長(zhǎng)牡蠣殼橙品系形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)及通徑分析*

韓自強(qiáng)， 李 琪

(海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國(guó)海洋大學(xué))，山東 青島 266003)

長(zhǎng)牡蠣殼橙品系形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)及通徑分析*

韓自強(qiáng)， 李 琪**

(海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國(guó)海洋大學(xué))，山東 青島 266003)

為研究長(zhǎng)牡蠣(Crassostreagigas)殼橙品系的殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的影響。本實(shí)驗(yàn)隨機(jī)選取144只二齡殼橙品系長(zhǎng)牡蠣為研究對(duì)象，測(cè)量了殼高(XH)、殼長(zhǎng)(XL)、殼寬(XW)、活體總重(YL)和軟體部重(YS)，以殼形態(tài)性狀(XH，XL，XW)為自變量，體質(zhì)量性狀(YL，YS)為因變量進(jìn)行了相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析。相關(guān)分析結(jié)果表明，所測(cè)量的長(zhǎng)牡蠣橙色品系各性狀間均呈極顯著的表型相關(guān)(P<0.01)。通徑分析結(jié)果表明，殼形態(tài)性狀對(duì)活體總重直接影響依次為殼高(0.477)>殼寬(0.336)>殼長(zhǎng)(0.326)，殼高對(duì)活體總重的直接決定系數(shù)最大(0.228)，是影響活體總重的主要因素；然而，軟體部重的相關(guān)系數(shù)R2<0.850，表明可能還存在對(duì)軟體部重影響較大的其他因素。通過(guò)多元回歸分析，建立了殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的最優(yōu)回歸方程。

長(zhǎng)牡蠣；殼橙品系；殼形態(tài)性狀；體質(zhì)量性狀；相關(guān)分析；通徑分析；多元回歸分析

長(zhǎng)牡蠣(Crassostreagigas)又稱(chēng)太平洋牡蠣，具有生長(zhǎng)速度快、抗逆性強(qiáng)、營(yíng)養(yǎng)豐富和肉質(zhì)鮮美等特點(diǎn)，是世界上養(yǎng)殖產(chǎn)量最大的經(jīng)濟(jì)貝類(lèi)。2015年中國(guó)牡蠣養(yǎng)殖總產(chǎn)量達(dá)457.3萬(wàn)t，占全國(guó)所有海水養(yǎng)殖品產(chǎn)量的24.38%[1]，牡蠣養(yǎng)殖在我國(guó)海水養(yǎng)殖業(yè)中占有重要地位。為保障長(zhǎng)牡蠣養(yǎng)殖業(yè)的健康發(fā)展，國(guó)內(nèi)學(xué)者開(kāi)展了長(zhǎng)牡蠣遺傳育種研究。殼色作為一種影響消費(fèi)者選擇的重要因素，逐漸成為貝類(lèi)育種關(guān)注的熱點(diǎn)。目前，海產(chǎn)貝類(lèi)中結(jié)合殼色和快速生長(zhǎng)已選育出多個(gè)殼色新品種[2-5]，長(zhǎng)牡蠣新殼色快速生長(zhǎng)品系的選育是改善長(zhǎng)牡蠣品質(zhì)和提高長(zhǎng)牡蠣商品價(jià)值的一條重要途徑。在長(zhǎng)期的育種實(shí)踐中，我們選育出金黃色、白色、黑色和紫色4種長(zhǎng)牡蠣殼色品系[6]，通過(guò)黑殼色和紫殼色長(zhǎng)牡蠣雜交形成紫黑殼色長(zhǎng)牡蠣個(gè)體，并在紫黑殼色長(zhǎng)牡蠣個(gè)體的自交后代中發(fā)現(xiàn)橙殼色突變個(gè)體，結(jié)合家系和群體選育技術(shù)，培育出穩(wěn)定遺傳的殼橙長(zhǎng)牡蠣品系，具有重要的經(jīng)濟(jì)和科研價(jià)值。

貝類(lèi)的體質(zhì)量性狀作為最直接的育種目標(biāo)，相比殼高、殼長(zhǎng)、殼寬等殼形態(tài)性狀不夠直觀，因此需要通過(guò)多元回歸分析和通徑分析查明殼形態(tài)性狀(殼高、殼長(zhǎng)和殼寬)與體質(zhì)量性狀(活體總重和軟體部重)之間的相關(guān)性，以及對(duì)體質(zhì)量性狀的影響和決定程度[7]。目前，多元回歸與通徑分析在魚(yú)類(lèi)[8-9]、蝦類(lèi)[10]、蟹類(lèi)[11]、貝類(lèi)[12-17]等中已有較多報(bào)道，并且雙殼貝類(lèi)的同一物種的不同地理群體[18]、不同養(yǎng)殖方式群體[19]、不同性別群體[20]、不同生長(zhǎng)階段群體[21-22]、不同殼色群體[23-25]的殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀影響程度均表現(xiàn)出差異。

