兩種天敵捕食螨對厲眼蕈蚊幼蟲捕食行為的研究*

王梓清，蘭清秀，范青海

（1.山東省威海市農(nóng)業(yè)綜合開發(fā)辦公室，山東 威海 264200；2.福建省農(nóng)業(yè)科學院食用菌研究所，福建 福州 350014；3.新西蘭第一產(chǎn)業(yè)部植物健康與環(huán)境實驗室，新西蘭 奧克蘭 1142）

〈病蟲害防治〉

兩種天敵捕食螨對厲眼蕈蚊幼蟲捕食行為的研究*

王梓清1，蘭清秀2，范青海3**

（1.山東省威海市農(nóng)業(yè)綜合開發(fā)辦公室，山東 威海 264200；2.福建省農(nóng)業(yè)科學院食用菌研究所，福建 福州 350014；3.新西蘭第一產(chǎn)業(yè)部植物健康與環(huán)境實驗室，新西蘭 奧克蘭 1142）

采用顯微攝影技術，觀察了劍毛帕厲螨（Stratiolaelaps scimitus）和黔廣厲螨（Cosmolaelaps chianensis）對厲眼蕈蚊（Lycoriella sp.）幼蟲的捕食行為，對捕食活動進行不間斷24 h錄像，歸納分析錄像中的捕食行為。研究發(fā)現(xiàn)2種捕食螨對厲眼蕈蚊的捕食過程大體相似，可分為搜索、捕捉、取食、清潔、靜止和排泄六個行為階段；對各階段的時間分析表明，黔廣厲螨的搜索效率高于劍毛帕厲螨，劍毛帕厲螨的攻擊能力強于黔廣厲螨。

食用菌害蟲；生物防治；劍毛帕厲螨；黔廣厲螨

厲眼蕈蚊屬（Lycoriella） 屬于雙翅目（Diptera）長角亞目（Nematocera） 眼蕈蚊科 （Sciaridae），世界各地均有分布，厲眼蕈蚊的一些種類是食用菌栽培的重要害蟲[1-3]，其中海菇厲眼蕈蚊（L.haipleuroti）與平菇厲眼蕈蚊（L.pluroti）是主要種類[4-6]。據(jù)張學敏[7]報道，平菇受平菇厲眼蕈蚊侵染后，可導致減產(chǎn)15%～30%，甚至絕收。劉傳會[8]也報道了平菇厲眼蕈蚊導致食用菌減產(chǎn)30%以上。可見，厲眼蕈蚊的危害已對我國食用菌的安全栽培生產(chǎn)構成了很大的威脅。近期在國外，許多學者探究了應用天敵捕食螨控制食用菌菇蚊、菇蠅等害蟲，取得較好效果，部分已應用于食用菌生產(chǎn)。但在我國，通過天敵防治食用菌害蟲的研究很少[9]。評價天敵在生物防治中的可行性，最重要是研究它的捕食行為，因為捕食行為可直接反映對害蟲的控制效果[10]。國內外有關天敵的捕食行為，主要研究捕食行為中各種行為時間的分配[11-17]。劍毛帕厲螨（Stratiolaelaps scimitus） 和黔廣厲螨（Cosmolaelaps chianensis，異名：黔下盾螨Hypoaspis chianensis），對厲眼蕈蚊幼蟲捕食行為的研究尚未見報道[18]。本試驗研究了2種捕食螨的雌成螨對厲眼蕈蚊幼蟲的捕食行為，對捕食過程中的各種行為進行了描述和時間分析，為應用天敵捕食螨對食用菌厲眼蕈蚊的生物防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

劍毛帕厲螨、黔廣厲螨：采于福建農(nóng)林大學菌物研究中心的茶樹菇廢棄菌袋。飼養(yǎng)于室溫、100%RH條件下，以腐食酪螨為食，馴化10代以上。

厲眼蕈蚊（Lycoriella sp.）：采于福建農(nóng)林大學菌物研究中心的長根菇廢棄菌袋，置于溫度（25±2）℃、80%RH左右，黑暗條件培養(yǎng)室內，以山藥為替代飼料飼養(yǎng)[19]。

