不同生育期光合碳在水稻-土壤系統(tǒng)中的分配*

于 鵬 張玉玲 王春新 安婷婷 鄒洪濤 付時(shí)豐李雙異 汪景寬 張玉龍

（沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)土地與環(huán)境學(xué)院，農(nóng)業(yè)部東北耕地保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，沈陽 110866）

不同生育期光合碳在水稻-土壤系統(tǒng)中的分配*

于 鵬 張玉玲?王春新 安婷婷 鄒洪濤 付時(shí)豐李雙異 汪景寬 張玉龍

（沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)土地與環(huán)境學(xué)院，農(nóng)業(yè)部東北耕地保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，沈陽 110866）

通過盆栽試驗(yàn)方法，采用13C脈沖標(biāo)記技術(shù)和穩(wěn)定同位素質(zhì)譜分析技術(shù)，研究了三個(gè)生育期（返青期、分蘗期和抽穗期）光合碳在“水稻-土壤”系統(tǒng)中的同化率、分配比率及其在土壤中增加率的動(dòng)態(tài)變化，探討三個(gè)生育期光合碳在“水稻-土壤”系統(tǒng)中的運(yùn)轉(zhuǎn)、分配規(guī)律，為明確稻田生態(tài)系統(tǒng)中碳素循環(huán)過程提供理論依據(jù)。結(jié)果表明，分別在返青期、分蘗期和抽穗期進(jìn)行一次13C脈沖標(biāo)記（持續(xù)5 h）后，光合碳在“水稻-土壤”系統(tǒng)中的總同化率均隨標(biāo)記后天數(shù)的延長(zhǎng)呈逐漸下降趨勢(shì)，從標(biāo)記后2 d至收獲時(shí)，總同化率分別為75.92%～39.53%、70.01%～52.02%、86.38%～69.60%，且收獲時(shí)與2 d時(shí)的同化率差異均達(dá)顯著水平（p＜ 0.05），其被同化光合碳的損失率分別為47.93%、25.70%和19.43%；抽穗期光合碳同化率明顯高于返青期和分蘗期，被同化光合碳的損失也明顯低于返青期和分蘗期。三個(gè)生育期被同化的光合碳向水稻地上部分和地下部分（包括根和土壤）的運(yùn)轉(zhuǎn)呈互相消長(zhǎng)關(guān)系，但向水稻地上部分的分配比率（平均為85.04%～73.10%）遠(yuǎn)大于向根的分配比率（平均為12.50%～22.04%）和土壤的分配比率（平均為1.70%～5.04%），且抽穗期光合碳向水稻地上部分中的分配比率大于分蘗期和返青期，向地下部分的分配比率則正好相反；此外，三個(gè)生育期被同化的光合碳在土壤中的增加率分別為0.08%～0.21%、0.09%～0.17%和0.19%～0.27%，抽穗期土壤中光合碳的增加率要大于返青期和分蘗期，且光合碳在土壤中也相對(duì)穩(wěn)定。

水稻；光合碳；13C脈沖標(biāo)記；同化率

光合碳是“大氣-植物-土壤”系統(tǒng)碳循環(huán)的重要組成部分，同大氣環(huán)境與土壤質(zhì)量變化關(guān)系緊密［1］，對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)乃至全球碳循環(huán)均至關(guān)重要。水稻是我國(guó)主要的糧食作物，其種植面積逐年遞增［2-3］，稻田土壤具有明顯的固碳潛力［4］。因此，研究光合碳在“水稻-土壤”系統(tǒng)中的分配及變化對(duì)科學(xué)評(píng)估稻田土壤的碳素循環(huán)具有重要的意義。碳穩(wěn)定性同位素示蹤技術(shù)能夠清晰地顯示出光合碳在“作物-土壤”系統(tǒng)中的流通，揭示其在作物和土壤中的轉(zhuǎn)化與分配［5］。目前主要通過13C自然豐度法、連續(xù)標(biāo)記法和脈沖標(biāo)記法［6］，來研究植物-土壤系統(tǒng)中光合碳的動(dòng)態(tài)及周轉(zhuǎn)［7-9］。光合碳經(jīng)過作物的固定以根系沉積物（根系脫落物和根系分泌物）的形式向土壤中傳輸，是土壤有機(jī)碳的主要來源［10-11］。光合碳在土壤中的分配不僅受溫度［12］、CO2濃度［13-14］、水分情況［15-17］、養(yǎng)分狀況［5］等環(huán)境因素的影響，還受作物種類［18-19］、不同生育時(shí)期［7-8］等植物因素的影響。