在長(zhǎng)牡蠣生長(zhǎng)性狀方面，王慶志等比較了中國(guó)、日本和韓國(guó)3個(gè)地理群體快速生長(zhǎng)選育系的生長(zhǎng)性狀、殼型指數(shù)和顏色形狀的差異[26]，以及長(zhǎng)牡蠣成體殼高、殼長(zhǎng)、殼寬、殼重、肉重和出肉率的遺傳參數(shù)[27]；孔寧等研究了長(zhǎng)牡蠣快速生長(zhǎng)選育群體不同時(shí)期生長(zhǎng)性狀的發(fā)育模型[28]；林青等比較了長(zhǎng)牡蠣和福建牡蠣(葡萄牙牡蠣)殼形態(tài)性狀對(duì)活體總重的影響[29]。然而，關(guān)于長(zhǎng)牡蠣殼色品系的殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀影響程度的分析還未見(jiàn)報(bào)道。本研究中，以長(zhǎng)牡蠣殼橙新品系為研究對(duì)象，通過(guò)通徑分析和多元回歸分析，研究殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的直接和間接影響，旨在為長(zhǎng)牡蠣殼橙優(yōu)良品系的選育提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

2016年3月，于山東省榮成市愛(ài)蓮灣海區(qū)采集2齡長(zhǎng)牡蠣殼橙品系第4代選育群體作為實(shí)驗(yàn)材料，進(jìn)行殼形態(tài)性狀和體質(zhì)量性狀的測(cè)量。

1.2 樣品測(cè)量

隨機(jī)選取144個(gè)殼橙品系長(zhǎng)牡蠣，清除殼表面附著物，用紗布吸收殼內(nèi)外表面水分，使用數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精確到0.01mm)測(cè)量其殼高(XH)、殼長(zhǎng)(XL)、殼寬(XW)，用電子天平(精確到0.01g)測(cè)量活體總重(YL)和殼質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Excel對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，計(jì)算軟體部重(YS)=活體總重(YL)殼質(zhì)量。參考杜家菊等[30]和孫澤偉[16]的方法，使用軟件SPSS19.0統(tǒng)計(jì)殼形態(tài)性狀和體質(zhì)量性狀的均值(Mean)、標(biāo)準(zhǔn)差(SD)和變異系數(shù)(CV%)，對(duì)測(cè)量性狀進(jìn)行K-S正態(tài)性檢驗(yàn)和相關(guān)分析；將殼形態(tài)性狀(殼高、殼長(zhǎng)和殼寬)作為自變量，體質(zhì)量性狀(活體總重和軟體部重)作為因變量進(jìn)行通徑分析并計(jì)算決定系數(shù)，分析每個(gè)殼形態(tài)性狀分別對(duì)活體總重和軟體部重的直接作用和間接作用；通過(guò)逐步回歸分析法確立殼形態(tài)性狀估計(jì)體質(zhì)量性狀最優(yōu)回歸方程。顯著性水平設(shè)定P<0.05，極顯著水平設(shè)定P<0.01。

活體總重YL和軟體部重YS的回歸采用的線(xiàn)性模型為：

Y=a+b1X1+b2X2+b3X3+……biXi。

式中：Y(YL或YS)是因變量；a是常數(shù)項(xiàng)；bi是偏回歸系數(shù)；Xi是自變量。根據(jù)下列公式由偏回歸系數(shù)進(jìn)一步計(jì)算通徑系數(shù)[22]。

PXiXj=rijPj，Y(i≠j)。

式中：PY.Xi是Xi對(duì)Y的直接通徑系數(shù)；SXi是自變量Xi的標(biāo)準(zhǔn)差；SY是因變量Y的標(biāo)準(zhǔn)差；PXiYj是Xi通過(guò)Xj對(duì)Y的間接通徑系數(shù)；rij是相關(guān)系數(shù)；Pj,Y是Xj對(duì)Y的通徑系數(shù)。根據(jù)下列公式計(jì)算直接決定系統(tǒng)和間接決定系數(shù)[22]。

di=PY.Xi2；

dij=2rijPY.XiPY.Xj。

式中：di是直接決定系數(shù)；dij是間接決定系數(shù)。

2 結(jié)果

2.1 殼形態(tài)和體質(zhì)量性狀的參數(shù)分析

所測(cè)性狀的相關(guān)統(tǒng)計(jì)量見(jiàn)表1，其中殼高、殼長(zhǎng)和殼寬3個(gè)殼形態(tài)性狀的變異系數(shù)相對(duì)較小，而2個(gè)體質(zhì)量性狀的變異系數(shù)相對(duì)較大，軟體部重變異系數(shù)最大，為34.034%。K-S正態(tài)性檢驗(yàn)結(jié)果表明，5個(gè)性狀原始數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布，可進(jìn)行通徑分析。

