淺水灌溉對(duì)直播稻秧苗形態(tài)特征和生理特性的影響

范平珊，羅昊文，段美洋，黃穗華，孔雷蕾，鐘卓君，莫釗文，潘圣剛

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，廣東 廣州 510642；2.農(nóng)業(yè)部華南地區(qū)作物栽培科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，廣東 廣州 510642)

淺水灌溉對(duì)直播稻秧苗形態(tài)特征和生理特性的影響

范平珊1，2，羅昊文1，段美洋1，2，黃穗華1，2，孔雷蕾1，2，鐘卓君1，莫釗文1，2，潘圣剛1，2

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，廣東 廣州 510642；2.農(nóng)業(yè)部華南地區(qū)作物栽培科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，廣東 廣州 510642)

為了探究淺水灌溉對(duì)直播稻秧苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響，以常規(guī)稻巴斯馬蒂(B)和象牙香占(X)為材料，通過(guò)盆栽控水處理，研究了在淺水灌溉條件(水深3.0～3.5 cm)下直播稻秧苗的形態(tài)、生理以及光合特性和抗氧化酶活性的變化。結(jié)果表明，在淺水灌溉栽培模式下，秧苗地上部的株高、莖基寬、最上面第一片展開葉葉面積均有所提高，地下部的根系活力、根長(zhǎng)、根尖數(shù)、根系總面積也均有所增加。同時(shí)，淺水灌溉條件下秧苗的最大凈光合速率、蒸騰速率以及最大光化學(xué)效率、相對(duì)電子傳遞效率、光化學(xué)猝滅系數(shù)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)均比對(duì)照有顯著提高。另外，在本試驗(yàn)中，淺水灌溉栽培可以顯著提高秧苗葉片的過(guò)氧化物酶(POD)活性和過(guò)氧化氫酶(CAT)活性，降低丙二醛(MDA)含量。

秧苗；淺水灌溉；形態(tài)特征；生理特性

水稻作為我國(guó)主要的糧食作物，其播種面積在谷物總播種面積中占有較大的比重，中國(guó)稻谷總產(chǎn)量也是谷物總產(chǎn)量的重要組成部分。按照育秧方式不同，水稻栽培可分為直播栽培與移栽栽培2種方式，與移栽水稻相比，水稻直播技術(shù)具有省工、省力、省秧田，生育期短，高產(chǎn)高效等優(yōu)點(diǎn)，適合大規(guī)模種植，更是在我國(guó)農(nóng)業(yè)機(jī)械化進(jìn)程中發(fā)揮著重要作用。直播稻群體形成快、數(shù)量大。直播稻生長(zhǎng)連續(xù)、分蘗節(jié)位低、生育進(jìn)程快、葉片數(shù)少、群體形成快、規(guī)模大，群體光合生產(chǎn)能力前期高、中后期低、產(chǎn)量形成上表現(xiàn)為穗數(shù)多、穗型小，灌漿結(jié)實(shí)水平下降[1]。目前，在實(shí)施直播水稻的過(guò)程中，依然存在很多不夠完善的環(huán)節(jié)，在灌溉這一環(huán)節(jié)上，中后期的灌溉管理一直受到較大的關(guān)注并有著大量的研究報(bào)道[2-5]，而苗期的水分管理受到的關(guān)注則相對(duì)較少。幼苗期是水稻一生中的一個(gè)重要時(shí)期，期間的管理(包括水分管理、播種時(shí)期、播種密度以及施氮量等)對(duì)于水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)都有著一定的影響[6-7]。目前，對(duì)于直播稻苗期的水分管理大都采用濕潤(rùn)灌溉，淺水灌溉模式的相關(guān)研究尚未見報(bào)道。水稻屬于喜水植物，在長(zhǎng)期的系統(tǒng)發(fā)育與進(jìn)化過(guò)程中體內(nèi)形成了具有高效通氣、透氣、貯氣功能的組織-氣腔、髓腔。這些組織將整個(gè)植物從葉片到根系連成一體，將大氣中的氧氣和光合作用釋放的氧氣由氣孔經(jīng)葉脈轉(zhuǎn)移到葉鞘再通過(guò)葉鞘中的管道繼續(xù)向下轉(zhuǎn)運(yùn)至根系，一定程度上滿足了水稻對(duì)氧的需求[8]，雖然過(guò)度的水淹會(huì)對(duì)其生長(zhǎng)造成水分脅迫，影響產(chǎn)量和品質(zhì)[9]，但如果從補(bǔ)償效應(yīng)的角度出發(fā)，將灌溉深度控制得當(dāng)，可能會(huì)對(duì)作物的生長(zhǎng)發(fā)育以及產(chǎn)量和品質(zhì)等起到積極作用，淹水脅迫屬于水分脅迫的其中一種，一般認(rèn)為，水分脅迫的補(bǔ)償效應(yīng)是指作物受到閾值內(nèi)的水分脅迫后，在具有恢復(fù)因子和過(guò)程條件下，在構(gòu)建和生理水平上所產(chǎn)生的有利于作物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的能力[10]，適當(dāng)?shù)臏\水一方面可以調(diào)節(jié)水稻生長(zhǎng)環(huán)境的溫度變化[11]，另一方面可以減少鼠害的發(fā)生和破壞，之前已有研究表明，秧苗時(shí)期4 cm以下的淺水灌溉能夠提高秧苗素質(zhì)，促進(jìn)根系生長(zhǎng)，增加分蘗數(shù)[12]?；诖?，本試驗(yàn)將通過(guò)盆栽控水試驗(yàn)，探討淺水灌溉下和濕潤(rùn)灌溉下秧苗的形態(tài)、光合特性、抗氧化系統(tǒng)以及根系活力的差異，旨在為以后的苗期水分管理提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1供試材料

