蔊菜光合-光響應(yīng)曲線及模型擬合

文予陌，范增麗，黎云祥，嚴(yán)鑫藝，權(quán)秋梅

(西華師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637002)

蔊菜光合-光響應(yīng)曲線及模型擬合

文予陌，范增麗，黎云祥，嚴(yán)鑫藝，權(quán)秋梅*

(西華師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637002)

為給蔊菜生理生態(tài)研究及栽培提供基礎(chǔ)理論依據(jù)，以藥用植物蔊菜為研究材料，采用Li-6400便攜式光合儀，測(cè)定了其光響應(yīng)曲線、CO2響應(yīng)曲線及相關(guān)生理參數(shù)，探討了擬合蔊菜光響應(yīng)曲線的最適模型，同時(shí)研究了光合參數(shù)對(duì)凈光合速率的影響。結(jié)果表明，改進(jìn)指數(shù)模型是擬合蔊菜光響應(yīng)曲線的最適模型，其R2為0.987；蔊菜的光飽和點(diǎn)為1 239.380 μmol·m-2·s-1，光補(bǔ)償點(diǎn)為37.834 μmol·m-2·s-1，最大凈光合速率(CO2)為18.404 μmol·m-2·s-1，暗呼吸速率(CO2)為2.679 μmol·m-2·s-1，表觀量子效率為0.075。

蔊菜； 光響應(yīng)曲線； 模型

蔊菜(RorippaindicaL. Hiem)為十字花科(Cruciferae)蔊菜屬(Rorippa)的一年生草本植物[1]，又名野油菜。在我國(guó)南方地區(qū)有較廣泛的分布，民間常藥用，其主要有效成分為蔊菜素和蔊菜酰胺[2]。在《本草綱目》中記載，“利胸膈，豁冷痰，心腹痛”，有清熱下火、祛痰止咳、祛濕的作用，可治療傷風(fēng)發(fā)燒[3]、老年支氣管炎[4]等。目前，蔊菜的研究主要集中在與油菜的遠(yuǎn)緣雜交[5]、抗旱、抗菌性[6]、形態(tài)特性及種子培育等方面[7]，未有蔊菜生理方面的相關(guān)研究。

由于自然界中不同種類植物甚至同一植物不同器官對(duì)環(huán)境因子(主要是CO2濃度、光照強(qiáng)度和溫度)的響應(yīng)程度不同[8]，而且各個(gè)模型的光響應(yīng)參數(shù)差別較大，因此，在進(jìn)行光響應(yīng)模型擬合時(shí)須考慮模型的適用性。光響應(yīng)曲線模型數(shù)量甚多[9]，廣泛應(yīng)用于植物生理生態(tài)等方面研究的有指數(shù)曲線模型、正切函數(shù)曲線模型、二項(xiàng)式回歸模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線模型、Michealis-Menten模型、Farquhar生化模型和直角雙曲線改進(jìn)模型[10]。

本文采用其中最普遍的非直角雙曲線模型、直角雙曲線模型、直角雙曲線改進(jìn)模型、改進(jìn)指數(shù)模型和指數(shù)模型，分別擬合蔊菜的光響應(yīng)曲線，對(duì)比模型估算的生理參數(shù)和實(shí)測(cè)值，分析和討論模型的適用性。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

該試驗(yàn)在西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院試驗(yàn)基地進(jìn)行，地處四川省南充市(106°04′E，30°49′N)，年均溫度15.8～17.8 ℃，年降水量980～1 150 mm，海拔300 m，紫色土壤[10]，屬亞熱帶濕潤(rùn)性季風(fēng)氣候[11]。

