雜交中稻生育后期的生存環(huán)境與劍葉早衰及綜合治理

熊達有+邵建平

摘 要：如何調(diào)控環(huán)境因素來最大限度增強葉片的光合效率是本發(fā)明專利要解決的技術(shù)問題[1]。大氣高溫脅迫氣孔關(guān)閉，高燒不退，非正常開啟氣孔大門是解決劍葉早衰的關(guān)鍵[2]。水中溶氧隨氣溫上升而減少，常規(guī)技術(shù)在協(xié)調(diào)水稻生產(chǎn)的氣水矛盾有一定的效果，但解決不了歷史上遺留下來的淹水層管理模帶來的土壤缺氧[3]。大氣高溫、光氧化現(xiàn)象加速，活性氧、自由基對生物大分子的傷害不可避免[4]。土壤中的金屬離子只有通過絡(luò)合反應(yīng)，屏蔽Fe艸的加速氧化作用，阻止重金屬從根部進入，防治大米的鎘金屬含量超標[5]。維持灌漿期間最大的綠葉面積，增加葉片厚度，增加葉片內(nèi)的葉綠素含量，功能持續(xù)期延長，光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運入庫速度快是水稻增產(chǎn)的新理念。

關(guān)鍵詞：水稻增產(chǎn)；高溫熱害；劍葉早衰；光氧化；快速通道；鎘大米；自由基

中圖分類號：Q32 文獻標志碼：A 文章編號：2095-2945（2017）32-0009-03

前言

全球氣候變暖，已成為水稻生產(chǎn)的災(zāi)害性氣候因素之一，它對水稻生產(chǎn)及糧食安全造成一定的沖擊，引起世界的廣泛關(guān)注。國外一位水稻專家綜合了25年的氣象數(shù)據(jù)及12年的水稻產(chǎn)量，進行了綜合分析，結(jié)果表明：水稻生產(chǎn)期間平均夜間最低氣溫上升1℃，水稻產(chǎn)量下降10%。

1 劍葉早衰產(chǎn)生原因分析

1.1 大氣高溫環(huán)境對水稻的影響

雜交中稻生育后期正處高溫、強光、干熱風的逆境，特別是中午時分，水稻的蒸騰與蒸發(fā)量均較大，水稻自身的控制系統(tǒng)會關(guān)閉部分氣孔進行“午睡”，這是植物趨利避害的本能，對生存不利的逆境一種躲避現(xiàn)象。氣孔是植物氣體代謝的門戶，直接控制著CO2的同化及水氣蒸騰速率。CO2的吸收量減少影響光合作用的碳反應(yīng)速度，導致光能轉(zhuǎn)換的障礙：熱量滯留體內(nèi)及電子過剩。氣孔關(guān)閉，熱量累積，高溫不退直接造成ATP酶變性失活，當熱量累積達到能發(fā)生化學反應(yīng)所必須的活化能時（一般化學反應(yīng)>20千卡/M），處于激發(fā)狀態(tài)下的O2與過剩電子，碰撞結(jié)合而生成氧自由基，其氧化性能極強，容易從其他化合物中掠奪一個電子配對，細胞膜脂的過氧化反應(yīng)就是自由基引發(fā)的。人們常說氧自由基的發(fā)生就是細胞凋亡的信號。有人證實，從衰老葉片中輸出的N2，90%以上來自葉綠體中。氧自由基導致生物大分子、葉綠素、氨基酸、蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)受損、瓦解、葉片“漂白”。葉片中葉綠素含量的變化是葉片衰老的標志。

1.2 土壤缺氧，F(xiàn)e艸超標對水稻生長發(fā)育的影響

水中的溶解隨氣溫上升而減少。植物細胞在高溫下呼吸加強，耗氧量增多。根系從葉片上獲得的氧氣隨輸導組織的老化，輸導距離延長越來越少。常規(guī)技術(shù)在協(xié)調(diào)水氣矛盾，采用的“干干濕濕、淺水勤灌、露田輕擱，適度曬田”等方法，有些地區(qū)為推廣雜交水稻采用“開溝排水、實行半旱濕潤灌溉”、“水旱輪作”等方法，以上這些促使土壤增氧的方法都是通過大氣與土壤表層面的靜態(tài)接觸法，雖然有一定的增氧效果，其土壤增氧值還不如傳統(tǒng)耘禾操作動態(tài)接觸增氧效果好。更重要的是在孕穗期間，既需要充足的水量，保持一定的水層，以水調(diào)溫，又需要大量的氧氣，保證根系生長發(fā)育，根系發(fā)育好，吸收力量強有利分蘗，促大穗、爭粒重，所以在孕穗期間容易出現(xiàn)顧此失彼的缺氧狀態(tài)，常規(guī)技術(shù)解決不了歷史上遺留下來的淹水層管理模式帶來的土壤缺氧難題。