在“水稻-土壤”系統(tǒng)中，標(biāo)記時(shí)期、標(biāo)記時(shí)長(zhǎng)和標(biāo)記方式等因素均影響光合碳向地下部和土壤中的分配。研究發(fā)現(xiàn)，在水稻分蘗期經(jīng)過18 d14C連續(xù)標(biāo)記培養(yǎng)，有10.2%～18.1%的凈光合碳分配至土壤中，光合碳向地下部輸入有利于土壤有機(jī)碳的積累［20］，水稻早期光合碳主要運(yùn)往地下部，灌漿期地下部分配比例大大降低［7］，在水稻的6個(gè)生育時(shí)期分別進(jìn)行13C脈沖標(biāo)記，土壤有機(jī)碳的增量低于光合碳的凈輸入量，表明隨著光合碳的輸入，土壤原有有機(jī)碳發(fā)生了礦化分解［8］，通過100 d的土壤培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，與土壤中原有的有機(jī)碳相比，輸入的“新碳”易被微生物礦化分解，表明光合同化碳的輸入對(duì)維持稻田土壤的碳匯功能具有重要作用［21］。此外，水稻光合碳的運(yùn)轉(zhuǎn)和分配量受施氮量的影響較大，而分配比例受施氮量的影響較小。在水稻返青至分蘗期進(jìn)行36 d14C連續(xù)標(biāo)記培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，在較高的施氮水平下，水稻地上部對(duì)光合碳的積累能力相對(duì)較強(qiáng)，光合碳通過根際沉積作用輸入到土壤中的含量亦相對(duì)較高，施氮水平明顯促進(jìn)了水稻新鮮根際碳的沉積，且高氮水平下根際沉積的碳量高于低氮和中氮水平［22］；在不同施氮量條件下，光合碳在水稻及土壤中的分配比例大致相同［7-8，20］。

當(dāng)前，光合碳在“水稻-土壤”系統(tǒng)中的研究，多集中短期內(nèi)連續(xù)標(biāo)記的光合碳在水稻和土壤中的分配，而對(duì)于水稻整個(gè)生長(zhǎng)期間，不同生育期光合碳在“水稻-土壤”系統(tǒng)中的運(yùn)轉(zhuǎn)過程、分配比例的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律尚不清楚。因此，本研究采用13C脈沖標(biāo)記技術(shù)，分析水稻返青期、分蘗期和抽穗期光合碳在“水稻-土壤”中的同化率、分配比率的動(dòng)態(tài)變化，探討不同生育期光合碳在“水稻-土壤”系統(tǒng)中的運(yùn)轉(zhuǎn)與分配規(guī)律，為明確稻田生態(tài)系統(tǒng)中碳素循環(huán)過程提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試土壤采集自沈陽市新城子區(qū)連續(xù)種稻10年的稻田表層土壤，起源土壤類型為草甸土。采集后的土壤去除其中殘根和石塊等，風(fēng)干后破碎，過2 cm篩，均勻混合后備用。供試土壤pH 7.51，有機(jī)碳19.99 g kg-1，全氮1.93 g kg-1，堿解氮132.30 mg kg-1，有效磷4.49 mg kg-1，速效鉀147.29 mg kg-1。

供試作物為水稻，水稻品種為沈農(nóng)超級(jí)稻9816，水稻秧苗由沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

盆栽試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)處理，分別為C0：水稻整個(gè)生育期間不進(jìn)行13C標(biāo)記；C1：在水稻返青期進(jìn)行一次13C標(biāo)記；C2：在水稻分蘗期進(jìn)行一次13C標(biāo)記；C3：在水稻抽穗期進(jìn)行一次13C標(biāo)記。每個(gè)處理均3次重復(fù)。每處理13C標(biāo)記用量根據(jù)標(biāo)記箱體的體積（箱體根據(jù)盆中水稻植株的高度可進(jìn)行調(diào)節(jié)）、13CO2的濃度（以400 ml m-3計(jì)）以及連續(xù)標(biāo)記次數(shù)（6次）計(jì)算，再根據(jù)標(biāo)記處理的總盆數(shù)計(jì)算每處理每盆13C標(biāo)記用量，即C1、C2和C3處理的13C用量分別為52.25 mg pot-1、83.44 mg pot-1和201.13 mg pot-1。各處理13C脈沖標(biāo)記日期詳見表1。

