低溫脅迫下美國核桃和中國新疆核桃抗寒性綜合評價

韓立群，馬 凱，李亞利，趙國慶，樊丁宇，梅 闖，王繼勛

(1.新疆農(nóng)業(yè)科學院園藝作物研究所/農(nóng)業(yè)部新疆地區(qū)果樹科學觀測試驗站，烏魯木齊 830091；2. 新疆維吾爾自治區(qū)林果業(yè)發(fā)展協(xié)調(diào)領(lǐng)導小組辦公室，烏魯木齊 830000)

低溫脅迫下美國核桃和中國新疆核桃抗寒性綜合評價

韓立群1，馬 凱1，李亞利2，趙國慶1，樊丁宇1，梅 闖1，王繼勛1

(1.新疆農(nóng)業(yè)科學院園藝作物研究所/農(nóng)業(yè)部新疆地區(qū)果樹科學觀測試驗站，烏魯木齊 830091；2. 新疆維吾爾自治區(qū)林果業(yè)發(fā)展協(xié)調(diào)領(lǐng)導小組辦公室，烏魯木齊 830000)

目的鑒定和綜合評價美國核桃和中國新疆主栽核桃品種的抗寒性，為核桃品種的引進栽培提供科學參考。方法以5個美國核桃品種和3個中國新疆主栽核桃品種的一年生休眠枝條為試驗材料，分別在-12、-16、-20、-24、-28、-32、-36 ℃下進行低溫脅迫處理，以4℃處理為對照，測定不同低溫脅迫下供試各品種的相對電導率、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量和丙二醛(MDA)含量，并進行相關(guān)性和主成分分析，運用隸屬函數(shù)法對核桃各品種的抗寒性進行綜合評價。結(jié)果隨著處理溫度的降低，核桃各品種一年生枝條相對電導率、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量和MDA含量逐漸升高，升高幅度及達到峰值時的處理溫度有著明顯差異，核桃各品種抗寒性強弱也不同。結(jié)論8個核桃品種抗寒性由強至弱依次為新溫185、維納、新豐、新新2號、艾米格、強特勒、哈特利、彼得羅，美國核桃品種除維納外，抗寒性明顯低于中國新疆主栽核桃品種，哈特利和彼得羅不適宜在中國新疆引種栽培。

核桃；抗寒性；生理指標；綜合評價

0 引 言

【研究意義】核桃(JuglansregiaL.)屬核桃科落葉喬木，是世界著名的四大堅果樹種之一，在我國25個省(市、自治區(qū))都有分布和栽培，是新疆最具特色的林果樹種之一[1-2]。核桃枝條髓心大，枝條自由水比例相對高，尤其是核桃幼樹，在我國北方冬季易受凍害，且普遍存在越冬抽條現(xiàn)象，輕者造成樹形紊亂，引起腐爛病等病害，影響核桃產(chǎn)量，重者會整株干枯致死，給核桃生產(chǎn)帶來不同程度的影響[3]。因此，研究核桃抗寒性對于核桃生產(chǎn)及引種栽培具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】關(guān)于核桃抗寒性生理鑒定的研究已有很多報道，王勇[3]、張婷[4]、相昆[5]、賀奇[6]等對不同核桃品種一年生枝條抗寒生理指標進行了測定，認為相對電導率、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量等的變化可以作為核桃抗寒性鑒定的指標?！颈狙芯壳腥朦c】國內(nèi)對引種的美國核桃抗寒性評價研究報道較少。研究和綜合評價美國核桃和中國新疆主栽核桃品種的抗寒性。【擬解決的關(guān)鍵問題】研究以5個美國核桃品種和3個中國新疆主栽核桃品種的一年生休眠期枝條為試材，通過人工模擬低溫脅迫條件，測定分析相對電導率、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量和MDA含量在低溫脅迫下的變化，并進行相關(guān)性和主成分分析，運用隸屬函數(shù)法對5個美國核桃品種和3個中國新疆主栽核桃品種的抗寒性進行比較和綜合評價，為核桃品種資源的抗寒性評價以及美國核桃在中國新疆地區(qū)引種栽培提供科學參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗材料為5個美國核桃品種和3個中國新疆主栽核桃品種，美國核桃品種分別為哈特利、強特勒、彼得羅、艾米格、維納，中國新疆核桃主栽品種分別為新溫185、新新2號、新豐。8個核桃品種均為2011年嫁接保存于新疆農(nóng)業(yè)科學院園藝作物研究所葉城試驗基地核桃資源保存圃。2017年1月5日采集各品種樹冠外圍長勢一致的一年生枝條，每品種采集32枝。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