以常規(guī)稻品種巴斯馬蒂和象牙香占為試驗(yàn)材料，由華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院水稻研究室提供。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016年9月在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院院樓內(nèi)進(jìn)行，先將水稻種子播于裝有水稻泥的小盆內(nèi)，每盆播種50粒，播種后立即灌水。每個(gè)品種分為濕潤(rùn)灌溉(CK)和淺水灌溉(T)2個(gè)處理，每個(gè)處理播種12盆，播種后每天觀察，濕潤(rùn)灌溉處理CK整個(gè)過(guò)程泥土保持濕潤(rùn)的泥濘狀態(tài)，淺水灌溉處理在一葉一心期之前泥土保持濕潤(rùn)狀態(tài)，一葉一心期開始灌水，淺水深度保持3.0～3.5 cm，每天適時(shí)添加清水至相應(yīng)的淺水范圍。當(dāng)秧苗生長(zhǎng)到四葉一心期進(jìn)行相關(guān)形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定以及樣品的采集，每盆秧苗全部采集。

1.3測(cè)試指標(biāo)與方法

1.3.1 形態(tài)指標(biāo)測(cè)定 采用隨機(jī)取樣法，測(cè)定株高、莖基寬、最上面第一片展開葉的葉面積和干物重，地下部根系形態(tài)使用WIN根分析系統(tǒng)進(jìn)行掃描，每個(gè)處理隨機(jī)取9株秧苗進(jìn)行測(cè)定。

1.3.2 氣體交換參數(shù)測(cè)定 葉片光合參數(shù)的測(cè)定：利用LI-6400型光合儀，對(duì)光合參數(shù)凈光合速率(Pn)、 氣孔導(dǎo)度(Gs)、 胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)以及蒸汽壓虧缺(VpdL)進(jìn)行測(cè)量。并通過(guò)計(jì)算得到水分利用效率(WUE=Pn/Tr)，測(cè)定時(shí)利用6400-O2LED紅藍(lán)光源控制光強(qiáng)，選取植株最上面的第一片展開葉于早上9：30-10：30進(jìn)行測(cè)定，所有處理均隨機(jī)選取 3 個(gè)重復(fù)植株測(cè)定。

1.3.3 光合色素含量及相對(duì)含量的測(cè)定 葉綠素a、b、類胡蘿卜素和總?cè)~綠素濃度測(cè)定用分光光度法，取0.1 g葉片樣品研磨成粉末狀后加入乙醇進(jìn)行提取，離心，在649，665，248，652 nm的波長(zhǎng)下測(cè)定吸光值。葉綠素測(cè)定相對(duì)含量使用SPAD-502型葉綠素含量測(cè)定儀器測(cè)定。