1.2 拍攝裝置

拍攝小室：在塑料板（25 mm×20 mm×1 mm）中間打1個圓孔（直徑5 mm），孔的一面以黑色尼龍紗網(wǎng)（300目）封住，測試時先將螨和蕈蚊幼蟲挑入小室，另一面用與塑料板同一規(guī)格的玻璃片覆蓋，用燕尾夾將塑料板和玻璃片固定。

拍攝盒：塑料小盒（高20 mm，直徑55 mm）底部鋪有已用清水浸濕的海綿，盒蓋上開有1孔（直徑10 mm）。將雌成螨和厲眼蕈蚊幼蟲（3 d～4 d）挑入小室后，直接放在海綿上，以玻璃片覆蓋。蓋上盒蓋，使盒蓋孔與小室對齊。

拍攝儀器：體視顯微鏡，寧波舜宇光學科技有限公司，SZM45-STL1；連接顯微數(shù)碼攝像頭，300萬像素，廈門邁凱倫科技有限公司，DC300；利用雙管光纖冷光源為照射光。

1.3 拍攝

在拍攝小室內接入1頭雌成螨（饑餓24 h） 和10頭孵化3 d～4 d的厲眼蕈蚊幼蟲，將小室置于拍攝盒中。啟動拍攝軟件，將拍攝盒放于顯微鏡下，調整焦距，直至在電腦上能清晰顯示，顯微鏡放大倍數(shù)為10×4，24 h不間斷地拍攝。每頭雌成螨僅測試1次，黔廣厲螨與劍毛帕厲螨各拍攝6頭，室溫為 （25±2）℃。

1.4 觀察記錄

拍攝完成后，集中觀察并記錄分析。觀察捕食螨24 h的捕食行為，記錄各種行為類型。明確捕食螨捕食行為規(guī)律后，反復觀察拍攝開始后1 h的視頻，詳細記錄各種行為的時間和捕食次數(shù)，分析2種捕食螨的各種行為，并比較兩者時間段的差異性。

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)用平均值±標準差（mean±SD） 表示，以SPSS15.0軟件處理，采用S-N-K（Student-Newman-Keuls）檢驗法，分別分析2種捕食螨各行為時間的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 捕食行為的觀察

觀察2種捕食螨24 h的捕食行為，發(fā)現(xiàn)其行為階段為：搜索、捕捉、取食、清潔、靜止和排泄，流程圖見圖1。

2.企業(yè)家信心指數(shù)的衡量。企業(yè)家信心指數(shù)數(shù)據(jù)來自國家統(tǒng)計局的季度數(shù)據(jù)，其計算公式為：企業(yè)家信心指數(shù)=0.4×即期信心指數(shù)+0.6×預期信心指數(shù)，該指數(shù)主要衡量了企業(yè)家對未來經(jīng)濟形勢的預期或信心。本文對每一季度的企業(yè)家信心指數(shù)做對數(shù)處理。

圖1 劍毛帕厲螨和黔廣厲螨捕食流程圖Fig.1 Prey capture sequence of Stratiolaelaps scimitus and Cosmolaelaps chianensis

2.1.1 搜索

捕食螨進入小室后，首先快速爬行以熟悉并適應周圍的環(huán)境，大體都是沿小室的邊緣爬行幾圈后在小室底部來回穿梭。待熟悉環(huán)境后，其爬行速度減緩，不停晃動第一對足，用來感觸周圍，進行大范圍地搜索；搜索中，發(fā)現(xiàn)獵物后用須肢小心觸碰并定位獵物開始捕捉。