表1 殼橙品系長(zhǎng)牡蠣各性狀統(tǒng)計(jì)量分析Table 1 Statistics of various traits in the orange-shell strain of the Pacific oyster Crassostrea gigas

2.2 殼形態(tài)和體質(zhì)量性狀間的相關(guān)性分析

5個(gè)性狀間的表型相關(guān)均呈極顯著(P<0.01)，其中以活體總重與軟體部重間的相關(guān)系數(shù)最大，活體總重和軟體部重與殼形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)大小關(guān)系相同，依次為：殼高>殼長(zhǎng)>殼寬(見(jiàn)表2)。

2.3 殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的通徑分析和相關(guān)指數(shù)分析

以殼高、殼長(zhǎng)、殼寬為自變量，活體總重和軟體部重為因變量進(jìn)行通徑分析，結(jié)果見(jiàn)表3。通徑分析反映自變量對(duì)因變量的直接作用，殼高對(duì)活體總重和軟體部重的通徑系數(shù)最大(0.447和0.451)，殼寬次之(0.336和0.310)，且均為極顯著(P<0.01)。殼形態(tài)性狀對(duì)活體總重和軟體部重的相關(guān)指數(shù)分別為0.860和0.683。

表2 殼橙品系長(zhǎng)牡蠣各性狀間表型相關(guān)系數(shù)Table 2 Phenotypic correlation coefficients among the traits in the orange-shell strain of the Pacific oyster

注：**表示極顯著性相關(guān)(P<0.01)，下同。

Note：**means very significantly different (P<0.01), et sequentia.

表3 殼橙品系長(zhǎng)牡蠣殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的通徑分析和相關(guān)指數(shù)分析Table 3 Path coefficient and correlation index of shell morphological traits on body weight traits in the orange-shell strain of the Pacific oyster

Note：①Weight traits；②Path coefficient；③Correlation indexR2

2.4 殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的作用

殼形態(tài)性狀分別對(duì)活體總重和軟體部重的相關(guān)系數(shù)，及分解后的直接作用和間接作用見(jiàn)表4。3個(gè)殼形態(tài)性狀對(duì)活體總重的作用中，殼高對(duì)活體總重的直接作用最大(0.477，P<0.01)，殼寬次之(0.336，P<0.01)；通過(guò)分析各間接作用發(fā)現(xiàn)，殼長(zhǎng)對(duì)活體總重的間接作用最大(0.441)。而3個(gè)殼形態(tài)性狀對(duì)軟體部重的作用中，直接作用最大的同樣是殼高(0.451，P<0.01)，殼寬次之(0.310，P<0.01)，殼長(zhǎng)對(duì)活體總重的間接作用最大(0.413)。

2.5 殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的決定系數(shù)

單一殼形態(tài)性狀(殼高、殼長(zhǎng)或殼寬)對(duì)體質(zhì)量性狀(活體總重和軟體部重)的直接決定系數(shù)和兩兩殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的共同決定系數(shù)見(jiàn)表5。殼高對(duì)活體總重和軟體部重的直接決定系數(shù)最大，分別為0.228和0.203。殼高和殼長(zhǎng)對(duì)活體總重和軟體部重的共同決定系數(shù)最大，分別為0.176和0.128。殼橙品系長(zhǎng)牡蠣殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的決定系數(shù)的總和∑di與各自的相關(guān)指數(shù)R2相近，所得結(jié)果與通徑分析和相關(guān)指數(shù)分析結(jié)果一致。

表4 殼橙品系長(zhǎng)牡蠣殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的作用

Note：①Weight traits；②Shell morphological traits；③Correlation coefficient；④Direct effect；⑤Indirect effect

表5 殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的決定系數(shù)

Note：①Weight traits；②Shell morphological traits；③Correlation indexR2

2.6 殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的多元回歸分析

通過(guò)逐步回歸分析法得到殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的作用結(jié)果見(jiàn)表6。殼橙品系長(zhǎng)牡蠣殼高、殼長(zhǎng)、殼寬與活體總重和軟體部重呈極顯著相關(guān)(P<0.01)，多元回歸方程為：