有人指出氧營養(yǎng)遠比NPK更重要，浮根浮出水面實際上就是水稻對土壤缺氧逆境一種逃避的表現(xiàn)。

土壤缺氧對土壤中微生物種群結(jié)構(gòu)的變化，最直接的影響就是N肥的硝化及礦物化，不利根系吸收利用，造成N肥的消耗量年年增多，生產(chǎn)成本提高。

根系內(nèi)植物細胞呼吸用氧進行氧化分解反應(yīng)。

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+2185千卡熱量

該反應(yīng)的重要性不光是能提供水稻生長發(fā)育所需要的熱量，更重要的是該反應(yīng)的中間產(chǎn)物（氨基酸、蛋白質(zhì)、色素及細胞分裂素等）是水稻生長發(fā)育不可缺少的有機物質(zhì)。土壤缺氧影響根系活力，根敗又導致葉衰。

1.3 土壤中Fe艸對水稻生長發(fā)育的影響

有資料報導當土壤中Fe艸的含量≥50ppm時，就會受害，其主要癥狀為下部葉片自葉尖開始出現(xiàn)棕色或褐色斑點，甚至全部變褐。致害原因說法不一，有人認為Fe艸阻礙了對營養(yǎng)元素的吸收；也有人認為Fe艸加速氧化的作用；有人認為，當土壤中缺氧，土壤中還原性氣氛過強，F(xiàn)e艸能激活微量的氧氣而生成 導致根敗葉衰。在這里引薦化工醫(yī)藥制劑工藝為解決光氧化問題，確保產(chǎn)品在保質(zhì)期內(nèi)生物效價在標準要求范圍內(nèi)，采用的辦法：在藥劑內(nèi)添加少量的抗氧化劑（比如苯甲酸）和微量的EDTA絡(luò)合劑，通過絡(luò)合屏蔽Fe艸的加速氧化作用。古代為克服土壤中的還原性氣氛和Fe艸采用秋后深翻耕地，讓底層土壤在大氣中充分氧化，去除Fe艸和還原氣氛。

2 綜合治理劍葉早衰的辦法

如何調(diào)控各種的環(huán)境因素，用來最大限度增加葉片的光合強度是當今現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究的熱點，許多國家開展多年的研究，至今沒有令人滿意的成果公布，其中最重要的原因是對各種各樣的環(huán)境因素未能進行綜合治理，本發(fā)明對解決以上幾大難點取得突破性進展。

2.1 葉片氣孔在逆境脅迫下關(guān)閉是早衰的主要內(nèi)因，人為調(diào)控氣孔的開啟是解決早衰的關(guān)鍵

現(xiàn)代生命科學正向兩個極端方向發(fā)展，一個是微觀分子生物學；另一個是宏觀的環(huán)境生態(tài)學（婁成后）。本發(fā)明技術(shù)利用分子結(jié)構(gòu)生物學的特性去調(diào)控環(huán)境因素，促使作物順應(yīng)（適應(yīng)）天時的變化，求得生存和再發(fā)展。

眾所周知，構(gòu)成物質(zhì)的基本粒子都帶有一定的電，失去一部分電子就帶正電，獲得額外電子就帶負電，電荷周圍存在著電場，在電場中對同種電荷則相互排斥，對異種電荷則相互吸引。本發(fā)明的專利產(chǎn)品組成中，6BA及甲殼胺分子結(jié)構(gòu)中氨基（-NH2）略顯正電，與氣孔保衛(wèi)細胞K+產(chǎn)生同性相互排斥的作用力，驅(qū)動大門的開啟，體內(nèi)的熱量伴隨著水氣蒸騰排出，由于水氣的熱容量及導熱系數(shù)都比較好，體內(nèi)累積的熱量很快消失，CO2進入體內(nèi)，光合作用又恢復(fù)正常。與眾不同的是本專利產(chǎn)品是兩把金鑰匙同時開啟氣孔大門，氣孔開啟度較大，蒸騰速率也較大，由于氣體排出而產(chǎn)生的無形牽引力，為輸導組織的液流輸送提供動力，因而輸導速度加快，輸導能力加大，而形成一個上通下達的快速通道，根系從葉片上獲得的氧氣增加，通過輸導組織為土壤增氧的方式，水稻生產(chǎn)的用水與用氣各行其道，互不干擾，解決了歷史遺留下來的淹水層管理模式帶來的土壤缺氧難題。endprint