2.1.2 捕捉

定位獵物后，捕食螨迅速伸出螯肢，試探著捕捉獵物，對獵物的捕捉部位不定，可捕捉獵物的頭胸部、中部或后部。捕捉的結果有2種情況，即捕捉成功和捕捉失敗，捕食螨用螯肢牢牢鉗住獵物后將其殺死，為捕捉成功；捕食螨在捕捉時，獵物逃走或因反抗未能捕捉到獵物，為捕捉失敗。比較2種捕食螨的捕捉結果，黔廣厲螨捕捉成功的機率較大。

2.1.3 取食

2種捕食螨均利用螯肢和須肢協(xié)作以固定獵物，顎體插入獵物體內后，一伸一縮地吸取獵物的體液，獵物逐漸縮小，在被完全取食后只?？s成一團的殼。

2.1.4 清潔

2種捕食螨在搜索中、捕食前后和靜止前后均有清潔行為，清潔行為沒有固定的次序，具體清潔行為包括：將第一對足縱向插入顎體中前后摩擦以清潔顎體；用第二對足橫向梳理螯肢和須肢；用第二對足梳理第一對足；用第二對和第三對足清理腹部，并相互梳理。清潔行為可保持螨體潔凈，有助于提高捕食效率。

靜止過程中捕食螨靜止不動，偶爾晃動第一對足，以保持高度的警戒性。靜止是大多捕食螨和昆蟲均具有的行為[10，17]。

2.1.6 排泄

捕食螨在搜索、清潔或靜止過程中都有排泄的現(xiàn)象，在玻璃片上觀察到捕食螨排泄時從肛門中排出白色的液體，歷時1 s～2 s。

2.2 捕食行為時間分析

為方便計算，在時間分析中，捕食時間包含了捕捉和取食時間；因為排泄時間非常短，無法觀察到所有的排泄過程，所以在分析中忽略了排泄時間。

2.2.1 劍毛帕厲螨捕食行為時間分配

劍毛帕厲螨對厲眼蕈蚊幼蟲捕食行為時間分配情況見圖2。

圖2 劍毛帕厲螨對厲眼蕈蚊幼蟲捕食行為時間分配圖Fig.2 Distributing time for preying of Stratiolaelaps scimitus on larvae of Lycoriella sp.

經(jīng)過1 h的捕食觀察，劍毛帕厲螨的捕食行為各個階段占用時間，由長到短依次為搜索、捕食、靜止和梳理（圖2）。搜索時間最長（36.7 min） 占總時長的61%；捕食時間（13.8 min） 占總時長的23%；清理所用時間最短（2.2 min），占總時長的4%。結果表明，饑餓24 h后劍毛帕厲螨開始捕食時，需使用大量的時間用于熟悉環(huán)境和搜索食物。

2.2.2 黔廣厲螨捕食行為時間分配

在1 h的捕食觀察中，黔廣厲螨捕食行為各個階段占用時間，由長到短依次為捕食、搜索、靜止和梳理（圖2）。其中捕食時間最長（35.5 min），占總時長的59%；搜索時間和靜止時間（分別為10.1 min和10.3 min），各占總時間的17%；最短是清理時間（4.1 min），各占總時間的7%。結果說明，饑餓24 h的黔廣厲螨需通過進食大量食物來補充體力。

2.2.3 劍毛帕厲螨和黔廣厲螨捕食行為時間比較

劍毛帕厲螨和黔廣厲螨對厲眼蕈蚊幼蟲的捕食時間分析見表1。

表1 劍毛帕厲螨和黔廣厲螨對厲眼蕈蚊幼蟲的捕食時間Tab.1 Prey time of Stratiolaelaps scimitus and Cosmolaelaps chianensis on larvae of Lycoriella sp.