1.2 測(cè)定

參照陳根云等[12]的方法，在測(cè)量光響應(yīng)曲線之前，選9株長(zhǎng)勢(shì)良好且一致的野生蔊菜植株，每株選1片健康完整葉測(cè)量。在5月份天氣晴朗時(shí)間段，從早上8點(diǎn)到下午6點(diǎn)，每隔2 h使用便攜式光合儀Li-6400(Li-COR，Lincoln, USA)進(jìn)行光響應(yīng)測(cè)量。具體方法如下：用CO2鋼瓶提供碳源，CO2濃度為(395±4.14)μmol·mol-1，葉溫(25±0.95)℃，流速500 μmol·s-1，樣本室相對(duì)濕度65%±5%。光合有效輻射強(qiáng)度用內(nèi)置紅藍(lán)光源設(shè)定，光強(qiáng)梯度是：2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、120、100、80、60、20、0 μmol·m-2·s-1。在光響應(yīng)曲線測(cè)定之前，如光照強(qiáng)度未達(dá)到1 000 μmol·m-2·s-1，則使用1 000 μmol·m-2·s-1的紅藍(lán)光對(duì)被測(cè)葉片誘導(dǎo)20 min，再啟用光合儀光響應(yīng)曲線的自動(dòng)測(cè)量程序，測(cè)量中要及時(shí)進(jìn)行儀器的自動(dòng)匹配。測(cè)量野生蔊菜葉片的凈光合速率(net photosynthetic rate，Pn)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

將光合儀中的數(shù)據(jù)導(dǎo)出，在Excel表格中初步將光響應(yīng)測(cè)量數(shù)據(jù)求平均值，用SPSS 23.0軟件中的非線性回歸模塊完成模型公式設(shè)定，分別用5個(gè)模型對(duì)采集的數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，得出擬合曲線，光補(bǔ)償點(diǎn)(light compensation point，LCP)、光飽和點(diǎn)(light saturation point，LSP)、Pn值和決定系數(shù)(R2)等參數(shù)均能由光響應(yīng)曲線計(jì)算得到[13-14]，根據(jù)以上參數(shù)來衡量各個(gè)模型與數(shù)據(jù)的總體適宜性。

1.4 模型

非直角雙曲線模型[15-16]：

式中：φ為表觀量子效率；Pnmax為最大凈光合速率；I為光合有效輻射；k為光響應(yīng)曲角(0

直角雙曲線模型[17]：

Pn=φIPnmax÷(φI+Pnmax)-Rd。

直角雙曲線改進(jìn)模型[18-19]：

Pn=α(1-βI)(I-Ic)÷(1-γI)。

式中：Ic為光補(bǔ)償點(diǎn)；α是當(dāng)I=0和I=Ic時(shí)，相連兩點(diǎn)直線的斜率；β是修正系數(shù)；γ是光響應(yīng)曲線初始斜率與最大凈光合速率之比，則γ=α/Pnmax。

指數(shù)模型[20]：

Pn=Pnmax[1-eφ(I-Ic)]。

改進(jìn)指數(shù)模型[21-22]：

Pn=αe-βI-γe-eI。

2 結(jié)果與分析

2.1 改進(jìn)指數(shù)模型的擬合

由圖1可知，蔊菜的改進(jìn)指數(shù)模型擬合的決定系數(shù)R2=0.987，擬合曲線和實(shí)測(cè)曲線的變化趨向相同，Pn值均先隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)快速上升，接著保持平穩(wěn)，在超過飽和光強(qiáng)后光合效率反而下降，整體擬合效果較好。

圖1 蔊菜光響應(yīng)曲線的改進(jìn)指數(shù)模型

2.2 直角雙曲線改進(jìn)模型的擬合

由圖2可知，蔊菜的直角雙曲線改進(jìn)模型擬合的決定系數(shù)R2=0.985，擬合結(jié)果同改進(jìn)指數(shù)模型，Pn值先隨著光強(qiáng)的增加快速上升，接著保持平穩(wěn)，超過光飽和點(diǎn)后光合效率下降，擬合水平較好。