-NH2進入體內(nèi)后又能與略顯負電的D1蛋白結(jié)合，形成隔氧的保護層，可能是保護光合機構(gòu)，延緩葉片衰老的真正的原因。眾所周知，D1蛋白是逆境損傷的主要靶器官，保護D1蛋白的安全運行是保護光合機構(gòu)的關(guān)鍵。

值得一提的是本產(chǎn)品在延緩葉綠素降解的作用。葉綠素是以一定的結(jié)合態(tài)位處類囊體膜上，它在光合作用中起核心作用，是傳遞人類生命的媒介。但葉綠素不夠穩(wěn)定，光、氧、酸、堿都能促使葉綠素分解，如何保護葉綠素的穩(wěn)定性是人們極其關(guān)心的課題。

1915年韋爾斯太特首次提取出葉綠素，并且確定其分子結(jié)構(gòu)式：含有一個卟啉環(huán)的“頭部”和葉綠醇“尾巴”，Mg居于卟啉環(huán)中央，略顯正電，與其相聯(lián)的氮原子略顯負電，葉綠素是一個極性化合物，并且具有結(jié)合的位點。-NH2進入體內(nèi)后又能與葉綠素相互結(jié)合，形成隔離光和氧的保護層，起著延緩葉綠素的降解作用。

關(guān)于-NH2與D1蛋白及葉綠素的相互結(jié)合的理論，其實前人的科學研究報告也得證實。1990年黃維玉等人在“植物學報”報導：“多胺（腐胺、精胺和亞精胺）溶液滲入小麥離體葉片，在黑暗條件下，對照葉綠素含量逐漸下降，而這種多胺處理都有明顯的保綠效果，其效應(yīng)精胺（四胺）>亞精胺（三胺）>腐胺（二胺），隨著多胺中氨基數(shù)目增多而效果更明顯，多胺能延緩葉片衰老與它們維持組織清除自由基的能力有關(guān)”。

2.2 6BA延緩葉片衰老的機理探討

早在1957年Richmond & Lang，一次小試驗：采用蒼耳離休葉片，浸泡在激動素（細胞分裂素另一品種）溶液中，葉片在較長時間仍保持綠色，這一發(fā)現(xiàn)他們抱有很高的期盼。后來越來越多的研究證實，6BA延緩葉片衰老的作用得到廣泛的確認，但關(guān)于延緩葉片衰老的機理，眾說紛紜。

Grossman & leshem（1978）認為6BA能降低衰老組織中酯氧合酶活性；后來Leshem又認為6BA有可能作為自由基的淬火劑；趙毓桔（1979）認為6BA可能是延緩葉蛋白的降解作用；潘熾瑞認為6BA促進蛋白質(zhì)的合成；段留生認識6BA處理小麥旗葉，旗葉中CTK含量顯著提高，根系合成向地上運輸?shù)腃TK也有所增加，6BA補償旗葉后期衰老組織中CTK不足，同時促進了根系合成和CTK的運輸能力，有可能是延緩葉片衰老的重要原因。還有很多的人認為6BA誘發(fā)SOD活性提高，SOD的功能就是清除自由基，上面在解釋6BA延緩葉片衰老的原因，從表面上看都有一定的道理，但未涉及問題的實質(zhì)，這個綠色之謎一直未能真正破解。

