半干旱草地長期封育進程中針茅植物根系格局變化特征

蘇紀(jì)帥,趙 潔,井光花,魏 琳,劉 建,程積民,,3,*,張金娥

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)動物科技學(xué)院,楊凌 712100 2 中國科學(xué)院水利部水土保持研究所,楊凌 712100 3 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所,楊凌 712100 4 固原市園林管理所,固原 756000

半干旱草地長期封育進程中針茅植物根系格局變化特征

蘇紀(jì)帥1,趙 潔1,井光花2,魏 琳2,劉 建1,程積民1,2,3,*,張金娥4

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)動物科技學(xué)院,楊凌 712100 2 中國科學(xué)院水利部水土保持研究所,楊凌 712100 3 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所,楊凌 712100 4 固原市園林管理所,固原 756000

以云霧山不同封育年限草地針茅植物根系和土壤為研究對象,對其根系特征、土壤特性及兩者關(guān)系進行研究,以探討分析封育對針茅根系格局的影響。結(jié)果表明：(1)針茅植物根系生物量、根長密度、根表面積和根體積在封育初期輕微下降,之后緩慢上升,并在封育30 a草地得到顯著增加。(2)隨封育年限增加,各根系指標(biāo)在3種針茅物種間的組成格局具有類似變化規(guī)律,具體表現(xiàn)為：長芒草在放牧草地所占比例最高,之后逐漸降低,并在封育30 a草地消失；大針茅所占比例呈先升后降變化規(guī)律,并在封育22 a草地達到最大值；甘青針茅僅出現(xiàn)于封育30 a草地,且占據(jù)優(yōu)勢地位。(3)大針茅和甘青針茅0—0.6 mm徑級根系比例高于大針茅,使其根系直徑顯著低于大針茅,比根長和比根面積顯著高于大針茅；此外,長芒草根組織密度顯著高于長芒草和甘青針茅。(4)長期封育在顯著提高土壤水分、養(yǎng)分含量和土壤氮磷比的同時顯著降低土壤碳氮比,但對微生物生物量碳、氮無明顯影響。(5)針茅根系特征與土壤指標(biāo)的關(guān)聯(lián)性分析顯示針茅根系受土壤氮資源的顯著影響。

封育；針茅；根系形態(tài)特征；物種組成格局

過度放牧和不合理墾伐活動使得全國90%的草地處于不同退化程度[1- 2]。圍欄封育因其經(jīng)濟性和簡易操作性被廣泛用于退化草地的恢復(fù)管理中[3-4]。封育初期,草地植被蓋度、植株密度、地上和根系生物量顯著增加,并伴隨植物群落結(jié)構(gòu)的變化[5-6]。封育后植被生物量的增加使得植物輸入土壤的有機物量有所提高,土壤理化性質(zhì)得到改善,具體表現(xiàn)在土壤碳、氮含量和儲量的提高,并伴隨土壤水分、有效養(yǎng)分含量的增加[7- 8]；同時封育對土壤生物群落結(jié)構(gòu)特征的變化產(chǎn)生一定的影響[9-10]。然而研究表明長期封育不利于草地多樣性的維持和植物群落的自我更新進程[11-12]。

50%—90%的草地生態(tài)系統(tǒng)以植物根系、根莖和地上莖葉基部的形式存在于土壤中[13]。研究表明,封育草地根系生物量集中分布在0—30 cm土層,并隨土層深度增加呈指數(shù)規(guī)律減少[10]。與地上單一光資源相比,地下土壤養(yǎng)分資源具有鮮明的時空異質(zhì)性[14- 16]。植物根系形態(tài)特征(根長、根面積、比根長和比根面積)及其在面臨土壤養(yǎng)分異質(zhì)性時的根系可塑性強度決定著其地上生長表現(xiàn)[17- 19],進而影響該種植物在群落中的優(yōu)勢地位。此外,植物根系形態(tài)可塑性受土壤養(yǎng)分水平的影響[20]。