YL=-88.783+0.747XH+1.399XW+0.942XL，R2=0.860；

YS=-28.399+0.258XH+0.471XW+0.266XL，R2=0.683。

表6 殼橙品系長(zhǎng)牡蠣殼形態(tài)性狀的偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)

Note：①Weight traits；②Shell morphological traits；③Partial regression coefficient；④Standard error；⑤Ttest value；⑥Pvalue；⑦Constant

由表7可知，3個(gè)殼形態(tài)性狀的偏回歸系數(shù)對(duì)2個(gè)體質(zhì)量性狀均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，能夠客觀的反映出殼形態(tài)性狀與體質(zhì)量性狀間的相互影響，可應(yīng)用于實(shí)際統(tǒng)計(jì)操作。

表7 殼橙品系長(zhǎng)牡蠣殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的多元回歸方差分析

Note：①Weight traits；②Sources of variation；③Sum of square；④Degree of freedom；⑤Mean square；⑥Ftest value；⑦Pvalue；⑧Regression；⑨Residual；⑩Total

3 討論

優(yōu)良性狀親本的選擇是通過(guò)挑選滿(mǎn)足期望表型性狀的個(gè)體實(shí)現(xiàn)的，因此，在開(kāi)始育種前，通過(guò)估算表型的相關(guān)性，提高選擇的準(zhǔn)確性可有效提高性狀改良的速率[31]。本研究測(cè)量了殼橙品系長(zhǎng)牡蠣的5個(gè)主要經(jīng)濟(jì)性狀，其中體質(zhì)量性狀作為最直接的選育目標(biāo)，相對(duì)于3個(gè)殼形態(tài)性狀(殼高、殼長(zhǎng)、殼寬)在測(cè)量上不夠直觀，并且3個(gè)殼形態(tài)性狀與2個(gè)體質(zhì)量性狀間存在不同程度的直接和間接的影響，因此，需要利用通徑分析法確定影響殼橙品系長(zhǎng)牡蠣體質(zhì)量性狀的主要?dú)ば螒B(tài)性狀。

本研究中，殼高、殼長(zhǎng)、殼寬、活體總重和軟體部重5個(gè)數(shù)量性狀的變異范圍與香港牡蠣[20]和近江牡蠣[16]的研究結(jié)果相近，其中殼形態(tài)性狀(殼高、殼長(zhǎng)和殼寬)的變異系數(shù)較小，體質(zhì)量性狀(活體總重和軟體部重)的變異系數(shù)較大，這可能與長(zhǎng)牡蠣個(gè)體間肥滿(mǎn)度差異較大有關(guān)，具備較大的改良潛力。長(zhǎng)牡蠣殼橙品系的殼高、殼長(zhǎng)、殼寬、活體總重和軟體部重5個(gè)數(shù)量性狀間均存在極顯著的表型相關(guān)關(guān)系，活體總重和軟體部重與殼形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)大小關(guān)系相同，依次為：殼高>殼長(zhǎng)>殼寬。在進(jìn)行通徑分析和計(jì)算決定系數(shù)時(shí)，當(dāng)相關(guān)指數(shù)R2或各自變量對(duì)因變量的單獨(dú)決定系數(shù)與兩兩共同決定系數(shù)的總和∑di(在數(shù)值上R2=∑di)大于或等于0.850，方可確定影響因變量的主要自變量[7, 15]。本研究中，活體總重的R2(0.861)與∑d(0.860)近似相等且大于0.850，表明殼高、殼長(zhǎng)、殼寬是影響活體總重的主要性狀[17]。通徑分析結(jié)果中，對(duì)活體總重直接作用最大的是殼高(0.477，P<0.01)，大于間接作用(0.317，P<0.01)；殼寬(0.336，P<0.01)和殼長(zhǎng)(0.326，P<0.01)對(duì)活體總重的直接作用相近，且殼寬和殼長(zhǎng)的間接作用均大于兩者的直接作用，表明殼寬和殼長(zhǎng)主要是通過(guò)影響殼高從而間接影響活體總重，殼長(zhǎng)間接作用大于殼寬，而殼高是影響活體總重的主要?dú)ば螒B(tài)性狀。結(jié)合決定系數(shù)的分析結(jié)果，得出殼高為影響活體總重的主要因素，殼長(zhǎng)為次要因素。在櫛孔扇貝(Chlamysfarreri)[15]、日本鏡蛤(Dosiniajaponica)[32]、蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)[19]、黑蝶貝(Pinctadamargaritifera)[33]的相關(guān)研究中，同樣得到類(lèi)似的結(jié)論。同樣，近江牡蠣對(duì)活體總重直接作用最大的是殼高，間接作用最大的是殼長(zhǎng)[16]。在對(duì)長(zhǎng)牡蠣和福建牡蠣(葡萄牙牡蠣)(Crossostreaangulata)的比較研究中，林青[29]也得出殼高對(duì)活體總重影響作用最大的結(jié)果。