表1 13C脈沖標(biāo)記和取樣日期Table 1 13C pulse-labeling and sampling dates

盆栽試驗(yàn)采用聚乙烯塑料桶（直徑φ23.5 cm×高20 cm），每桶裝土5 kg（以烘干土計(jì)）。氮、磷、鉀肥用量參照當(dāng)?shù)厮咎镩g生產(chǎn)的常規(guī)用量，施N為0.48 g kg-1，P2O5為0.16 g kg-1，K2O為0.19 g kg-1，其中氮肥為硫酸銨（含N 21%），分別以底肥、分蘗肥、穗粒肥按3∶4∶3的比例分三次施入；磷肥用過磷酸鈣（含P2O512%），鉀肥用氯化鉀（含K2O 40%），磷肥與鉀均作底肥一次性施入。于2015年5月25日進(jìn)行秧苗定植（發(fā)育30 d秧苗，長(zhǎng)勢(shì)基本相同），每盆移栽3穴，每穴3株；在水稻生長(zhǎng)過程中維持2～3 cm淹水層（成熟期除外）。此外，整個(gè)試驗(yàn)期間，除進(jìn)行13C標(biāo)記外，所有處理均放置在四周通透的遮雨棚內(nèi)，以避免降雨的影響，而且C0處理與C1、C2、C3處理相距10 m以上的距離，以避免標(biāo)記過程的影響。

1.3 13C脈沖標(biāo)記

標(biāo)記方法采用An等［23］的研究方法，并略作修改，裝置見圖1。每次標(biāo)記前，用黑色塑料膜覆在桶的表面，避免水中藻類的光合作用，使水稻莖葉部分充分暴露出來。每次標(biāo)記于晴天7∶00～13∶00進(jìn)行（13C標(biāo)記持續(xù)5 h）：（1）利用氫氧化鈉吸收裝置吸收標(biāo)記室內(nèi)的12CO2，以提高13CO2的吸收同化率。用CO2分析儀監(jiān)測(cè)標(biāo)記室內(nèi)CO2濃度，當(dāng)其降至50 ml m-3左右時(shí)，關(guān)閉吸收裝置。（2）13C標(biāo)記。向一個(gè)裝有Na213CO3（13C豐度為99%）的燒杯（1號(hào)）中注入足量鹽酸（2 mol L-1），使標(biāo)記室內(nèi)13CO2濃度維持在360～400 ml m-3，當(dāng)其濃度降至50 ml m-3左右時(shí)，以此步驟依次向裝有等量Na213CO3的燒杯（2～6號(hào)）中注入等量鹽酸，總計(jì)6次13C標(biāo)記。（3）最后向裝有等量Na212CO3（分析純）燒杯（7號(hào)）中注入等量鹽酸，以促進(jìn)標(biāo)記室內(nèi)13CO2的同化，減少損失，當(dāng)CO2濃度降至50 ml m-3左右時(shí)，整個(gè)標(biāo)記過程結(jié)束。

圖1 13C脈沖標(biāo)記裝置示意圖Fig. 1 Schematic diagramof 13C pulse-labeling device

1.4 樣品采集與分析

具體取樣日期詳見表1。各處理均采取破壞性取樣，每次取樣的前兩天不進(jìn)行補(bǔ)水，以保證取樣時(shí)盆中表面無水層，植株樣本采集時(shí)將根部的土盡量抖掉，用自來水洗凈瀝干后，沿根及穗（8月13日開始取樣時(shí)有穗部分）的基部剪斷，分為地上（包括莖葉和籽實(shí)）和根兩部分，分別裝在干凈的紙袋中，然后殺青（105 ℃）、烘干（60 ℃），稱重備用；盆中全部土壤在適宜含水量下充分混勻，一部分于4 ℃保存?zhèn)溆?，另一部分自然風(fēng)干，用于土壤有機(jī)碳、δ13C值以及其他指標(biāo)的測(cè)定。取樣時(shí)，土壤中細(xì)小的根系盡量挑出，歸入根系部分。