對2種捕食螨的捕食行為比較分析發(fā)現(xiàn)，劍毛帕厲螨的搜索時間較長（P＜0.01），捕食時間較短（P＜0.01），捕食獵物少 （P＜0.05）。這與 2種捕食螨的搜索能力和取食習性關系較大，劍毛帕厲螨先通過快速爬行進行大致搜索并熟悉環(huán)境，再慢速搜索，捕捉獵物；黔廣厲螨邊搜索邊捕捉獵物，在搜索范圍較小時，1 h捕食中，黔廣厲螨通過較短的搜索時間能捕捉到更多獵物。24 h捕食行為錄像發(fā)現(xiàn)，劍毛帕厲螨有先殺死多頭獵物后，再取食的習性，吸食一頭獵物所用時間很短，離開繼續(xù)搜索其它獵物；而黔廣厲螨捕捉到獵物后馬上將其完全取食，所以在1 h內，黔廣厲螨的捕食時間較長（表1）。黔廣厲螨對厲眼蕈蚊幼蟲捕食行為時間分配見圖3。

劍毛帕厲螨和黔廣厲螨1 h捕食行為的時間分配不同，劍毛帕厲螨大部分時間用于搜索（61%），黔廣厲螨的大部分時間用于捕食（59%），這與兩者捕食習性相關，表明在小范圍環(huán)境中，黔廣厲螨的搜索效率高于劍毛帕厲螨（圖2、圖3）。

3 討論

全面比較研究劍毛帕厲螨與黔廣厲螨的捕食行為，是將兩者共同應用于食用菌栽培中蕈蚊防治的關鍵，也是捕食螨作為天敵在生物防治中評價理論的重要內容。黔廣厲螨和劍毛帕厲螨都生活在相對濕度較大的環(huán)境中，它們對濕度條件的要求很高，因而濕度保持是拍攝能否持續(xù)進行的關鍵，拍攝盒的主要作用就是保持24 h高濕環(huán)境。

饑餓24 h后，2種捕食螨表現(xiàn)出不同的捕食行為，黔廣厲螨搜索捕捉獵物后，迫切地取食，劍毛帕厲螨捕捉殺死獵物后并不迫切取食，而是繼續(xù)搜索，殺死多頭獵物后進行逐一取食。通過結果可推測劍毛帕厲螨的耐饑餓能力可能強于黔廣厲螨，有待深入研究。

1 h的捕食觀察，黔廣厲螨搜索時間比劍毛帕厲螨短，搜索效率較高。但24 h觀察發(fā)現(xiàn)，劍毛帕厲螨捕食量比黔廣厲螨大，在獵物密度較大時，劍毛帕厲螨具有優(yōu)勢，獵物密度較小時，黔廣厲螨捕食能力可能比劍毛帕厲螨強，若將兩者同時應用，可提高對厲眼蕈蚊的防治效果。拍攝僅限于拍攝小室內，探索范圍小，在擴大探索范圍后，2種捕食螨的探索效率有待深入研究。限于拍攝小室的體積，無法拍攝捕食螨對蕈蚊大齡幼蟲的捕食行為，可進一步研究。

[1]Das P,Dutta SK,Puzari KC,et al.First report of Lycoriella sp.on oyster mushroom from North East India[J].International Journal of Plant Protection,2014,7 (1):78-81.

[2]Freire RAP,Moraes GJ,Silva ES,et al.Biological control of Bradysia matogrossensis(Diptera:Sciaridae)in mushroom cultivation with predatory mites[J].Experimental and Applied Acarology,2007,42(2):87-93.

[3]曲紹軒，宋金俤，林金盛，等.食用菌寄主和溫度對厲眼蕈蚊生長發(fā)育的影響[J].食用菌學報，2015，22（2）：89-93.

[4]沈登榮，張宏瑞，張?zhí)?我國食用菌眼蕈蚊的研究現(xiàn)狀[J].中國食用菌，2008，27（1）：48-50.

[5]楊懷文，楊秀芬，張金霞.栽培食用菌害蟲生物防治技術研究與應用[J].中國生物防治，2010，26（1）：1-6.

[6]曲紹軒，李輝平，宋金俤，等.云南楚雄和麗江地區(qū)野生食用菌害蟲抽查與鑒定[J].食用菌學報，2013，20(4)：61-64.