圖2 蔊菜光響應(yīng)曲線的直角雙曲線改進(jìn)模型

2.3 非直角雙曲線模型的擬合

由圖3可知，蔊菜的非直角雙曲線模型擬合決定系數(shù)R2=0.993，雖然決定系數(shù)值在5個(gè)模型中最大，但與實(shí)測(cè)值對(duì)比，預(yù)測(cè)值在光強(qiáng)高于1 500 μmol·m-2·s-1后曲線呈持續(xù)上升趨勢(shì)，然而實(shí)測(cè)值曲線呈下降變化趨向，兩者不相符。

圖3 蔊菜光響應(yīng)曲線的非直角雙曲線模型

2.4 指數(shù)模型的擬合

由圖4可知，蔊菜指數(shù)模型擬合的決定系數(shù)R2=0.986，決定系數(shù)比其他模型數(shù)值偏小，和非直角雙曲線模型一樣，光強(qiáng)超過1 500 μmol·m-2·s-1后，預(yù)測(cè)值曲線呈持續(xù)上升趨式，和實(shí)測(cè)值曲線的下降趨勢(shì)不符。

圖4 蔊菜光響應(yīng)曲線的指數(shù)模型

2.5 直角雙曲線模型的擬合

由圖5可知，蔊菜的直角雙曲線模型擬合的決定系數(shù)R2=0.972，決定系數(shù)值在5個(gè)模型中最小。光強(qiáng)80～200 μmol·m-2·s-1時(shí)，預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值相差較大；光強(qiáng)超過1 500 μmol·m-2·s-1后呈持續(xù)上升趨式，與實(shí)測(cè)值的變化趨勢(shì)不符合。

2.6 模型適用性分析

表1中的各項(xiàng)生理參數(shù)是用蔊菜實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)分別和5種模型擬合得到的。5種模型的R2值均達(dá)到了0.900以上，雖然非直角雙曲線模型的R2值最大(0.993)，但是該模型在強(qiáng)光下是一條沒有極點(diǎn)的漸近線，其擬合的光合速率呈現(xiàn)不斷上升的趨勢(shì)，不存在光飽和點(diǎn)。決定系數(shù)R2值的大小只能表明模型的擬合程度高低，并不能保證擬合結(jié)果和實(shí)際測(cè)量值相符合[27]，所以不能僅依據(jù)R2值的大小判定一個(gè)模型的擬合優(yōu)劣情況。同樣，指數(shù)模型、直角雙曲線模型也是一條沒有極點(diǎn)的漸近線，不能解決植株光合效率在高光強(qiáng)時(shí)下降的問題。

圖5 蔊菜光響應(yīng)曲線的直角雙曲線模型

表1 5個(gè)模型的各項(xiàng)生理參數(shù)與實(shí)測(cè)值的比對(duì)

注：AQY，內(nèi)稟量子效率；k，曲角；LCP，光補(bǔ)償點(diǎn)；LSP，光飽和點(diǎn)；Pn max，最大凈光合速率；Rd，暗呼吸速率；MSE，均方誤差；MAE，平均絕對(duì)誤差。

對(duì)比表1中實(shí)際測(cè)量值和改進(jìn)指數(shù)模型、直角雙曲線改進(jìn)模型的預(yù)測(cè)值：改進(jìn)指數(shù)模型的R2值更大(0.987)，并且由改進(jìn)指數(shù)模型估算的LCP值、LSP值、Rd值更接近實(shí)際測(cè)量值；直角雙曲線改進(jìn)模型估算的Pn max值更接近實(shí)際測(cè)量值。綜合分析以上的生理參數(shù)，可以初步推斷出擬合值最接近實(shí)測(cè)值的模型是改進(jìn)指數(shù)模型。