采集的一年生枝條清洗、封蠟后，每個品種分為8組，通過高低溫交變程控試驗箱進行低溫脅迫處理，處理溫度為-12、-16、-20、-24、-28、-32、-36℃共7個處理(以4℃處理為對照)，以4℃/h 速度降溫，降到所設溫度維持24 h后，以4℃/h 速度升溫，至室溫時取出，靜置4 h后取低溫處理的材料切成1 cm小段，混合均勻后直接用于相對電導率的測定，其余材料鋁箔紙包裹后放置液氮浸泡，保存于-30℃的低溫冰箱中用于測定核桃各品種的可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量和丙二醛含量等指標。

1.2.2 生理生化指標測定

主要采用李合生《植物生理生化實驗原理和技術(shù)》的方法[7]，其中相對電導率采用DDS-12A型電導儀測定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250染色法測定；游離脯氨酸含量采用分光光度計法測定；MDA含量采用硫代巴比妥酸法測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用 Excel 2010 和SPSS17.0統(tǒng)計和分析，依據(jù)隸屬函數(shù)法綜合各項指標對核桃抗寒性進行評價[8]。

式中：U(Xi)為隸屬函數(shù)值；Xi為無性系某項指標的測定值；Xmin和Xmax分別為所有參試無性系中某一指標的最小值和最大值。如果某一指標與綜合評判結(jié)果為負相關(guān)，則用反隸屬函數(shù)進行轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫處理對核桃枝條相對電導率的影響

研究表明，隨處理溫度降低，核桃各品種枝條相對電導率呈逐漸遞增趨勢。其中，在-12～-16℃處理時，各品種枝條的相對電導率緩慢遞增；處理溫度-16～-20℃處理時，彼得羅的相對電導率急劇升高，升高幅度達57.18%，此時其它品種的相對電導率仍遞增緩慢；在-24℃處理后，核桃各品種枝條相對電導率均迅速升高。此外，在4～-36℃的降溫過程中，各核桃品種的相對電導率增幅不同，彼得羅的增幅較大，達55.89%，新溫185、維納和新新2號的增幅較小，分別為43.72%、44.96和46.28%，其它品種介于中間。依據(jù)相對電導率增幅大小可知各品種抗寒性由強到弱依次為新溫185、維納、新新2號、艾米格、新豐、強特勒、哈特利、彼得羅。圖1

2.2 低溫處理對核桃枝條可溶性糖含量的影響

研究表明，隨著處理溫度的降低，核桃各品種枝條可溶性糖含量逐漸升高，到一定峰值后變化平緩。各品種可溶性糖含量達到最大值的處理溫度不同，新溫185、艾米格、彼得羅在-20℃處理時，可溶性糖含量達到最大值，其中新溫185可溶性糖含量最大值為3.88%，在所有供試品種中可溶性糖含量最高；新新2號、強特勒、維納在-24℃處理時可溶性糖含量達到最大，分別為3.69%、3.83%和3.46%。哈特利和新豐分別有兩個峰值，分別在-20℃和-36℃處理時，在-36℃處理時可溶性糖含量達到最大峰值，分別為3.12%和3.57%。在整個降溫過程中，各品種可溶性糖含量增幅有較大差異，其中 新溫185增加量最大，增加了1.68%，其次為強特勒，增加量最小的是彼得羅，增加了0.74%。圖2

圖1 不同低溫處理下核桃枝條相對電導率變化
Fig.1 Effects of low temperature stress on relative conductivity of walnuts

圖2 不同低溫處理下核桃枝條可溶性糖含量變化
Fig.2 Effects of low temperature stress on soluble sugar content of walnuts