土壤樣本、植株樣本中有機(jī)碳含量及其δ13C值均采用元素分析儀—穩(wěn)定同位素比例質(zhì)譜儀（Elementar vario PYRO cube-IsoPrime100 Isotope Ratio Mass Spectrometer，德國(guó)）聯(lián)用測(cè)定。樣品經(jīng)高溫燃燒后（燃燒管溫度為920℃，還原管溫度為600℃），通過TCD（Thermal Conductivity Detector）檢測(cè)測(cè)定有機(jī)碳含量，剩余氣體經(jīng)CO2排出口（Vent）通過稀釋器進(jìn)入質(zhì)譜儀，在質(zhì)譜儀上測(cè)定δ13C值；儀器有機(jī)碳的檢測(cè)范圍為0～20 mg（絕對(duì)值），檢測(cè)精度為 ≤ 0.1%（絕對(duì)值），穩(wěn)定同位素比例質(zhì)譜儀δ13C的檢測(cè)精度為 ≤0.1‰）。由于土壤中不含碳酸鈣（通過重鉻酸鉀容量法與元素分析儀法對(duì)原土進(jìn)行測(cè)定，其測(cè)定結(jié)果基本一致），所以測(cè)量的全碳即為土壤的有機(jī)碳含量。其他基本理化性質(zhì)采用常規(guī)方法。

1.5 數(shù)據(jù)處理

δ13C值及13C豐度（F）：式中，RPDB為標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)的13C與12C原子的比值，其值為0.0112372（標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)為美國(guó)南卡羅來納州白堊紀(jì)皮狄組層位中的擬箭石化石（Peedee Belemnite，即PDB））；Rsample為樣品的13C與12C原子的比值。

各部分固定13C的量（13Ci）（不考慮呼吸作用的影響）：

式中，Ci分別為標(biāo)記處理中地上、根和土壤部分的碳量（g pot-1）；Fl分別為標(biāo)記處理中地上、根和土壤的13C豐度（%）；Ful分別為不標(biāo)記處理中地上、根和土壤的13C豐度（%）。

各部分固定13C的分配比率（P13Ci）：

式中，13C固定是標(biāo)記處理中地上、根和土壤固定的13C量之和（mg pot-1）；13Ci同前。

式中，13C總是標(biāo)記處理中標(biāo)記所用的13C的總量（mg pot-1）；13Ci同前。

水稻-土壤系統(tǒng)固定13C的損失率（P損失）

式中，13C固定（標(biāo)記后第2天）、13C固定（收獲期）分別代表標(biāo)記處理標(biāo)記后2 d、收獲期時(shí)的13C固定（mg pot-1）。

土壤中13C的增加率（P增加）：

式中，13C土壤代表標(biāo)記處理土壤部分固定的13C量（mg kg-1）；13C原土為種植水稻前土壤中13C的含量（mg kg-1）。

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理分析，利用SPSS 18.0進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（Duncan），所有測(cè)定結(jié)果為3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差（SE）。

2 結(jié) 果

2.1 不同生育期光合碳在水稻-土壤系統(tǒng)中的含量及同化率

三個(gè)生育期光合碳在水稻植株中的含量隨標(biāo)記后天數(shù)的延長(zhǎng)呈逐漸減少趨勢(shì)，返青期和分蘗期光合碳在土壤中的含量隨標(biāo)記后天數(shù)的延長(zhǎng)呈先增加后減少趨勢(shì)，而抽穗期光合碳在土壤中的含量則隨標(biāo)記后天數(shù)的延長(zhǎng)呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，但其在水稻-土壤系統(tǒng)中總含量的變化趨勢(shì)大致相同，即均表現(xiàn)為隨標(biāo)記后天數(shù)的延長(zhǎng)呈逐漸減少趨勢(shì)；此外，三個(gè)生育期光合碳主要分布在水稻植株體內(nèi)（表2）。C1、C2和C3處理在水稻-土壤系統(tǒng)中的13C總量均在標(biāo)記后2 d時(shí)為最大，分別為39.66、58.41和173.73 mg pot-1；在收獲時(shí)為最小，分別為20.65、43.40和139.98 mg pot-1，且三個(gè)處理的13C總量均顯著低于第2天時(shí)的13C總量（p＜0.05）。