1.3.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定于秧苗四葉一心期利用TEACHING-PAM葉綠素?zé)晒鈨x進(jìn)行，選取植株最上面的第一片展開葉于晚上7：30-8：30對(duì)相對(duì)電子傳遞效率(ETR)、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)等葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測(cè)定。

1.3.5 可溶性糖及可溶性蛋白的測(cè)定 可溶性糖測(cè)定用蒽酮法，取0.1 g葉片樣品研磨成粉末狀后加入蒸餾水進(jìn)行提取，在沸水浴中煮沸20 min后取提取液與蒽酮試劑混合，在沸水浴中水浴10 min，在620 nm的波長(zhǎng)下測(cè)定光密度?？扇苄缘鞍诇y(cè)定使用考馬斯亮藍(lán)法，取0.3 g葉片樣品研磨成粉末狀并置于磷酸緩沖液中，離心后取0.1 mL提取液與考馬斯亮藍(lán)溶液混合，靜止20 min在595 nm的波長(zhǎng)下比色。

1.3.6 根系活力的測(cè)定 根系活力的測(cè)定采用TTC還原法。取質(zhì)量為0.3 g的樣品根置于試管中并加入磷酸緩沖液和0.4%TTC溶液，在37 ℃的環(huán)境暗處理3 h后加入硫酸溶液終止反應(yīng)，將已顯色的根用乙酸乙酯法進(jìn)行研磨之后于485 nm的波長(zhǎng)下測(cè)定吸光值。

1.3.7 抗氧化酶活性及丙二醛含量的測(cè)定 超氧化物歧化酶(SOD)活性測(cè)定采用氯化硝基四氮藍(lán)唑(NBT)光化學(xué)還原法，以抑制50%為1個(gè)酶活力單位U；過(guò)氧化物酶(POD)活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法，以O(shè)D470的變化值0.1/min為一個(gè)相對(duì)酶活力單位U；過(guò)氧化氫酶(CAT)活性測(cè)定采用雙氧水法，以O(shè)D240的變化值0.1/min為一個(gè)相對(duì)酶活力單位U；可溶性糖測(cè)定用蒽酮法；丙二醛(MDA)含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸(TBA)氧化法。

1.3.8 游離脯氨酸含量的測(cè)定 游離脯氨酸含量測(cè)定采用磺基水楊酸法。取0.3 g樣品置于磺基水楊酸溶液中，沸水浴10 min，取出冷卻后吸取上清液2 mL與乙酸、茚三酮試劑混合，在沸水浴中水浴30 min之后取出冷卻，加入甲苯充分振蕩，靜止分層，取上清液進(jìn)行離心后于520 nm的波長(zhǎng)下測(cè)定吸光值。

1.4數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用Microsoft Excel 2010處理，Statistix 8數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。各數(shù)值為平均數(shù)，多重比較采用LSD法，結(jié)果采用字母標(biāo)記法標(biāo)記，相同小寫字母的2組數(shù)據(jù)之間表示未達(dá)到5%差異水平，不同字母的2組數(shù)據(jù)之間表示達(dá)到5%差異水平。

2 結(jié)果與分析

2.1濕潤(rùn)灌溉和淺水灌溉對(duì)秧苗地上部的影響

從表1可以看出，淺水灌溉下的秧苗具有較高的苗高、莖基寬、葉面積和SPAD值。其中，與濕潤(rùn)灌溉相比，淺水灌溉下巴斯馬蒂秧苗的株高提高了18.60%，莖基寬增加了7.66%，最上面第一片展開葉的葉面積提高了49.58%，SPAD值提高10.47%。象牙香占秧苗的株高提高了14.11%，莖基寬增加了18.60%，最上面第一片展開葉的葉面積提高了30.64%，SPAD值提高12.45%。

表1 濕潤(rùn)灌溉和淺水灌溉對(duì)秧苗地上部形態(tài)的影響Tab.1 Effects of aerobic irrigation and shallow water irrigation on rice seedling shoot

注：數(shù)值后不同字母表示差異顯著(P<0.05，LSD檢驗(yàn))；B.巴斯馬蒂；X.象牙香占。表2-6，圖1-5同。

Note：Data in the table are tested with Statitix 8 by LSD.Values with different small letters in the same line are significant difference(P<0.05)；B .Basmati；X.Xiangyaxiangzhan.The same as Tab.2-6，F(xiàn)ig.1-5.