2.3低溫處理對核桃枝條可溶性蛋白含量影響

研究表明，隨著處理溫度的降低，核桃各品種枝條的可溶性蛋白含量普遍呈現(xiàn)先上升后下降再上升的趨勢。植物在低溫鍛煉期間，細胞內(nèi)可溶性蛋白含量與抗凍性呈明顯的正相關(guān)[9]， 新溫185、新新2號、哈特利、強特勒、艾米格、維納的可溶性蛋白含量均在-20℃處理時出現(xiàn)峰值，而彼得羅在-12℃處理時就達到峰值，說明彼得羅在-12℃抗凍能力達到最高，其抗寒性明顯低于其它品種，同時與4℃處理時比較，其可溶性蛋白質(zhì)含量僅增加1.62 mg/g。新豐在-24℃處理時達到峰值，說明其在-24℃時才會受到較大傷害，且新豐的可溶性蛋白含量的峰值在所有供試品種中最高，為89.14 mg/g，比對照4℃處理時可溶性蛋白質(zhì)增加達8.28 mg/g。圖3

圖3 不同低溫處理下核桃枝條可溶性蛋白質(zhì)含量變化
Fig.3 Effects of low temperature stress on soluble protein content of walnuts

2.4低溫處理對核桃枝條游離脯氨酸含量影響

研究表明，隨著處理溫度的降低，核桃各品種枝條游離脯氨酸含量先上升后緩慢下降，變化趨勢較一致。游離脯氨酸含量達到最大值的低溫處理溫度不同，彼得羅在-16℃處理時游離脯氨酸含量達到最大值，哈特利、艾米格在-20℃處理時達到最大值，維納、強特勒在-24℃處理時達到最大值，新新2號在-28℃處理時達到最大值，新溫185和新豐則在-32℃處理時達到最大值。在-16℃處理時，彼得羅的游離脯氨酸含量從68.22 μg/g增加到峰值86.93 μg/g，然后開始下降，游離脯氨酸含量最低為57.19 μg/g，遠低于對照，彼得羅耐低溫性較差。在整個降溫過程中，核桃各品種的游離脯氨酸含量增幅不同，艾米格的增加量為11.93 μg/g，在所有供試品種中增加量最少，新溫185的增加量為38.32 μg/g，在所有供試品種中增加量最多。圖4

圖4 不同低溫處理下核桃枝條游離脯氨酸含量變化
Fig.4 Effects of low temperature stress on free proline content of walnuts

2.5低溫處理對核桃枝條MDA含量變化影響

MDA含量的高低可以反映植物膜系統(tǒng)的受傷程度，與植物抗寒性呈負相關(guān)[10]。研究表明，隨著處理溫度的降低，除艾米格外，核桃各品種的MDA含量基本呈現(xiàn)先緩慢上升后緩慢下降的變化。4℃處理時，供試品種間的MDA含量差異較大；-16℃處理時，彼得羅的MDA含量較高，且在整個低溫處理過程中，彼得羅的MDA含量一直呈現(xiàn)一個較高狀態(tài)，因此推測，其抗寒性在所有供試品種中可能最差；在-20℃處理時，新溫185、維納的MDA含量較高，在-24～-36℃處理中，哈特利、新新2號、強特勒、新豐的MDA含量分別達到最大值，在整個降溫過程中，維納的MDA含量普遍較低且增加量最小，艾米格的MDA含量增加量最大，達0.63 μmol/g，但其MDA含量的峰值較低，含量低于2.25 μmol/g。圖5

圖5 不同低溫處理下核桃枝條MDA含量變化
Fig.5 Effects of low temperature stress on MDA content of walnuts

2.6 抗寒指標間相關(guān)性

對測定的核桃一年生枝條5個抗寒生理指標進行相關(guān)性分析，研究表明，相對電導率和可溶性糖含量存在顯著負相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)為-0.823；相對電導率和MDA含量正相關(guān)，和可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量負相關(guān)。表1

表1 核桃抗寒指標間相關(guān)性
Table 1 Correlation between cold resistance indexes of walnuts

相對電導率Relativeconductivity可溶性糖Solublesugar可溶性蛋白質(zhì)Solubleprotein游離脯氨酸FreeprolineMDA相對電導率Relativeconductivity1-0823?-0312-01930592可溶性糖Solublesugar105880342-0681可溶性蛋白質(zhì)Solubleprotein10332-0399游離脯氨酸Freeproline1-0127MDA1

注：*表示在0.05水平相關(guān)