針茅群落為寧夏固原云霧山草地優(yōu)勢群落,植被調(diào)查顯示草地封育初期優(yōu)勢種為長芒草(Stipabungeana,),其在封育后期逐漸被同屬植物大針茅(S.grandis)、甘青針茅(S.przewalskyi)所取代[21]。目前該區(qū)研究多集中于3種針茅的地上部分的生物學(xué)特征,且現(xiàn)有根系研究多停留于群落水平,鮮少在物種水平對植被根系進行研究。植物根系對封育措施所引發(fā)的土壤特性波動的響應(yīng)在針茅群落優(yōu)勢種更替進程中扮演何種角色,人們尚不清楚。因此,本文以云霧山不同封育年限草地針茅植物為研究對象,在物種水平研究其地下根系特征及周圍土壤特性隨封育年限的變化,旨在從根系角度探討針茅植物物種更替發(fā)生的原因,為該區(qū)草地的恢復(fù)與利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)固原市東北部的云霧山國家級自然保護區(qū),面積6660 hm2。該區(qū)部分草地自1982年起實施圍欄封育措施,至今封育時間長達35 a。研究區(qū)海拔1800—2100 m,年均溫7.01℃,無霜期137 d。年均降雨量425.42 mm,60%—75%集中于7—9月,年蒸發(fā)量為1017—1739 mm。土壤類型主要為山地灰褐土。研究區(qū)植被群落由297種植物組成,主要優(yōu)勢植物為長芒草、大針茅、甘青針茅、白蓮蒿(Artemisiasacrorum)和百里香(Thymusmongolicus)[22]。

1.2 試驗設(shè)計與樣品野外采樣

2012年8月中旬,分別選擇放牧草地[5](中度放牧,4只羊/hm2)、封育5 a、9 a、22 a和30 a草地為研究地點,并以放牧草地為對照(封育年限為0),采用空間替代時間方法,研究封育對針茅根系的影響。在采取封育措施前,研究地點均處于極重度放牧狀態(tài)(> 50只羊/hm2)。中度放牧草地通過鐵絲圍欄控制樣地面積和羊只數(shù)量來實現(xiàn)。研究地點立地條件相似,詳見表1。在每種草地類型下,設(shè)置3個小區(qū)(30 m×30 m),每個小區(qū)內(nèi)隨機設(shè)置3個0.5 m×0.5 m的樣方,取樣深度為30 cm,采用挖掘法收集樣方內(nèi)針茅根系,輕微抖掉大塊土壤和其他植物根系后,對針茅根土混合樣品進行編號,帶回實驗室,置于4℃保存。

表1 樣地基本信息

GE: Grazing exclusion

在每個小區(qū)的每個樣方周圍用不銹鋼土鉆(直徑為5 cm)隨機采集3處0—20 cm深度土壤,之后混合為一個土壤樣品。一部分土樣過2 mm篩用于移除植物根系,并保存于4℃以進行土壤pH,有效氮和微生物生物量碳氮指標(biāo)測定；剩余土樣風(fēng)干后研磨過1 mm和0.25 mm篩用于測定土壤有機碳、全氮、全磷、速效磷等指標(biāo)。同時,在每個小區(qū)每個樣方周圍挖一個0.5 m長×0.3 m寬×0.3 m深的土壤剖面,用環(huán)刀和鋁盒采集0—20 cm土壤樣品用于土壤容重和含水量測定。

1.3 樣品室內(nèi)處理與測定

1.3.1 根系指標(biāo)測定

將針茅根土混合樣品置于水中浸泡20 min以去除大塊土壤,之后在自來水下緩慢沖洗以去除粘附在根表面的土壤顆粒和植物殘體。依據(jù)根系所連接的地上部分的植株種類和根系顏色、直徑、分枝、質(zhì)地等特征區(qū)分3種針茅根系[23-24]。同一樣方內(nèi)的同種針茅根系視作一個根系樣品進行相關(guān)指標(biāo)測定。根系置于透明塑料根盤內(nèi),在300 dpi分辨率下掃描(Epson掃描儀,型號10000XLPro,加拿大)獲取根系圖像,之后利用WinRhizoPro軟件(型號V2012b,加拿大)在0.1 mm徑級間隔水平對根系圖像進行分析以獲得根系長度、面積和體積等指標(biāo)。掃描后的根系樣品于65℃烘干至恒重以獲得根系樣品質(zhì)量。具體根系指標(biāo)計算如下：