三個(gè)生育期光合碳在水稻-土壤系統(tǒng)中的同化率與其含量的分布規(guī)律相一致（表3）。C1、C2和C3處理在水稻-土壤系統(tǒng)中的總的同化率均隨標(biāo)記后天數(shù)的延長(zhǎng)呈逐漸下降趨勢(shì)；總的同化率分別由標(biāo)記后第2天的75.92%、70.01%和86.38%下降至收獲期時(shí)的39.53%、52.02%和69.60%，且第2天與收獲時(shí)的同化率差異均達(dá)顯著水平（p＜0.05），光合碳的損失率分別為47.93%、25.70%和19.43%。此外，不同時(shí)期光合碳在水稻-土壤系統(tǒng)中的同化率差異較大，光合碳在標(biāo)記后的2 d時(shí)，返青期和分蘗期標(biāo)記光合碳的同化率明顯低于抽穗期，而在收獲期時(shí)，三個(gè)生育期標(biāo)記光合碳的同化率大小依次為抽穗期＞分蘗期＞返青期。這表明在水稻生長(zhǎng)發(fā)育過程中，返青期和分蘗期光合碳向水稻-土壤系統(tǒng)中運(yùn)移和分配的數(shù)量明顯低于抽穗期；隨著水稻生長(zhǎng)，返青期和分蘗期光合碳的損失則明顯高于抽穗期。

表2 不同生育期光合碳（13C）在水稻-土壤系統(tǒng)中的含量變化Table 2 Change in photosynthetic carbon（13C）content in therice-soil system relative to growth stage（mg pot-1）

表3 不同生育期光合碳（13C）在水稻-土壤系統(tǒng)中的同化率Table 3 Assimilation rate ofphotosynthetic carbon（13C）in the rice-soil system relative to growth stage（%）

2.2 不同生育期光合碳在水稻-土壤系統(tǒng)中的分配比率

返青期（C1處理）和分蘗期（C2處理）被同化的光合碳在水稻-土壤系統(tǒng)中的動(dòng)態(tài)分配規(guī)律大致相同，在水稻地上部分中的分配比率均隨標(biāo)記后天數(shù)的延長(zhǎng)呈先下降后上升趨勢(shì)，且均在抽穗期時(shí)（8月13日）為最低（圖2a、2b）；在根中的分配比率均隨標(biāo)記后天數(shù)的延長(zhǎng)呈先上升后下降趨勢(shì)，且均在抽穗期時(shí)（8月13日）為最高（圖2d、2e）；在土壤中的分配比率則略有差異，返青期的光合碳在土壤中的分配比率隨標(biāo)記后天數(shù)的延長(zhǎng)呈先增加再降低然后再增加的趨勢(shì)（圖2g），而分蘗期時(shí)則表現(xiàn)為先增加后降低趨勢(shì)（圖2h）。抽穗期（C3處理）被同化的光合碳在水稻地上部分中的分配比率隨標(biāo)記后天數(shù)的延長(zhǎng)呈緩慢下降趨勢(shì)（圖2c），而在根和土壤中的分配比率則均表現(xiàn)為緩慢增加趨勢(shì)（圖2i）。總體上，三個(gè)時(shí)期被同化的光合碳向水稻地上部分運(yùn)轉(zhuǎn)和向地下部分（包括根和土壤）的運(yùn)轉(zhuǎn)呈互相消長(zhǎng)關(guān)系（圖2）。

圖2 不同生育期光合碳（13C）在水稻-土壤系統(tǒng)中的分配比率Fig. 2 Distribution rate of photosynthetic carbon（13C）in the rice-soil system relative to growth stage

返青期被同化的光合碳在水稻地上部分、根和土壤中的分配比率分別為73.51%～53.19%、21.93%～37.91%和2.26%～9.49%；分蘗期被同化的光合碳在水稻地上部分、根和土壤中的分配比率分別為8 7.4 3%～7 6.8 1%、10.89%～19.61%和1.69%～3.58%；抽穗期被同化的光合碳在水稻地上部分、根和土壤中的分配比率分別為94.17%～89.34%、4.68%～8.61%和1.15%～2.05%，可見，不同生育期被同化的光合碳在水稻地上部分、根和土壤中的分配比率雖然存在明顯差異，但向水稻地上部分運(yùn)轉(zhuǎn)的比率遠(yuǎn)大于向根和土壤中運(yùn)轉(zhuǎn)的比率。此外，三個(gè)生育期被同化的光合碳向水稻地上部分中的分配比率依次為，抽穗期＞分蘗期＞返青期，向根和土壤中的分配比率則均表現(xiàn)為：返青期＞分蘗期＞抽穗期，這表明水稻生長(zhǎng)過程中，返青期和分蘗期被同化的光合碳向地下部分（根和土壤）中運(yùn)轉(zhuǎn)的相對(duì)較多，有利于根系生長(zhǎng)，而抽穗期被同化的光合碳向地上部分運(yùn)轉(zhuǎn)的相對(duì)較多，有利于稻穗的生長(zhǎng)發(fā)育、促進(jìn)籽實(shí)灌漿、飽滿。