2.2濕潤(rùn)灌溉和淺水灌溉對(duì)秧苗根系的影響

由表2可知，與濕潤(rùn)灌溉相比，淺水灌溉下秧苗根系形態(tài)的各項(xiàng)指標(biāo)均有所變化。其中，淺水灌溉下巴斯馬蒂秧苗根系的根長(zhǎng)、表面積、平均直徑、體積和根尖數(shù)分別為濕潤(rùn)灌溉的142.19%，163.73%，115.14%，188.83%，170.38%。象牙香占的為148.04%，157.02%，99.78%，165.14%，147.58%。

表2 濕潤(rùn)灌溉和淺水灌溉對(duì)秧苗根系的影響Tab.2 Effects of aerobic irrigation and shallow water irrigation on rice root system

2.3濕潤(rùn)灌溉和淺水灌溉對(duì)秧苗干物重的影響

從圖1可以看出，淺水灌溉下秧苗地上部與地下部的干物質(zhì)均相對(duì)于濕潤(rùn)灌溉有所提高。其中，淺水灌溉下巴斯馬蒂秧苗地上部和地下部干物重分別為濕潤(rùn)灌溉下的123.79%，125.17%。象牙香占則為129.26%，116.83%。

2.4濕潤(rùn)灌溉和淺水灌溉對(duì)秧苗光合作用的影響

從表3可以看出，與濕潤(rùn)灌溉相比，淺水灌溉下的秧苗具有較高的凈光合速率、蒸騰速率、蒸汽壓虧缺。其中，淺水灌溉下巴斯馬蒂秧苗的凈光合速率、氣胞間CO2濃度、蒸騰速率、蒸汽壓虧缺及葉溫分別提高21.77%，6.05%，45.51%，5.25%，2.87%，氣孔導(dǎo)度則無(wú)明顯變化。在象牙香占方面，淺水灌溉下秧苗的凈光合速率、蒸騰速率、蒸汽壓虧缺比濕潤(rùn)灌溉提高了6.68%，35.04%，0.35%，氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、葉溫則無(wú)明顯差異。

圖1 濕潤(rùn)灌溉和淺水灌溉對(duì)秧苗干物重的影響Fig.1 Effects of wetting irrigation and water layer irrigation on seedling dry matter

表3 濕潤(rùn)灌溉和淺水灌溉對(duì)秧苗光合作用的影響Tab.3 Effects of aerobic irrigation and shallow water irrigation on rice seedling photosynthesis characteristics

2.5濕潤(rùn)灌溉和淺水灌溉對(duì)葉片葉綠素含量的影響

由表4可知，淺水灌溉下巴斯馬蒂秧苗的葉綠素a含量、葉綠素b含量、類胡蘿卜素含量、總?cè)~綠素含量以及葉綠素a與葉綠素b的比值分別為濕潤(rùn)灌溉的109.23%，101.72%，105.84%，113.85%，107.37%。象牙香占的則為115.59%，120.98%，107.50%，115.81%，93.36%。

表4 濕潤(rùn)灌溉和淺水灌溉對(duì)葉片葉綠素含量的影響Tab.4 Effects of aerobic irrigation and shallow water irrigation on leaf chlorophyll content

2.6濕潤(rùn)灌溉和淺水灌溉對(duì)秧苗葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>

從表5可以看出，與濕潤(rùn)灌溉相比，淺水灌溉下秧苗的最大光化學(xué)效率、光化學(xué)猝滅系數(shù)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)均有所提高。其中，淺水灌溉下巴斯馬蒂秧苗的最大光化學(xué)效率、暗適應(yīng)最小熒光、暗適應(yīng)最大熒光、相對(duì)電子傳遞速率、光化學(xué)猝滅系數(shù)以及非光化學(xué)猝滅系數(shù)分別為濕潤(rùn)灌溉的102.45%，111.19%，119.27%，119.15%，118.74%，109.08%，象牙香占則為102.46%，110.15%，112.62%，118.52%，112.08%，117.51%。