根系生物量(g/m2)= 根系質(zhì)量/根系采集體積

根長密度(m/m3)=根系長度/根系采集體積

根系面積(cm2/m3)=根系面積/根系采集體積

比根長(m/g)=根系長度/根系質(zhì)量

比根面積(cm2/g)=根系面積/根系質(zhì)量

根組織密度(g/cm3)=根系質(zhì)量/根系體積

其中,根系采集體積為0.5 m×0.5 m×0.3 m = 0.075 m3

1.3.2 土壤指標(biāo)測定

土壤含水量和土壤容重采用烘干法測定；土壤pH采用電位法測定；土壤有機碳采用重鉻酸鉀氧化法-外加熱法測定；土壤全氮采用凱氏定氮法測定；土壤全磷和速效磷采用鉬銻抗比色法測定；土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮采用KCl浸提-流動分析測定,土壤微生物碳和氮采用氯仿熏蒸法測定[25-26]:

土壤碳氮比=土壤有機碳含量/土壤全氮含量

土壤氮磷比=土壤全氮含量/土壤全磷含量

微生物生物量碳氮比=微生物生物量碳含量/微生物生物量氮含量

1.4 數(shù)據(jù)分析

在SPSS 18.0軟件中,利用單因素ANOVA分析比較不同封育年限草地針茅根系特征、土壤特性及3種針茅根系特征的差異,采用Duncan新復(fù)極差法檢驗差異顯著性,顯著性水平設(shè)定為P<0.05。在Canoco 4.5 軟件中,利用RDA分析針茅根系特征與土壤指標(biāo)之間的關(guān)聯(lián)性,并在前向選擇中利用蒙特卡洛檢驗檢測土壤指標(biāo)在解釋根系特征變異方面的顯著性,顯著性水平設(shè)定為P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 草地針茅植物根系特征及其物種組成格局隨封育年限的變化

2.1.1 不同封育年限草地針茅植物根系特征

由圖1可知,隨封育年限不斷增加,針茅植物根系的生物量、根長密度、根系面積和根系體積具有類似變化規(guī)律,具體表現(xiàn)為針茅植物根系特征指標(biāo)在草地封育5 a后有所降低(P>0.05),之后隨封育年限增加呈現(xiàn)緩慢上升趨勢,并在封育30 a草地得到顯著增加(P<0.05),其中針茅根系生物量由放牧草地的48.79 g/m2提高至91.37g/m2,根長密度由放牧草地的0.90(103m/m3)提高至2.15(103m/m3),根系面積由放牧草地的13.53(103cm2/m3)提高至29.09(103cm2/m3),根系體積由放牧草地的208.50(cm3/m3)提高至425.91(cm3/m3)。與放牧草地相比,封育5 a草地較低的根系特征指標(biāo)可能源于植物通過增加向地上部分的物質(zhì)分配比例以競爭光資源和占據(jù)因放牧排除后產(chǎn)生的地上空間資源[3, 27],相比之下,放牧草地中草食動物的采食作用使得針茅植物產(chǎn)生較多根系用于土壤養(yǎng)分獲取以實現(xiàn)植株地上部分的補償性生長。在草地長期封育進程中,針茅植物自身龐大、分散的根系保障其對土壤水分和養(yǎng)分的競爭能力強于非禾草植物,使其在長期封育進程中取代其他植物成為可能,這可能也是封育30 a草地根系特征指標(biāo)得到顯著增加的原因所在。

圖1 不同封育年限草地針茅植物根系特征Fig.1 Root traits of Stipa plants in grasslands with different grazing exclusion time同一指標(biāo)不同小寫字母表示存在顯著性差異(P<0.05)