2.3 不同生育期土壤中光合碳的增加率

水稻返青期（C1處理）、分蘗期（C2處理）土壤中光合碳增加率動(dòng)態(tài)變化的規(guī)律大體一致，均隨標(biāo)記后天數(shù)的延長(zhǎng)呈先增加后降低趨勢(shì)，而抽穗期（C3處理）則在增加后基本保持不變，但抽穗期土壤中光合碳的增加率要大于返青期和分蘗期（圖3）。在返青期、分蘗期和抽穗期被同化的光合碳在土壤中的增加率分別為0.08%～0.21%、0.09%～0.17%和0.19%～0.27%，分別在標(biāo)記后63 d（8月13日）、50 d（8月13日）和66 d（10月16日）時(shí)最大值，且均與標(biāo)記2 d時(shí)的增加率達(dá)顯著水平（p＜ 0.05）。

圖3 不同生育期土壤中光合碳（13C）的增加率Fig. 3 Increasingrate of photosynthetic carbon（13C）in soil relative to growth stage

3 討 論

3.1 光合碳在水稻-土壤系統(tǒng)內(nèi)的同化

有研究發(fā)現(xiàn)，標(biāo)記后短時(shí)間內(nèi)，土壤中就可以檢測(cè)到13C的存在［25］，不同植物在生長(zhǎng)期間向土壤分配的光合碳量不同，最高可達(dá)20%，而僅有2%～5%被轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的土壤有機(jī)碳［26］。此外，作物早期的根際沉積能力要強(qiáng)于后期［7］，并且受土壤肥力［22］、耕作方式［23］等因素的影響。本研究中，三個(gè)生育期分別進(jìn)行1次13C脈沖標(biāo)記（連續(xù)5 h）的光合碳在水稻-土壤系統(tǒng)中的總固定量均隨標(biāo)記后天數(shù)的延長(zhǎng)呈逐漸減少趨勢(shì)，主要分布在水稻植株中，僅很小一部分進(jìn)入到土壤中，且水稻收獲時(shí)土壤中13C含量均高于標(biāo)記后2 d時(shí)土壤中13C含量（表2），說明隨著水稻的生長(zhǎng)發(fā)育，光合碳在不斷的向土壤中遷移與分配。此外，分別在水稻的三個(gè)生育期進(jìn)行一次13C標(biāo)記后光合碳在土壤中的同化率大小依次為返青期＞分蘗期＞抽穗期（表3），這說明水稻返青期和分蘗期的根際沉積能力明顯強(qiáng)于抽穗期。

Zhu等［27］在水稻的分蘗期進(jìn)行1次（持續(xù)7 h）13C脈沖標(biāo)記后30 d取樣時(shí)發(fā)現(xiàn)，在高、中、低土壤有機(jī)碳含量的三個(gè)處理中，光合碳在水稻-土壤系統(tǒng)中的損失分別為60%、48%、25%；Lu等［8］分別在水稻的6個(gè)生育期進(jìn)行1次（持續(xù)6 h）13C脈沖標(biāo)記發(fā)現(xiàn)，在水稻收獲時(shí)，光合碳在水稻-土壤系統(tǒng)中的損失平均約為19.5%，這部分損失的光合碳主要是由于水稻植株與土壤微生物的呼吸作用所致［28］。本研究中，三個(gè)生育期分別進(jìn)行1次13C脈沖標(biāo)記（連續(xù)5 h）的光合碳在土壤中的同化率隨標(biāo)記后天數(shù)的延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)，但在水稻植株及整個(gè)水稻-土壤系統(tǒng)中的同化率則呈下降趨勢(shì)，從標(biāo)記后2 d至水稻收獲時(shí)，整個(gè)水稻-土壤系統(tǒng)中被同化光合碳的損失率為19.43%～47.93%，平均為31.02%。由此可見，標(biāo)記時(shí)期、標(biāo)記次數(shù)、標(biāo)記時(shí)長(zhǎng)的不同是造成被同化光合碳損失率不同的重要因素。