2.7濕潤(rùn)灌溉和淺水灌溉對(duì)秧苗根系活力的影響

由圖2可知，淺水灌溉下秧苗的根系活力比濕潤(rùn)灌溉有所提高并達(dá)顯著水平。其中，淺水灌溉下巴斯馬蒂秧苗的根系活力比濕潤(rùn)灌溉提高20.58%，象牙香占秧苗的根系活力增加12.75%。

表5 濕潤(rùn)灌溉和淺水灌溉對(duì)葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慣ab.5 Effects of aerobic irrigation and shallow water irrigation on chlorophyll fluorescence characteristics in rice seedling

圖2 濕潤(rùn)灌溉和淺水灌溉對(duì)根系活力的影響Fig.2 Effects of aerobic irrigation and shallow water irrigation on activities of root system

2.8濕潤(rùn)灌溉和淺水灌溉對(duì)秧苗葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響

從圖3和圖4可以看出，與濕潤(rùn)灌溉相比，淺水灌溉下秧苗葉片的可溶性糖含量和可溶性蛋白含量均有所上升并達(dá)顯著水平。其中，淺水灌溉下巴斯馬蒂秧苗的可溶性糖和可溶性蛋白含量分別提高了16.19%，51.17%，象牙香占秧苗的可溶性糖和可溶性蛋白則分別提高9.52%，71.75%。

2.9濕潤(rùn)灌溉和淺水灌溉對(duì)秧苗葉片抗氧化系統(tǒng)的影響

由表6可知，淺水灌溉下秧苗葉片的POD活性和CAT活性均高于濕潤(rùn)灌溉并達(dá)顯著水平。與濕潤(rùn)灌溉相比，淺水灌溉下巴斯馬蒂秧苗葉片的POD活性、SOD活性和CAT活性分別為濕潤(rùn)灌溉下的125.88%，113.45%，160.62%；象牙香占的則為116.49%，97.09%，129.69%。另外，與濕潤(rùn)灌溉相比，淺水灌溉下巴斯馬蒂秧苗葉片的MDA含量下降了7.73%，象牙香占秧苗葉片的MDA含量下降了25.34%。

圖3 濕潤(rùn)灌溉和淺水灌溉對(duì)秧苗葉片可溶性糖含量的影響Fig.3 Effects of aerobic irrigation and shallow water irrigation on soluble sugar in rice seedling leaves

圖4 濕潤(rùn)灌溉和淺水灌溉對(duì)秧苗葉片可溶性蛋白含量的影響Fig.4 Effects of aerobic irrigation and shallow water irrigation on soluble protein content in rice seedling leaves

處理TreatmentPOD活性/(U/(g·min))PeroxidaseactivitySOD活性/(U/g)Super-oxidedismutaseactivityCAT活性/(U/(g·min))CatalaseactivityMDA含量/(μmol/g)MalondialdehydecontentBCK122.30±1.79b217.41±0.95a93.14±6.85b2.1483±0.07aT153.95±4.30a246.66±13.03a149.60±3.63a1.9823±0.06bXCK139.50±2.60b223.00±7.07a161.00±4.04b3.2413±0.04aT162.50±2.82a216.50±9.49a208.80±5.47a2.4201±0.09b

2.10濕潤(rùn)灌溉和淺水灌溉對(duì)葉片游離脯氨酸含量的影響

從圖5可以看出，淺水灌溉下秧苗葉片的游離脯氨酸含量要顯著低于濕潤(rùn)灌溉。其中，淺水灌溉下巴斯馬蒂秧苗葉片的游離脯氨酸含量比濕潤(rùn)灌溉降低了11.45%，象牙香占降低了28.87%。