2.1.2 不同封育年限草地針茅植物根系物種組成格局

不同封育年限草地針茅植物根系層的物種組成存在較大差異,其中封育時間不超過22 a的草地針茅植物根系由長芒草和大針茅構(gòu)成,封育30 a草地針茅植物根系則由大針茅和甘青針茅構(gòu)成,即長芒草未在封育30 a草地出現(xiàn),而甘青針茅僅出現(xiàn)于封育30 a草地。圖2顯示,針茅根系生物量、根長密度、根系面積和根系體積的物種組成變化隨封育年限增加具有相似規(guī)律,具體表現(xiàn)為長芒草組成比例在放牧草地中最高,之后隨封育年限增加不斷降低,并在封育30 a草地消失；大針茅組成比例不斷增加,在封育22 a草地達到峰值,之后在封育30 a草地迅速下降至放牧草地水平；甘青針茅在封育30 a草地迅速擴殖,并占據(jù)優(yōu)勢地位。草地長期封育進程中3種針茅優(yōu)勢度的更替現(xiàn)象,可能與封育進程中植物間資源競爭類型的轉(zhuǎn)變及3種針茅自身的生物學(xué)特性密不可分。

圖2 不同封育年限草地針茅植物根系物種組成格局Fig.2 Speices compositional pattern of Stipa root traits in grasslands with different grazing exclusion time

2.1.3 3種針茅植物根系徑級分配格局比較

由圖3可知,長芒草和甘青針茅根系特征具有類似的徑級分配格局,且其不同于大針茅根系的徑級分配格局,具體表現(xiàn)為長芒草和甘青針茅在≤ 0.6 mm徑級的根系長度、面積和體積比例高于大針茅,大針茅在> 0.7 mm的根系長度、面積和體積所占比例均高于長芒草和甘青針茅。長芒草和甘青針茅擁有較高比例的細直徑根系,這可能暗示其對土壤資源的探索和獲取能力高于大針茅。

圖3 三種針茅植物根系徑級分配格局Fig.3 Distribution pattern of root traits in root diameter classes in three Stipa plants

由表2可知,除根組織密度外,長芒草和甘青針茅植物根系特征無明顯差異,但其根系直徑均顯著低于大針茅(P<0.05),比根長和比根面積則均顯著高于大針茅(P<0.05)。根組織密度表現(xiàn)為長芒草顯著高于大針茅和甘青針茅,大針茅和甘青針茅之間無明顯差異。

表2 三種針茅植物根系特征

SRL: specific root length, SRS: specific root surface area, RTD: root tissue density;同列不同小寫字母表示存在顯著性差異(P<0.05)

2.2 不同封育年限草地0—20 cm土壤特性

不同土壤指標(biāo)隨封育年限的變化規(guī)律有所不同(表3)。與放牧草地相比,封育措施提高草地土壤含水量、有機碳、全氮、全磷、速效磷和硝態(tài)氮含量及土壤氮磷比的同時降低土壤碳氮比和微生物碳氮比,且封育措施的影響在封育30 a后達到顯著性水平(P<0.05)。封育草地與放牧草地的土壤容重、pH、微生物生物量碳、微生物生物量氮和土壤銨態(tài)氮含量均無明顯差異(P>0.05)。

表3 不同封育年限草地0—20cm土壤特性

SWC: soil water content; SBD: soil bulk density; SOC: soil organic carbon; TN: total soil nitrogen; TP: total soil phosphorus; AP: available soil phosphorus; SMC: soil microbial carbon; SMN: soil microbial nitrogen; 同行不同小寫字母表示存在顯著性差異(P<0.05)

2.3 針茅植物根系特征與土壤特性的關(guān)聯(lián)性分析

針茅植物根系特征與土壤特性之間的RDA分析結(jié)果(圖4)表明,針茅根系各項指標(biāo)間(生物量、根長密度、根系面積和根系體積)呈正相關(guān)性,且其與土壤全氮含量極顯著正相關(guān)(P<0.01),與土壤銨態(tài)氮顯著正相關(guān)(P<0.05)。此外,針茅根系特征受土壤含水量和土壤速效磷的正向促進作用,受土壤pH的負向影響。