日本倉石晉根據(jù)德國Mothes的電子顯微鏡自顯影的科學實驗基礎(chǔ)上進行一些改進：用凡士林封閉葉片氣孔，發(fā)現(xiàn)6BA不能促進放射性處理氨基酸部位移動和聚集，也不能延緩葉片衰老，或者將葉片的上表面朝上漂浮在6BA溶液面上，也看不到6BA延緩葉片衰老，根據(jù)實驗，倉石晉提出：6BA對氣孔開放的調(diào)節(jié)作用可能與其對保衛(wèi)細胞鉀離子的調(diào)控有關(guān)。隨著科學技術(shù)的發(fā)展，現(xiàn)今看來，倉石晉和美國蒂曼提出的觀點是對的。他們的觀點只是說明了6BA對K+的調(diào)控有關(guān)，但沒有具體闡明6BA與K+的具體關(guān)系，隨著分子生物學的迅速發(fā)展及學科之間的滲透，用分子生物學的理論去解釋6BA延緩葉片衰老就十分清楚明白。6BA和甲殼胺分子結(jié)構(gòu)中的氨基（-NH2）略顯正電，與K+產(chǎn)生相互排斥的作用力，驅(qū)動氣孔大門的開啟，隨著氣孔開啟，-NH2進入體內(nèi)后又能與D1蛋白及葉綠素之間的結(jié)合，是保護光合機構(gòu)的關(guān)鍵。關(guān)于6BA和氨基酸的漂移直到聚集的現(xiàn)象也是正負電荷之間的相互吸引的結(jié)果。以及黃維玉先生的多胺化合物處理小麥葉片，隨著氨基數(shù)目的增多而保綠效果越明顯。關(guān)于6BA延緩葉片衰老的作用機理，經(jīng)過半個世紀時間的學術(shù)爭論，終于可劃上一個句號。

2.3 葉片氣孔的開啟與關(guān)閉的運動機制

葉片氣孔的開啟與關(guān)閉的運動機制向來倍受植物生理學家關(guān)注，關(guān)于氣孔關(guān)閉的機理比較一致的觀點認為：植物感知水分脅迫時，植物體內(nèi)的脫落酸（ABA）含量成倍增多，通過化學信號使ABA與氣孔保衛(wèi)細胞K+相應(yīng)位點接合，通過一系列信號傳導過程，最終完成氣孔關(guān)閉。植物正常的開啟有它自身的激素控制。許旭旦、婁成后曾推測，可能是由根系合成的某種尚未充分了解的生理活性物質(zhì)在起作用。而非正常的開啟國外曾報導采用殼梭孢素作為開啟的工具。因為殼梭孢素能激活質(zhì)膜上H+/K+交換系統(tǒng)，國內(nèi)花寶光等曾報導乙酸膽堿作為開啟氣孔運動的工具。但大多數(shù)論文集中到6BA能促進氣孔非正常的開啟。本發(fā)明技術(shù)是采用6BA和甲殼胺分子結(jié)構(gòu)的-NH2作開啟氣孔的工具。6BA和ABA在生理功能上是互為拮抗作用，保持體內(nèi)6BA和甲殼胺的有效供應(yīng)，就能維持氣孔的非正常的開啟，阻止ABA的關(guān)閉功能。氣孔的開啟是解決葉片早衰的關(guān)鍵，在高溫強光的環(huán)境下，光合作用的強度隨著光照強度的增加而提升，從而化解高溫熱害，與高溫環(huán)境相適應(yīng)。6BA與ABA對氣孔的調(diào)節(jié)作用是植物對逆境的一種保護形式。

3 快速通道的形成及其產(chǎn)生的新功能

前面已說過，常規(guī)技術(shù)在協(xié)調(diào)水稻生產(chǎn)的水氣矛盾時有一定的效果，但在孕穗期間，既需要充足的水，又要有充足的氣來促進根系的生長發(fā)育，就會出現(xiàn)顧此失彼的缺氧狀態(tài)。為此必須要突破常規(guī)技術(shù)，在尋求新技術(shù)時，化控技術(shù)是首選。本技術(shù)是從水稻基節(jié)通氣組織老化、通氣能力下降入手，使用新產(chǎn)品能激活植物細胞，改善輸導組織老化現(xiàn)象，促使輸導通暢，在氣孔開啟、蒸騰加速而形成的無形牽引力為輸導組織提供動力，形成上通下達的快速通道，根系從葉片上獲得的氧氣增多，不但根系活動增強，同時土壤中的微生物也迅速增多，達到以氣養(yǎng)根，以根保葉的效果。

3.1 快速通道加快根系對水分、養(yǎng)分的吸收，其速度由擴散型轉(zhuǎn)變?yōu)閿U散+牽引，從而加快內(nèi)循環(huán)，促進代謝旺盛，同時能激活葉綠素的光合作用，產(chǎn)生更多的有機物，修復(fù)受損器官的康復(fù)功能。