3 討論與結(jié)論

試驗(yàn)結(jié)果表明，與濕潤(rùn)灌溉相比，淺水灌溉模式下秧苗的株高、莖基寬、最上面第一片展開葉葉面積均有所提高，同時(shí)，根系形態(tài)的各項(xiàng)指標(biāo)如根長(zhǎng)、根尖數(shù)、根面積均有所增加。其中的原因可能是，在有水層的情況下，氣體擴(kuò)散受阻，氧氣濃度下降，從而激發(fā)了水稻對(duì)淹水脅迫的響應(yīng)機(jī)制[13-14]，促進(jìn)了秧苗通氣組織的產(chǎn)生和發(fā)展，刺激了根系的生長(zhǎng)和皮孔增生，根系活力得到提高，加速了水中的氣體交換，這與水翁幼苗對(duì)淹水的反應(yīng)相似[15]。此前有相關(guān)研究表明[16]，根系活力的提高以及根系的生長(zhǎng)可提高氣孔傳導(dǎo)率和蒸騰速率，從而植物的吸水和吸收礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的能力得到提高。在本試驗(yàn)中，淺水灌溉模式下2個(gè)品種秧苗的蒸騰速率和最大凈光合速率均顯著高于對(duì)照，秧苗地上部和地下部的干物重也有所提高，這一結(jié)果與該報(bào)道相符合。

圖5 濕潤(rùn)灌溉和淺水灌溉對(duì)葉片游離脯氨酸含量的影響Fig.5 Effects of aerobic irrigation and shallow water irrigation on free proline of leaves

在能量代謝和滲透物質(zhì)方面，可溶性糖含量均顯著高于對(duì)照，這與Gomes和 Kozlowski[16]提出的植物為應(yīng)對(duì)淹水缺氧條件而產(chǎn)生的生化機(jī)制相符合：維持較高的能量?jī)?chǔ)備以及維持糖的供應(yīng)和調(diào)節(jié)碳代謝以避免有毒物質(zhì)的形成和積累。說(shuō)明，適當(dāng)?shù)乃畬訒?huì)激發(fā)秧苗的耐淹生化機(jī)制，促進(jìn)其合成可溶性糖。另外，本試驗(yàn)結(jié)果表明，淺水灌溉模式下2種秧苗葉片的游離脯氨酸含量均低于對(duì)照濕潤(rùn)灌溉，其中的原因可能是在淺水灌溉條件下，秧苗周圍環(huán)境的滲透勢(shì)較低，為適應(yīng)該環(huán)境，植株通過(guò)調(diào)節(jié)降低游離脯氨酸含量來(lái)平衡細(xì)胞內(nèi)外滲透勢(shì)，防止細(xì)胞脫水，維持正常的水分吸收。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)作為靈敏、無(wú)機(jī)械損傷研究和評(píng)價(jià)逆境條件下植物光合系統(tǒng)的重要參考指標(biāo)[17]，此前也有文獻(xiàn)表明，不同栽培方式和不同土壤水分對(duì)作物的葉綠素光合特性有顯著影響[18]。在本試驗(yàn)中，淺水灌溉條件下2種秧苗的最大光化學(xué)效率、相對(duì)電子傳遞效率、光化學(xué)猝滅系數(shù)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)均比對(duì)照有顯著提高。其中，最大光化學(xué)效率Fv/Fm的變化主要反映了植物光系統(tǒng)Ⅱ的原初光能轉(zhuǎn)化效率[19]，光化學(xué)猝滅系數(shù)反映了光化學(xué)反應(yīng)中熱耗散的大小以及PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度[20]，結(jié)果表明，淺水灌溉能夠提高秧苗葉片捕獲和傳遞到 PSⅡ反應(yīng)中心的光能，一定程度上提高了PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，另外，淺水灌溉模式下秧苗的光保護(hù)能力也有所提高。

超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)等是酶促防御系統(tǒng)的保護(hù)酶，它們協(xié)同作用，防御過(guò)氧化自由基對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)的傷害，抑制膜脂過(guò)氧化，以減輕逆境脅迫對(duì)植物細(xì)胞的傷害，而丙二醛含量是植物細(xì)胞膜質(zhì)過(guò)氧化程度的體現(xiàn)，其含量的高低反映植物細(xì)胞膜質(zhì)過(guò)氧化程度和受到的傷害程度[21-24]。在本試驗(yàn)中，與對(duì)照相比，淺水灌溉模式的2種秧苗葉片的過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)活性均有所提高，丙二醛(MDA)含量則有所下降。表明，在長(zhǎng)時(shí)間的淺水淹灌條件下，秧苗細(xì)胞的抗氧化性能有所提高，膜質(zhì)過(guò)氧化程度相比有所下降。這可能是因?yàn)樗畬拥难凸鄬?dǎo)致水稻秧苗的水稻對(duì)淹水脅迫的響應(yīng)機(jī)制運(yùn)作，相關(guān)的保護(hù)酶合成增加，使得丙二醛(MDA)含量減少。