3.2 光合碳在水稻-土壤系統(tǒng)中的分配

光合碳被植物固定后經(jīng)韌皮部轉(zhuǎn)運(yùn)到地下部分［29］，一部分用于根系生長(zhǎng)，一部分以根系沉積物的形式進(jìn)入到土壤中［30-31］，進(jìn)入土壤中的一部分由呼吸作用損失［28］，同時(shí)又有小部分被根系重新吸收，轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部［32-33］。劉萍等［7］研究表明，在兩種施氮水平下，經(jīng)過4次13C脈沖標(biāo)記累計(jì)吸收的光合碳均有72%左右分配至水稻植株地上部分，約有7.21%～7.71%分配到水稻根系，其余分配到了土壤中。聶三安［34］對(duì)亞熱帶地區(qū)4種典型水稻土的研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過80 d13C連續(xù)標(biāo)記，光合碳在水稻植株地上部分的分配比例均在85%左右，在根部的分配比例約為10%，5%分配到土壤中。本研究發(fā)現(xiàn)，不同生育期被水稻固定的光合碳在向水稻地上部、根和土壤中的分配比率因生育期不同而異，在返青期、分蘗期和抽穗期進(jìn)行1次13C脈沖標(biāo)記的光合碳（連續(xù)5 h）分配到地上部分的比例分別約為64.54%、81.41%和91.80%，分配到根系的比例分別約為28.96%、15.71%和6.48%，分配到土壤的比例分別約為6.50%、2.88%和1.72%；水稻返青期和分蘗期被同化的光合碳向地下部分（根和土壤）中運(yùn)轉(zhuǎn)分配的相對(duì)較多，有利于根系生長(zhǎng)，而抽穗期被同化的光合碳則向地上部分運(yùn)轉(zhuǎn)分配的相對(duì)較多，有利于稻穗的生長(zhǎng)發(fā)育、促進(jìn)籽實(shí)灌漿、飽滿。但總體上，三個(gè)生育期被同化的光合碳向水稻地上部分運(yùn)轉(zhuǎn)分配的最多、其次為根，向土壤中運(yùn)轉(zhuǎn)分配的最少，向水稻地上部分和向地下部分（包括根和土壤）的運(yùn)轉(zhuǎn)分配呈互相消長(zhǎng)關(guān)系（圖2）。此外，三個(gè)生育期被同化的光合碳雖然向根和土壤中的運(yùn)轉(zhuǎn)分配比率有明顯差異，但在水稻收獲時(shí)，光合碳在根中的分配比率均高于標(biāo)記后2 d時(shí)的分配比率，表明不同生育期光合碳在水稻生長(zhǎng)過程中向根部運(yùn)轉(zhuǎn)沉積，這一結(jié)果與劉萍等［7］的研究結(jié)果相一致；在土壤中的分配比率（2.1%～9.5%）也均高于標(biāo)記后2 d時(shí)的分配比率，其數(shù)值高于Lu等［8］的研究結(jié)果（1%～5%），這可能與試驗(yàn)條件及試驗(yàn)中水稻的種植密度等因素不同有關(guān)。此外，水稻抽穗期土壤中光合碳的增加率要大于返青期和分蘗期，說明水稻在抽穗期通過根際沉積作用進(jìn)入到土壤中的光合碳要多于返青期和分蘗期。本研究中，返青期（C1處理）土壤中光合碳增加率的波動(dòng)相對(duì)較大，抽穗期（C3處理）相對(duì)較小，說明被水稻早期同化的光合碳運(yùn)轉(zhuǎn)分配到土壤中相對(duì)活躍、很不穩(wěn)定［8，35］，易轉(zhuǎn)化與分解［36］，而后期固定的光合碳運(yùn)轉(zhuǎn)分配到土壤中則相對(duì)穩(wěn)定，易被土壤固定。

4 結(jié) 論

本試驗(yàn)條件下，光合碳在水稻-土壤系統(tǒng)中的同化和分配因生育時(shí)期不同而異。水稻在返青期、分蘗期和抽穗期分別進(jìn)行一次13C脈沖標(biāo)記后，光合碳在水稻-土壤系統(tǒng)中的總同化率均隨標(biāo)記后天數(shù)的延長(zhǎng)呈逐漸下降趨勢(shì)，抽穗期光合碳同化率明顯高于返青期和分蘗期，光合碳的損失率則明顯低于返青期和分蘗期。三個(gè)時(shí)期被同化的光合碳向水稻地上部分運(yùn)轉(zhuǎn)和向地下部分（包括根和土壤）的運(yùn)轉(zhuǎn)呈互相消長(zhǎng)關(guān)系，但向水稻地上部分運(yùn)轉(zhuǎn)的比率遠(yuǎn)大于向根和土壤中運(yùn)轉(zhuǎn)的比率，抽穗期向水稻地上部分中的分配比率大于分蘗期和返青期，向地下部分的分配比率則正好相反。抽穗期土壤中光合碳的增加率要大于返青期和分蘗期，同時(shí)進(jìn)入到土壤中的光合碳也較水稻生育前期穩(wěn)定。