根據(jù)快速通道的原理，本產(chǎn)品有可能惠及其他作物，產(chǎn)生更大效益。endprint

3.2 快速通道加快光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運入庫速度，強勢粒與弱勢粒都有充足的時間充實整齊，有利水稻結(jié)實率的提高。

4 清除土壤中亞鐵離子的毒害作用

本產(chǎn)品具有絡(luò)合功能，由于土壤調(diào)理劑的使用方法是灌根處理，所以根際周圍的Fe艸通過絡(luò)合屏蔽Fe艸的加速氧化作用，阻斷Harher-wiess反應(yīng)的發(fā)生。

5 清除活性氧（H2O2）和自由基（ ）的功能

以光能激發(fā)的光化學反應(yīng)除了光合作用外，還有光氧化的發(fā)生，活性氧和自由基的傷害不可避免，維持體內(nèi)適當水平的抗氧化劑，利用廣義的氧化還原反應(yīng)，通過電子傳遞，主動給自由基一個電子，自由基便還原成中性的氧分子，原先的氧化性消失。本產(chǎn)品的組成之一的水楊酸又名2-羥基苯甲酸，是植物體內(nèi)含有的天然苯酚類植物生長調(diào)節(jié)劑，存在植物的皮層中，有相當好的傳導作用。SA能在短時間內(nèi)誘導體內(nèi)CAT和POD的活性提高，既可消除自由基又可消除H2O2的功能。

目前國內(nèi)外關(guān)于清除自由基的理論依據(jù)是自由基衰老學說，該學說認為，6BA能誘導SOD的活性提高，其作用機理就是通過發(fā)生歧化反應(yīng)，生成H2O2和O2，而H2O2再被CAT和POD分解生成H2O和O2，從而最大限度限制H2O2和O2反應(yīng)生成羥基自由基。

自從Mccord（1969）發(fā)現(xiàn)細胞內(nèi)存有SOD后，自由基衰老學說已成為最活躍的主流學派。本文作者認為，在理論上自由基衰老學派是無可挑剔，但在實際的應(yīng)用過程中仍有不確定因素，如果有一定量的金屬離子存在的話（特別是Fe艸），H2O2和O2有可能發(fā)生羥基自由基反應(yīng)，其毒害性更大，如何清除Fe艸，阻斷Harber-wiess反應(yīng)的發(fā)生。本發(fā)明通過絡(luò)合屏蔽Fe艸的加速氧化作用，有可能達到多元聯(lián)合抗氧化，防早衰的效果更好。

6 本產(chǎn)品具有藥肥雙效功能

本產(chǎn)品的特有功能，除消除對葉片早衰的各種環(huán)境因素，又能又促進葉片的面積增大，葉片厚度增加，葉片內(nèi)葉綠素含量增多，葉片的光合強度增強及光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運入庫速度快，本產(chǎn)品田間試驗增產(chǎn)效果好，特別是對為早衰的品種增幅可達45%。

7 結(jié)果與討論

實現(xiàn)作物的高產(chǎn)，穩(wěn)產(chǎn)是科技創(chuàng)新永恒的追求目標。當傳統(tǒng)技術(shù)處在瓶頸制約的關(guān)卡時，必須突破傳統(tǒng)的約束。眾多的科技創(chuàng)新工作者在尋求新技術(shù)時，化學調(diào)控是首選。

作物與環(huán)境之間的相互作用，基因的表達大多數(shù)是在環(huán)境干擾下才實現(xiàn)的。人為調(diào)控環(huán)境因素的干擾，順應(yīng)（適應(yīng)）天時的變化，讓土地結(jié)出豐碩的果實。

雜交水稻的三大優(yōu)勢是一個整體，相互制約、相互促進，因環(huán)境因素的干擾，特別是土壤缺氧導致根系優(yōu)勢過快消失，分蘗優(yōu)勢和穗粒優(yōu)勢也得不到應(yīng)有的發(fā)揮，為此本發(fā)明就是發(fā)揮雜交水稻的優(yōu)勢，克服弱勢，挖掘雜交水稻的增產(chǎn)潛力，在高產(chǎn)的基礎(chǔ)上，可進一步再提升雜交水稻的產(chǎn)量。

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