補(bǔ)償現(xiàn)象在生物界中普遍存在，一般由脅迫和傷害所引起，是生物對(duì)不良環(huán)境的一種適應(yīng)[25-26]。農(nóng)業(yè)過(guò)程中，部分作物的生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)一些特殊的環(huán)境表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性和自適應(yīng)性調(diào)節(jié)，在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中受到某種因子的“破壞”性作用(人為的或自然有害性因素襲擊)時(shí)，生長(zhǎng)勢(shì)不但不會(huì)受損，反而會(huì)更加強(qiáng)大，生物學(xué)產(chǎn)量會(huì)比未受傷的更高。

綜上表明，在本試驗(yàn)中，所采取的淺水灌溉處理從一定程度上給秧苗營(yíng)造了一種由漬水帶來(lái)的水分脅迫，激發(fā)了其相關(guān)的響應(yīng)機(jī)制，使其在形態(tài)上和生理生化特性上都發(fā)生一定的變化，產(chǎn)生了補(bǔ)償效應(yīng)，最終導(dǎo)致秧苗的秧苗素質(zhì)和光合特性提高，抗氧化性能增強(qiáng)。

[1] 鄭洪幀.不同直播栽培方式對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育特性及產(chǎn)量形成的影響[D].雅安： 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[2] 莊德續(xù)，司振江，李芳花.不同灌溉模式水稻需水規(guī)律研究[J].節(jié)水灌溉，2014(8)：1-3，11.

[3] 潘圣剛，黃勝奇，汪金平，等.不同灌溉模式下氮肥水平對(duì)水稻生物學(xué)特性及水分利用效率的影響[J].干旱區(qū)研究，2012，29(1)：161-166.

[4] 張自常，李鴻偉，曹轉(zhuǎn)勤，等.施氮量和灌溉方式的交互作用對(duì)水稻產(chǎn)量和品質(zhì)影響[J].作物學(xué)報(bào)，2013，39(1)：84-92.

[5] 何海兵，楊 茹，廖 江，等.水分和氮肥管理對(duì)灌溉水稻優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)高效調(diào)控機(jī)制的研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，49(2)：305-318.

[6] 谷曉巖，梁正偉，黃立華，等.不同播種量對(duì)秧苗素質(zhì)和鹽堿地水稻產(chǎn)量的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2011，26(S1)：65-69.

[7] 趙建華.育好晚稻秧苗 打好高產(chǎn)基礎(chǔ)[J].福建農(nóng)業(yè)，2013(7)：12-13.

[8] 趙 鋒，王丹英，徐春梅，等.水稻氧營(yíng)養(yǎng)的生理、生態(tài)機(jī)制及環(huán)境效應(yīng)研究進(jìn)展[J].中國(guó)水稻科學(xué)，2009，23(4)：335-341.

[9] Hattori Y，Nagai K，Ashikari M.Rice growth adapting to deepwater[J].Current Opinion in Plant Biology，2011，14(1)：100-105.

[10] 鄭桂萍，殷大偉，劉麗華，等.水分脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育影響的補(bǔ)償性及意義[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2009，24(6)：93-99.

[11] 譚孟祥，景元書，薛 楊，等.水層深度對(duì)早稻幼穗分化期遭遇低溫過(guò)程時(shí)葉片生理特性的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象，2015，36(5)：553-560.

[12] 陳惠哲，朱德峰，林賢青，等.秧田灌水深度對(duì)水稻秧苗生長(zhǎng)影響研究[J].灌溉排水學(xué)報(bào)，2005，24(6)：53-55.

[13] 熊懷陽(yáng)，陽(yáng) 菁，安保光，等.水稻適應(yīng)淹水脅迫的分子機(jī)理及品種改良[J].武漢大學(xué)學(xué)報(bào)：理學(xué)版，2013，59(1)：17-23.

[14] 羅昊文，孔雷蕾，鐘卓君，等.淹水脅迫對(duì)水稻玉香油占秧苗生長(zhǎng)和生理特性的影響[J].作物雜志，2017(1)：135-139.

[15] 靖元孝，程惠青，彭建宗，等.水翁(Cleistocalyxoperculatus)幼苗對(duì)淹水的反應(yīng)初報(bào)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，21(5)：810-813.