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Distribution of Photosynthetic Carbon in Rice-Soil System Relative to Rice Growth Stage

YU Peng ZHANG Yuling?WANG Chunxin AN Tingting ZOU Hongtao FU Shifeng LI Shuangyi WANG Jingkuan ZHANG Yulong
（Key Laboratory of Northeast Arable Land Conservation，Ministry of Agriculture，College of Land and Environmental Science，Shenyang Agricultural University，Shenyang110866，China）

【Objective】Photosynthetic carbon（C），an important link of the carbon cycle in the atmosphere-plant-soil system，is closely related to the atmospheric environment and changes in soil quality，and plays a crucial role in the terrestrial ecosystem and global C cycling. Rice is one of the main grain crops in China，whose planting area is increasing year by year. Paddy soil is obviously quite high in C sequestration potential. Therefore，it is of vital significance to explore distribution of photosynthetic C in the paddy soil system and its variation to scientific evaluation of C cycling in paddy soil. 【Method】13C pulse-labeling and stable isotopic mass spectrometry technologies were employed to study variation of the assimilation rate and distribution ratio of photosynthetic C and their increasing rates in the rice-soil system relative to growth stage（regreening，tillering and heading stages）of the rice plants growing in a pot experiment. 【Result】The objectives of this study were toexplore turnover and distribution dynamics of photosynthetic C in therice-soil system at three different growth stages of the plants and to provide a theoretical basis for further researches on C cycling and renewal of soil organic C in the paddy ecosystem. Results show that photosynthetic C gradually decreased in total assimilation rate with the each passing day after13C pulse-labeling（duration 5 h）of the rice-soil system conducted，separately，at the beginning of each growth stage. The total assimilation rate reached 75.92%～39.53%，70.01%～52.02% and 86.38%～69.60% and the loss rate of assimilated photosynthetic C 47.93%，25.70% and 19.43%，respectively，during the period from Day 2 after the labeling at the regreening，tillering and heading stageperiod. The assimilation rate of photosynthetic C was significantly higher in the heading stage than in the regreening and tillering stages，while an opposite trend was observed of the loss rate of photosynthetic C. The transformation of the photosynthetic C was offset between the above-ground and under-ground（including roots and soil）parts of rice in three growth stages. While the distribution ratio of photosynthetic C was much larger in the aboveground（mean 85.04%～73.10%）part than in the root（mean 12.50%～22.04%）and soil（mean 1.70%～5.04%）. The distribution ratio of photosynthetic C was higher aboveground，but lower underground at the heading stage than at the tillering and regreening stages.In addition，the increasing rate of photosynthetic C in soil during the three growth periods was 0.08%～0.21%，0.09%～0.17% and 0.19%～0.27%，respectively. The increasing rate of photosynthetic C in soil was higher during the heading period than during the regreening stage and tillering stage，and the photosynthetic C during the period was relatively stable in soil.【Conclusion】Under the experimental conditions，the assimilation and distribution of photosynthetic C in the rice-soil system varied with growth of the plants. The assimilation rate and distribution ratio of photosynthetic C aboveground was significantly higher at the heading stage than at the regreening and tillering stages，and the loss rate of photosynthetic C was significantly lower. The increasing rate of photosynthetic C in soil was higher at the heading stage than at the regreening stage and tillering stage，and the photosynthetic C at that stage was relatively stable in soil.

Rice；Photosynthetic C；13C pulse-labeling；Assimilation rate

154.4

A

10.11766/trxb201702140475

* 國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2017YED0300707）和國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41571280，41101276）資助 Supported by the National Key Research and Development Program（No. 2017YED0300707）and the National Natural Science Foundation of China（Nos. 41571280 and 41101276）

? 通訊作者 Corresponding author，E-mail：yuling_zhang@163.com

于 鵬（1989—），男，內(nèi)蒙古呼倫貝爾人，碩士研究生，從事土壤改良與土壤肥力方面研究。E-mail：yupengtrx@163.com

2017-02-14；

2017-04-27；優(yōu)先數(shù)字出版日期（www.cnki.net）：2017-05-11

（責(zé)任編輯：盧 萍）