軟體部重的R2<0.850，說(shuō)明影響軟體部重的主要因素不止是本研究所測(cè)的3個(gè)殼形態(tài)性狀，還存在其他影響較大的因素，在其他研究中也存在與軟體部重的殼形態(tài)性狀R2<0.850的現(xiàn)象。在蝦夷扇貝中，軟體部重可能與貝殼的凹凸、兩殼的絞合度、貝殼表面積和水環(huán)境等因素有關(guān)；在菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)中，貝齡、性別、發(fā)育時(shí)期、活體總重、殼質(zhì)量、養(yǎng)殖方式等是軟體部重潛在的影響因素[17, 21, 23]。在不同牡蠣種類(lèi)的軟體部重通徑分析中同樣得到R2<0.850[16, 20, 29]，推測(cè)殼形態(tài)性狀之外的因素對(duì)軟體部重有較大影響。但是軟體部重的R2與∑d近似相等，決定系數(shù)分析的結(jié)果和通徑分析結(jié)果相同，表明在這3個(gè)殼形態(tài)性狀中，通過(guò)選育殼高可使軟體部重獲得較好的選育效果[27]。

4 結(jié)語(yǔ)

本研究確定了殼橙品系長(zhǎng)牡蠣活體總重的主要影響因素為殼高，次要因素為殼長(zhǎng)；殼高對(duì)殼橙品系長(zhǎng)牡蠣軟體部重有較大的影響；獲得了殼高、殼長(zhǎng)、殼寬與活體總重和軟體部重的多元回歸方程，為殼橙品系長(zhǎng)牡蠣體質(zhì)量性狀的遺傳改良提供了重要的基礎(chǔ)資料。

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MultipleRegressionandPathAnalysisofMorphologicalandWeightTraitsofPacificOyster(Crassostreagigas)Orange-ShellStrain

HAN Zi-Qiang, LI Qi

(The Key Laboratory of Mariculture (Ocean University of China), Ministry of Education, Qingdao 266003, China)

To evaluate the effect of shell morphological traits on weight traits in the orange-shell strain of Pacific oysterCrassostreagigas, shell height (XH), shell length (XL), shell width (XW), live body weight (YL) and soft tissue weight (YS) were measured for 144 individuals of two-year-old orange-shell strain of Pacific oyster. Morphological traits (XH,XLandXW) were used as independent variables and weight traits (YL,YS) as dependent variables for path coefficient and multiple regression analyses. Correlation indices showed that the direct effects of correlation coefficient between each shell morphological traits (XH,XLandXW) and weight traits (YLandYS) were all significantly different (P<0.01). In path analysis, the direct effects of the shell morphological traits on live body weight were in order of shell height (0.477) > shell length (0.336) > shell width (0.326). Shell height had the maximum direct effect (0.228) on the live body weight, and was the key influencing factor. However, the correlation indices (R2) of morphological traits against the edible tissue weight was less than 0.85, indicating that some other factors might associate with the edible tissue weight. The optimum multiple regression equations were also obtained through stepwise multiple regression analysis.

Crassostreagigas； orange-shell strain； morphological trait； weight trait； correlation analysis； path analysis； multiple regression analysis

S968.31

A

1672-5174(2017)12-046-07

責(zé)任編輯 朱寶象

10.16441/j.cnki.hdxb. 20170001

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泰山學(xué)者種業(yè)計(jì)劃專(zhuān)家項(xiàng)目；農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金項(xiàng)目(2014GB2B020029)；山東省科技發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2014GHY115002)；鰲山科技創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目(2015ASKJ02)資助

Supported by Taishan Scholar Seed Industry Experts Project；Agriculture Science Technology Achievement Transformation Fund (2014GB2B020029)；Science and Technology Development Project of Shandong Province (2014GHY115002)；Aoshan Science and Technology Innovation Program (2015ASKJ02)

2017-01-01；

2017-03-29

韓自強(qiáng)(1993-)，男，碩士生。E-mail: hanziqiang1993@gmail.com

** 通訊作者：E-mail: qili66@ouc.edu.cn