis of variance, correlation, heritability and genetic model on some agronomic traits including plant height, pitch, leaf number, the width of the largest leaf, the length of the largest leaf, the weight of the largest leaf, and stem girth. The results showed that seven traits showed continuous variation in RILs, with the variation ranging from 10.8%-25.6%. The transgressive segregation on both sides was observed and the frequency of all traits except the length of the largest leaf was normally distributed. According to correlation analysis between each trait in RILs, among 21 pairs of traits, 18 showed significant or extremely significant positive correlations.Among them, correlation coefficients of four pairs of traits were more than 0.5. The broad-sense heritability of seven agronomic traits was listed from high to low as follows: stem girth, the width of the largest leaf, pitch , plant height, leaf number, the weight of the largest leaf, the length of the largest leaf. All have high relative genetic progress. The analysis of mixed major gene plus polygene inheritance models showed that leaf number, the width of the largest leaf and the length of the largest leaf respectively accord with two pairs epistatic recessive major genes, three pairs completely equal additive major genes and 4 pairs epistatic additive major genes.Plant height, pitch, the weight of the largest leaf and stem girth were controlled by two major genes plus polygenes. The genetic effects of major genes in plant height and the weight of the largest leaf were inhibition, while pitch and stem girth are epistatic dominance. The study shows that the genetic variation of important agronomic traits can be dissected based on the permanent recombinant inbred lines, providing the theoretical foundation for tobacco breeding.

tobacco; RIL; agronomic traits; genetic analysis

S572.03

1007-5119（2017）05-0039-06 DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2017.05.007

廣東省煙草專(zhuān)賣(mài)局科技計(jì)劃資助項(xiàng)目“連鎖與連鎖不平衡聯(lián)合作圖技術(shù)在煙草青枯病抗性育種上的應(yīng)用”（201201），“煙草抗青枯病及分子標(biāo)記輔助選擇研究”（201403）

李海洋（1992-），男，在讀研究生，研究方向?yàn)闊煵萆飳W(xué)。E-mail：1026304756@qq.com。*通信作者，E-mail：guopg@gzhu.edu.cn

2017-03-08

2017-06-04