Note:*significant correlation in 0. 05 lever

2.7 抗寒性評價因子篩選

將相對電導率、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量、MDA含量5項指標納入核桃各品種抗寒性評價。根據(jù)主成分分析，前4個因子的累計百分率已達到97.77%，即前4個因子所包含的信息量占總信息量的97.77%，故可選取前4個因子能夠比較全面反映出原來5個抗寒因子的主要信息，即 4個相互獨立的新的綜合性指標(公因子)，第1主因子到第4主因子(即對核桃抗寒性的影響由強到弱)分別為相對電導率、游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量。表2，表3

2.8 核桃各品種的抗寒性綜合評價

根據(jù)主成分分析結(jié)果，利用隸屬函數(shù)法對8個核桃品種的相對導電率、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量4項指標綜合分析，隸屬函數(shù)值的大小反應抗寒性的強弱，平均隸屬度越大，表明抗寒能力越強，反之抗寒能力越弱[10]。結(jié)果表明，8個核桃品種抗寒性由強至弱依次為：新溫185、維納、新豐、新新2號、艾米格、強特勒、哈特利、彼得羅。表4

表2 評價因子的特征值和累積貢獻率
Table 2 Eigen value and cumulative contribution rates of evaluation factors

因子Component特征值Eigenvalue貢獻率Contributionrates(%)累計貢獻率Cumulativecontributionrates(%)12855571035710320985197017680430633126548945840416831597774501112226100000

表3 核桃抗寒指標因子
Table 3 Factor analysis for walnut cold resistance

指標Indices因子1Component1因子2Component2因子3Component3因子4Component4因子5Component5相對電導率Relativeconductivity056203140386-04570550可溶性糖Solublesugar-0490-005707860241-0078可溶性蛋白質(zhì)Solubleprotein-0404035601740786-0250游離脯氨酸Freeproline0259-0810047602120074MDA04630336-005901110811

表4 核桃各品種抗寒指標隸屬函數(shù)值
Table 4 Subordinate function values of cold resistance indexes of walnut varieties

品種相對電導率Relativeconductivity可溶性糖Solublesugar可溶性蛋白質(zhì)Solubleprotein游離脯氨酸Freeproline∑XijXij抗寒能力排序Coldresistanceranking新溫185 Xinwen1850429206284062520546922297055741新新2號 Xinxin20482006222059220629121255053143新豐 Xinfeng0483604272050940623920441051104哈特利 Hartley0427604676049130530819174047937強特勒 Chandler0466904371056590503219730049326彼得羅 Pedro0498704152046170484718604046518艾米格 Emig0508105860051610419720299050755維納 Wina0423305525051270681121696054242

3 討 論

植物組織在受到低溫傷害時，細胞膜結(jié)構(gòu)破壞，電解質(zhì)外滲增加，電導率增加，低溫傷害越重，電解質(zhì)外滲越多，電導率的增加也越多[11]。研究表明，核桃各品種的相對電導率隨處理溫度降低而升高，抗寒性強的品種外滲電導率增幅小，抗寒性弱的品種外滲電導率增幅大，該結(jié)論與楊惠[12]、張婷[4]等的關(guān)于相對電導率對核桃抗寒性的影響研究結(jié)果一致。

植物組織的可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量與植物抗寒性密切相關(guān)。低溫脅迫下，植物體內(nèi)可溶性糖含量的含量增加，植物細胞內(nèi)的滲透勢增強，自由水的含量降低，抵御凍害能力增強[13]；植物在正常條件下，可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量很低，當遭受低溫脅迫時，植物體內(nèi)蛋白含量、脯氨酸含量就會大量積累，以調(diào)節(jié)植物抗寒性，并且積累指數(shù)與植物的抗寒性強弱呈正相關(guān)[14]。研究表明，隨著低溫脅迫處理溫度的降低，核桃各品種的可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量均增加，植物抗寒性越強，可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量積累越高，并且抗寒性強的品種可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量增加的幅度大，達到峰值的處理溫度較高，而抗寒性弱的品種可溶性糖含量和可溶性蛋白含量增加的幅度小，達到峰值的處理溫度較低，這與王勇[3]、張婷[4]在核桃抗寒性上研究結(jié)果基本一致。