[7]張學敏，楊集昆.食用菌害蟲的常見類群及防治[J].生物學通訊，1999，34（4）：19-21.

[8]劉傳會.平菇厲眼菌蚊生物學特性及綜合防治研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學，2004.

[9]劉桂清，黃鴻，歐劍峰，等.食用菌害蟲綜合防治研究進展[J].中國植保?？?，2008，28（6）：13-15.

[10]羅宏偉，黃建，王竹紅.小黑瓢蟲捕食行為的觀察[J].中國生物防治，2006，22（增刊）：14-16.

[11]Houck MA.Time and Resource partitioning in Stethorus punctum(Coleoptera:Coccinellidae)[J].Environmental Entomology,1991,20(2):494-497.

[12]鄒運鼎，孟慶雷，耿繼光.異色瓢蟲若蟲的限域搜索行為[J].生態(tài)學報，1997，17（2）：145-150.

[13]Liu TX,Stansly PA.Searching and feeding behavior of Nephaspis oculatus and Delphastus catalinae(Coleoptera:Coccinellidae),predators of Bemisia argentifolii(Homoptera:Aleyrodidae)[J].Environmental Entomology,1999,92(5):901-906.

[14]戈峰.昆蟲捕食行為生態(tài)學研究進展[J].昆蟲知識，1997，34 （6）：371-374.

[15]李霞.梭毒隱翅蟲成蟲捕食行為初步研究[J].四川師范學院學報：自然科學版，2002，23（1）：11-14.

[16]姚松林，任順祥，黃振.煙粉虱天敵日本刀角瓢蟲的捕食行為[J].應用生態(tài)學報，2005，16（3）：509-513.

[17]王進忠.七星瓢蟲成蟲覓食行為的觀察[J].昆蟲知識，2000，37 （4）：195-197.

[18]王梓清.厲眼蕈蚊天敵捕食螨的研究[D].福州：福建農(nóng)林大學，2010.

[19]王梓清，羅佳，王伯明，等.厲眼蕈蚊簡易大量飼養(yǎng)方法[J].中國食用菌，2008，27（5）：52-53.

Study on the Prey Behavior of Two Predatory Mites to Lycoriella sp.Larvae

WANG Zi-qing1,LAN Qing-xiu2,FAN Qing-hai3
(1.Agricultural Comprehensive Development Office of Weihai,Weihai 264200,China;2.Institute of Edible Fungi,Fujian Academy of Agricultural Sciences,Fuzhou 350014,China;3.Plant Health&Environment Laboratory,Ministry for Primary Industries,Auckland 1142,New Zealand)

Using the microscopic videotaping technique,we observed and studied the predation behavior of Stratiolaelaps scimitus and Cosmolaelaps chianensis fed on Lycoriella sp.larvae.The predation activities were continuously videotaped for 24 hours.Each behavioral phase of the predation was described and analyzed.It was found that predation process of the two predatory mites were similar,including six phases,such as searching,catching,chewing,grooming,resting and excretion.The analysis of the mean proportion of the time spent showed that the searching efficiency of C.chianensis was higher than that of S.scimitus,while the attacking ability of S.scimitus was stronger than that of C.chianensis.

pests of edible fungus;biological control;Stratiolaelaps scimitus;Cosmolaelaps chianensis

S646.9

A

1003-8310（2017）05-0075-04

10.13629/j.cnki.53-1054.2017.05.018

福建省自然科學基金計劃資助項目（2007J0003、2007J0006）。

王梓清（1980-），女，博士，農(nóng)藝師，主要從事害蟲生物防治研究。E-mail:qingqing1980000@163.com

**通信作者：范青海（1964-），男，博士，教授，主要從事生物安全管理、螨類系統(tǒng)分類、農(nóng)業(yè)害蟲防治研究。E-mail:qhfanacari@gmail.com

2017-07-18