圖4 針茅植物根系特征與土壤特性的冗余分析 Fig.4 Redundancy analysis between root traits of Stipa plant and soil properties考慮結(jié)果呈現(xiàn)性與查看性,圖中僅列出解釋作用較大的前5項土壤因子;*和**表示土壤因子對根系特征變異的解釋顯著性分別在P<0.05和P<0.01水平;○ 為放牧草地樣點,□為封育5a草地樣點,△為封育9a草地樣點,●為封育22a草地樣點,■為封育30a草地樣點

3 討論

3.1 封育對針茅根系特征和土壤特性的影響

圍欄封育通過排除草食動物的取食作用提高植物地上生產(chǎn)力,進而增加植物輸向根系的有機物量,使得根系生物量增加[7,27]。本研究中的針茅植物根系生物量在封育初期呈輕微下降,可能是由于針茅作為適口性優(yōu)良的牧草,其在草食動物排除后迅速增加了向地上部分的生物量分配比例,以盡快獲取地上空間資源和光資源[3,28]。草地長期封育過程中,針茅作為叢生型禾草,擁有龐大和分散的根系,其比根長和比根面積遠高于非禾草植物根系[29],且其根系可塑性較高,傾向在養(yǎng)分富集斑塊生產(chǎn)更多根系[30],意味著針茅對土壤資源的獲取和競爭能力均強于非禾草植物,加之長期封育草地中顯著改善的土壤特性,使得針茅根系生物量在長期封育草地中得到顯著提高,并伴隨根長密度、根表面積和根體積的顯著提高。此外,RDA分析結(jié)果表明針茅根系與土壤氮資源之間存在顯著正關(guān)聯(lián),封育30 a草地土壤氮資源的顯著增加有利于根系各項指標(biāo)的顯著增加,且針茅根系指標(biāo)的顯著增加與其優(yōu)勢種甘青針茅的根系特征密不可分?；诘厣现参锶郝涞闹脖徽{(diào)查結(jié)果顯示,不同封育年限草地中3種針茅地上生態(tài)位存在種間差異,具體表現(xiàn)為隨封育年限增加,長芒草生態(tài)位寬度呈現(xiàn)“降-升-降”動態(tài)變化,并消失于封育30 a樣地；大針茅生態(tài)位寬度呈“升-降-升”變化規(guī)律；甘青針茅僅出現(xiàn)于封育30 a樣地,且其生態(tài)位寬度小于大針茅[21]。本研究中基于根系調(diào)查的物種組成與地上針茅物種組成具有相同性,但針茅根系特征隨草地封育年限的波動幅度小于地上部分；同時不同于地上部分,封育30 a草地甘青針茅根系比例高于大針茅,這與3種針茅自身生物學(xué)特性有關(guān)。

與前人研究結(jié)果類似[5, 8],本文結(jié)果表明長期封育顯著提高了土壤水分和養(yǎng)分含量。土壤含水量的增加主要源于封育后增加的地上植被蓋度和地表凋落物對表層土壤水分蒸發(fā)的抑制作用。同時凋落物分解過程中向土壤釋放C、N等養(yǎng)分,其中土壤生物(土壤線蟲、彈尾蟲等)在分解初期起主導(dǎo)作用,土壤濕度和土壤微生物則主導(dǎo)后期分解格局[31]。因此,土壤含水量的增加對土壤C、N含量的提高具有促進效應(yīng)。由于研究土樣采于土壤表層(0—20 cm),其水分和養(yǎng)分資源豐富,使得其微生物生物量碳、氮含量未隨封育年限而發(fā)生明顯變化。但他人研究表明,植物可通過有機物輸入質(zhì)量和數(shù)量的改變影響土壤真菌群落[32],并通過土壤養(yǎng)分釋放和礦化過程影響細菌群落[33],且植物根系生物量的分布格局、根系特征及其對養(yǎng)分的需求均會對微生物群落及其活動產(chǎn)生影響[34-35]。由于土壤氮含量增加幅度超過土壤有機碳和土壤全磷,使得土壤碳氮比顯著降低,氮磷比顯著增加,同理可知微生物碳氮比降低原因。