[16] Gomes A R，Kozlowski T T.Growth responses and adaptations ofFraxinuspennsylvanicaseedlings to flooding[J].Plant Physiology，1980，66(2)：267-271.

[17] 劉 明，齊 華，張振平，等.不同環(huán)境因子對(duì)玉米葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2010，25(6)：198-204.

[18] 張石銳，董大明，鄭文剛，等.農(nóng)田土壤水分含量的激光誘導(dǎo)熒光光譜表征[J].光譜學(xué)與光譜分析，2012，32(10)：2623-2627.

[19] Jones D T，Sah J P，Ross M S，et al.Responses of twelve tree species common in Everglades tree islands to simulated hydrologic regimes[J].Wetlands，2006，26(3)：830-844.

[20] Maxwell K，Johnson G N.Chlorophyll fluorescence-a practical guide[J].Journal of Experimental Botany，2000，51(345)：659-668.

[21] Yamauchi Y，F(xiàn)urutera A，Seki K，et al.Malondialdehyde generated from peroxidized linolenic acid causes protein modification in heat-stressed plants[J].Plant Physiology and Biochemistry，2008，46(8/9)：786-793.

[22] Matamoros M A，Dalton D A，Ramos J，et al.Biochemistry and molecular biology of antioxidants in the rhizobia-legume symbiosis[J].Plant Physiology，2003，133(2)：499-509.

[23] Jebara S，Jebara M，Limam F，et al.Changes in ascorbate peroxidase，catalase，guaiacol peroxidase and superoxide dismutase activities in common bean (Phaseolusvulgaris) nodules under salt stress[J].Journal of Plant Physiology，2005，162(8)：929-936.

[24] Santos R，Hérouart D，Puppo A，et al.Critical protective role of bacterial superoxide dismutase in rhizobium-legume symbiosis[J].Molecular Microbiology，2000，38(4)：750-759.

[25] 郎 瑩，汪 明.春夏兩季連翹光合作用的土壤水分閾值效應(yīng)及生產(chǎn)力分級(jí)[J].林業(yè)科學(xué)，2016，52(2)：38-46.

[26] 阮志平.砂糖椰子對(duì)干旱和水分補(bǔ)償?shù)纳碜兓痆J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，28(1)：74-78.

EffectsofShallowWaterIrrigationonMorphologicalandPhysiologicalCharacteristicsofDirectSeedingRiceSeedling

FAN Pingshan1，2，LUO Haowen1，DUAN Meiyang1，2，HUANG Suihua1，2，KONG Leilei1，2，ZHONG Zhuojun1，MO Zhaowen1，2，PAN Shenggang1，2

(1.College of Agriculture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China； 2.Scientific Observing and Experimental Station of Crop Cultivation in South China，Ministry of Agriculture，Guangzhou 510642，China)

With conventionalIndicariceBasmati(B) and Xiangyaxiangzhan(X) as the materials，pot experiments were carried out to study the effects of shallow water irrigation (3.0-3.5 cm deep water) on the morphological，physiological,photosynthetic characteristics and activity of antioxidant enzyme of rice seedling.The results showed that shallow water irrigation could improve plant height，stem width，leaf area，root activity，root length，root number and root area，however，maximal photosynthetic rate，transpiration rate，maximal photochemical efficiency，electron transfer efficiency，photochemical quenching and non photochemical quenching was higher than that under shallow water irrigation compared to aerobic irrigation，respectively.On the other hand，shallow water irrigation also could enhance activities of peroxydase (POD)，catalase (CAT) and reduce content of malonaldehyde (MDA) of leaves of rice seedlings.

Rice seedling; Shallow water irrigation; Morphological character; Physiological characteristics

2017-07-29

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31471442)

范平珊(1995-)，女，海南文昌人，在讀碩士，主要從事水稻高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)安全栽培技術(shù)研究。范平珊、羅昊文為同等貢獻(xiàn)作者。

潘圣剛(1976-)，男，河南駐馬店人，副教授，博士，碩士生導(dǎo)師，主要從事水稻栽培與生理研究。

S154

A

1000-7091(2017)05-0185-07

10.7668/hbnxb.2017.05.028