3 討論

凈光合速率是研究植物光合作用的關(guān)鍵指標(biāo)，光響應(yīng)曲線是研究光合作用影響因素(CO2濃度、光照強(qiáng)度和溫度)的重要手段。若能選擇合適的光合光響應(yīng)模型，則能更準(zhǔn)確地反映出植物的光反應(yīng)過程。本試驗(yàn)中，在用于蔊菜光響應(yīng)曲線擬合的幾個(gè)模型中，在光合有效輻射(photosynthetically active radiation，PAR)超過LSP時(shí)，表現(xiàn)出Pn值隨著PAR的上升而下降的趨勢(shì)，唯有改進(jìn)指數(shù)和直角雙曲線改進(jìn)模型，符合植物的實(shí)際生理生長(zhǎng)規(guī)律，且與童貫和[28]、朱文旭等[29]研究植物自然條件下的植物生理狀態(tài)，應(yīng)當(dāng)避免使用大于2 000 μmol·m-2·s-1的PAR測(cè)量植物的光響應(yīng)曲線的結(jié)論一致[28-31]。其他3個(gè)模型的擬合曲線，不能準(zhǔn)確解決光飽和區(qū)域中凈光合速率與光強(qiáng)的相關(guān)性問題。

此外，還可以根據(jù)均方誤差(MSE)和平均絕對(duì)誤差(MAE)值來比較擬合值和實(shí)測(cè)值的差異，擬合和測(cè)試的MSE和MAE值越小，表明其擬合值越接近實(shí)測(cè)值，模型的精確度越高。綜合MES、MAE結(jié)果表明：非直角雙曲線模型的擬合值最小，但其計(jì)算預(yù)測(cè)值的MSE、MAE卻很大；直角雙曲線改進(jìn)模型的測(cè)試值最小，然而其擬合值的MSE、MAE卻很大。這種擬合的結(jié)果比較好，但預(yù)測(cè)值和實(shí)測(cè)值數(shù)值極端的情況，表明該模型出現(xiàn)了過擬合現(xiàn)象。陳衛(wèi)英等[21]的研究表明，不同光合途徑下C3、C4植物的光響應(yīng)曲線用改進(jìn)指數(shù)模型分析描述更準(zhǔn)確。

由蔊菜光響應(yīng)的擬合結(jié)果可知，由改進(jìn)指數(shù)模型計(jì)算得到的LSP為1 239.380 μmol·m-2·s-1，Pn max(CO2)為18.404 μmol·m-2·s-1，LCP為37.834 μmol·m-2·s-1，Rd(CO2)為2.679 μmol·m-2·s-1。蔣高明[32]判定陰生植物的LCP<20 μmol·m-2·s-1或更低，LSP為500～1 000 μmol·m-2·s-1；陽(yáng)生植物的LCP為50～100 μmol·m-2·s-1，LSP為1 500～2 000 μmol·m-2·s-1或更高。一般認(rèn)為，LCP、LSP和Rd值都較高的植物屬于陽(yáng)生植物，在強(qiáng)光環(huán)境下才能生長(zhǎng)且發(fā)育健壯[31]。由此推斷，蔊菜是陽(yáng)生植物，這正好印證蔊菜一般喜歡生長(zhǎng)在陽(yáng)光充足的田野的特性。但是陽(yáng)生植物在超過自身光飽和點(diǎn)的高光照條件下，其光合速率反而下降，可能是因?yàn)樯叵到y(tǒng)在強(qiáng)光下受到一定程度的破壞。所以，在蔊菜的栽種試驗(yàn)中，為避免植物發(fā)生光抑制現(xiàn)象，應(yīng)盡量種植在適宜的光強(qiáng)環(huán)境中，應(yīng)該控制PAR不超過LSP，在需要的時(shí)候可以采取遮蔭措施來確保植物正常的光合作用。

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收入日期：2017-06-26

文予陌(1994—)，女，重慶人，碩士研究生，研究方向?yàn)閷W(xué)科教學(xué)(生物)，E-mail: 1094096394@qq.com。

權(quán)秋梅，副教授，E-mail: meimeiq@163.com。

文獻(xiàn)著錄格式：文予陌，范增麗，黎云祥，等. 蔊菜光合-光響應(yīng)曲線及模型擬合[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，58(10)：1779-1783.

10.16178/j.issn.0528-9017.20171034

S634.9

A

0528-9017(2017)10-1779-04

(責(zé)任編輯侯春曉)