3.2 3種針茅更替現(xiàn)象的原因探討

植被調(diào)查結(jié)果顯示,3種針茅地上生物學(xué)特性差異明顯,其中長芒草為矮小型株叢,分蘗數(shù)量居中,高度最低；大針茅為高大緊密型株叢,分蘗數(shù)量最少,高度最高；甘青針茅為大型密集株叢,分蘗數(shù)量最多,高度居中[21]。

由于云霧山草原地處半干旱區(qū),長期放牧后的草地存在大量裸露地表,表層土壤水分蒸發(fā)強烈,使得水分成為封育初期限制植物生長的環(huán)境因子。與大針茅相比,長芒草較小的植株尺寸決定了其較低的土壤水分和養(yǎng)分需求,且自身較高的比根長和比根面積保證長芒草可從土壤中獲取足夠的養(yǎng)分用于植株生長與繁殖。長芒草較高的根組織密度暗示其較長的根系使用壽命,這無疑降低了長芒草在獲取土壤資源時的碳成本。另有研究表明,長芒草幼苗抗旱性強于大針茅幼苗[36]；此外,長芒草還可通過葉鞘基部的珠芽方式進行短暫休眠以躲避惡劣環(huán)境,上述特征均保障了長芒草在封育初期草地的成功建植和發(fā)展。隨著封育時間增加,土壤生境得到極大改善,植物間競爭由地下轉(zhuǎn)向地上部分[28]。此時,大針茅植株高度優(yōu)勢使其在優(yōu)先截獲光資源的同時減弱植株矮小的長芒草的光合作用,大針茅植物優(yōu)勢度隨封育時間增加而逐漸提高,長芒草則呈衰退趨勢,并最終在封育30 a草地消失。在封育30 a草地迅速崛起的甘青針茅可能主要通過不斷增加其株叢尺寸以降低大針茅地上部分的遮光影響,同時其較高的根系生物量、比根長和比根面積等指標(biāo)保障其優(yōu)先占用土壤資源,以降低大針茅對土壤資源的獲取量,進而抑制大針茅植株生長。

除3種針茅自身差異外,廣布于封育草地的他種植物如白蓮蒿具有強烈化感作用[37-38],其對3種針茅的差異性影響可能對針茅物種更替產(chǎn)生一定推動作用。同時,3種針茅植物生長特性、自身和彼此之間的植物-土壤反饋作用均有待進一步研究,以全面分析3種針茅更替產(chǎn)生的原因,并對現(xiàn)有針茅群落的后續(xù)演替方向做出預(yù)測。

4 結(jié)論

放牧草地封育初期,針茅植物主要進行地上部分生長,故其根系生物量及根系形態(tài)特征無明顯變化,隨封育年限增加,草地土壤水肥條件得到明顯改善,使得針茅根系生物量和形態(tài)特征得到顯著提高。3種針茅更替發(fā)生的原因推測如下：長芒草因其較強的耐旱性和較低的水分和養(yǎng)分需求,在放牧草地和封育初期草地的惡劣生長環(huán)境成為優(yōu)勢物種,之后隨著草地封育進程中土壤水肥條件的改善,大針茅從植物間地上競爭中獲利成為優(yōu)勢物種,最后甘青針茅則利用其高生產(chǎn)力特征和植物間根系競爭取代大針茅,有成為長期封育草地針茅群落優(yōu)勢物種的趨勢。

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RootpatternofStipaplantsinsemiaridgrasslandafterlong-termgrazingexclusion

SU Jishuai1, ZHAO Jie1, JING Guanghua2, WEI Lin2, LIU Jian1, CHENG Jimin1,2,3,*, ZHANG Jin′e4

1CollegeofAnimalScienceandTechnology,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling712100,China2InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterResources,Yangling712100,China3InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling712100,China4LandscapeAdministrationBureauinGuyuanCity,Guyuan756000,China