低溫脅迫下核桃一年生枝條的相對電導率、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量變化能較好地反映出核桃對低溫脅迫的適應機制，其中相對電導率與核桃抗寒性呈負相關(guān)，可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量與核桃抗寒性呈正相關(guān)。用隸屬函數(shù)法綜合分析得出核桃各品種的抗寒性強弱，依次為新溫185、維納、新豐、新新2號、艾米格、強特勒、哈特利、彼得羅，5個美國核桃品種除維納外，抗寒性要明顯低于中國新疆主栽核桃品種，且結(jié)合田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，哈特利和彼得羅越冬后枝條會發(fā)生較嚴重的抽條現(xiàn)象，影響正常生長發(fā)育，不適宜在中國新疆引種。

4 結(jié) 論

研究對核桃一年生枝條進行低溫脅迫處理，測定相對電導率、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量和MDA含量，對測定指標進行分析，比較評價了5個美國核桃品種和3個中國新疆主栽核桃品種的抗寒性。美國核桃品種除維納外，其他品種抗寒性都要弱于對照的中國新疆3個主栽核桃品種，哈特利和彼得羅抗寒性最弱，且越冬后枝條會發(fā)生較嚴重的抽條現(xiàn)象，影響其正常生長發(fā)育，不適宜在中國新疆引種。

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ComprehensiveEvaluationofColdResistanceofAmericanWalnutandChinaXinjiangWalnutunderLowTemperatureStress

HAN Li-qun1，MA Kai1，LI Ya-li2，ZHAO Guo-qing1，F(xiàn)AN Ding-yu1，MEI Chuang1，WANG Ji-xun1

(1.ResearchInstituteofHorticultureCrops，XinjiangAcademyofAgriculturalSciences/XinjiangFruitScientificObservationExperimentalStationofMinistryofAgriculture，Urumqi830091,China；2.TheLeadingGropeOfficetoCoordinatetheForestryandFruitIndustryDevelopmentofXinjiang，Urumqi830000，China)

ObjectiveTo identify and evaluate the cold resistance of American walnut and Xinjiang walnut cultivars and to provide scientific reference for the introduction and cultivation of walnut varieties.MethodThe one year-old dormant shoots of 5 American walnut cultivars and 3 main walnut cultivars in Xinjiang were used as experimental materials, and they were treated under different cold stress conditions (-12℃, -16℃, -20℃, -24℃, -28℃, -32℃ and -36 ℃) with the treatment under 4℃ as the control. The relative electric conductivity, soluble sugar content, soluble protein content, free proline content and malondialdehyde (MDA) content of the tested varieties under different low temperature stress were measured. What was more, the correlation and principal component analysis were used to evaluate the cold resistance of walnut varieties by means of subordinate function.ResultThe results showed that with the decrease of temperature, the relative conductivity, soluble sugar, soluble protein, free proline and MDA contents of annual branches increased gradually. There was a significant difference between the rising range of each index and the peak temperature and different varieties had different cold hardiness.ConclusionComprehensive evaluation showed that the cold resistance order of 8 walnut varieties was Xinwen 185﹥Wina﹥Xinfeng﹥ Xinxin 2﹥Emig ﹥Chandler ﹥Hartley﹥Pedro. Except for Wiener, the cold resistance of American walnut varieties is lower than that of Xinjiang walnut cultivars. ''Hartley' and 'Pedro' are not suitable for cultivation in Xinjiang.

walnut; cold resistance; physiological index; comprehensive evaluation

Wang Ji-xun(1966-), male, native place: Dangshan, Anhui. Researcher, research field: Fruit resources and breeding.(E-mail)ee_wjx@163.com

S664.1

A

1001-4330(2017)10-1804-09

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.10.005

2017-08-09

新疆自治區(qū)公益性科研院所基本科研業(yè)務經(jīng)費資助項目(KY2015073)

韓立群(1983- )，男，河北隆堯人，助理研究員，研究方向為核桃資源與育種，(E-mail)hanlq1983@163.com

王繼勛(1965-)，男，安徽碭山人，研究員，研究方向為果樹資源與育種，(E-mail)ee_wjx@163.com

Supported by: The Basic Research Funding for the Public Welfare Research Institutes of Xinjiang Uygur Autonomous Region(KY2015073)