We selected five grassland sites with different grazing exclusion times (0, 5, 9, 22, and 30 years) on Yunwu Mountain as the study sites, where the roots ofStipaplants in the 0—30 cm soil layer and soil of the 0—20 cm soil layer were collected. Roots were washed and identified to the species level based on attached aboveground parts and root color, texture, and branching. Root samples of the same species were scanned using an Epson Scanner to obtain images for analysis of root morphological traits using WinRhizoPro software. Root length, surface area, and volume were analyzed at 0.1 mm intervals in root diameter, the measurements of which could be used for calculations of specific root length (SRL), specific root surface area (SRS), and root tissue density (RTD). Soil samples were analyzed to determine soil moisture, soil bulk density, soil pH, soil organic carbon, total soil nitrogen, total soil phosphorous, available soil nitrogen, available soil phosphorus, microbial biomass carbon, and microbial biomass nitrogen. One-way analysis of variance was conducted to determine the effect of grazing exclusion time onStiparoot traits, and to determine differences in the roots of differentStipaspecies. Redundancy analysis was conducted to determine soil variables that best explain the variations inStiparoot traits. The main results were as follows. (1) The root biomass, root length density, root surface area, and root volume ofStipaplants showed a slight decrease at the beginning of grazing exclusion, but thereafter gradually increased and showed significant increases in grassland with grazing exclusion for 30 years. (2) All of the root trait indexes showed similar species compositional changes with grazing exclusion time. Specifically, the proportion ofStipabungeanawas the highest in grazed grassland, then gradually declined with grazing exclusion time, and disappeared after 30 years′ grazing exclusion; the proportion ofStipagrandisinitially increased, peaked in grasslands after 20 years′ grazing exclusion, and then sharply decreased to the initial status; andStipaprzewalskyiappeared only in grassland with 30 years′ grazing exclusion and became the dominantStipaspecies. (3) Compared with the roots ofS.grandis, the roots ofS.bungeanaandS.przewalskyiwere thinner and had higher SRL and SRS, mainly resulting from a larger proportion of root traits in the 0—0.6 mm root diameter class. Besides, root tissue density ofS.bungeanawas higher than that ofS.grandisandS.przewalskyi.(4) Long-term grazing exclusion significantly increased soil water content, total soil nitrogen, total soil phosphorus, soil nitrate nitrogen, and available soil phosphorus, and showed limited impacts on soil bulk density, soil pH, soil ammonium nitrogen, soil microbial biomass carbon, and soil microbial biomass nitrogen. With significantly increased total soil nitrogen, long-term grazing exclusion significantly decreased the ratio of soil carbon to nitrogen and significantly increased the ratio of soil nitrogen to phosphorus. (5) Redundancy analysis showed positive correlations among root biomass, root length density, root surface area, and root volume, and total soil nitrogen and ammonium nitrogen were significant factors explaining variations in the root traits ofStipaplants after grazing exclusion. Furthermore, root traits were positively affected by soil water content and available soil phosphorus, and were negatively affected by soil pH. In conclusion, inherent differences in the root traits of threeStipaspecies and changes in soil properties collectively drove the root trait patterns ofStipaplants in semiarid grassland after long-term grazing exclusion in this area.

grazing exclusion;Stipaplants; root morphological trait; species compositional pattern

國家“十三五”重點研發(fā)計劃(2016YFC0500704)；中國科學(xué)院野外站聯(lián)盟項目(KFJ-SW-YW028-07)；中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(XDA05050202)；國家自然科學(xué)基金重點項目(41230852)；中國科學(xué)院重點部署項目(KJZD-EW-TZ-G10)；農(nóng)業(yè)部“現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資金資助”(CARS- 35- 40)

2016- 06- 26; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 05- 27

*通訊作者Corresponding author.E-mail: gyzcjm@ms.iswc.ac.cn

10.5846/stxb201606261251

蘇紀(jì)帥,趙潔,井光花,魏琳,劉建,程積民,張金娥.半干旱草地長期封育進程中針茅植物根系格局變化特征.生態(tài)學(xué)報,2017,37(19):6571- 6580.

Su J S, Zhao J, Jing G H, Wei L, Liu J, Cheng J M, Zhang J E.Root pattern ofStipaplants in semiarid grassland after long-term grazing exclusion.Acta Ecologica Sinica,2017,37(19):6571- 6580.