低溫脅迫下的油茶品種耐寒性評(píng)價(jià)

程軍勇　姜德志　鄧先珍

摘要：湖北省是油茶（Camellia oleifera Abel.）北緣產(chǎn)區(qū)，低溫對(duì)油茶的造林和生長(zhǎng)有很大影響，是制約本地油茶發(fā)展的關(guān)鍵因素。以鄂油系和長(zhǎng)林系油茶品種為研究對(duì)象，設(shè)置不同低溫脅迫處理，測(cè)定各品種的相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量以及超氧化物歧化酶活性等指標(biāo)，比較各生理指標(biāo)的關(guān)聯(lián)性。結(jié)果表明，相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量呈顯著正相關(guān)，脯氨酸含量和超氧化物歧化酶活性呈顯著正相關(guān)。采用隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)油茶品種的耐寒性，則各品種耐寒性強(qiáng)弱的順序?yàn)殚L(zhǎng)林27號(hào)>鄂油151號(hào)>鄂油465號(hào)>鄂油63號(hào)>鄂油102號(hào)>長(zhǎng)林40號(hào)>長(zhǎng)林23號(hào)>長(zhǎng)林4號(hào)>鄂油81號(hào)>鄂油54號(hào)。

關(guān)鍵詞：油茶（Camellia oleifera Abel.）；低溫脅迫；耐寒性；評(píng)價(jià)

中圖分類號(hào)：S794.4+78 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2017）18-3484-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.18.023

Abstract： Hubei province located in the northern margin of Camellia oleifera Abel.，where the low temperature caused great impact on the afforestation and growth of C. oleifera，and becomes the restrictions for their promotion. Taking Changlin and E-you series cultivars of C. oleifera as objective treated by different low temperature for different time，the physiological and biochemical indexes including conductivity，malondialdehyde，proline，soluble sugar，soluble protein and superoxide dismutase，as well as the relevance between different indexes was observed. The results showed that conductivity has strong positive correlation with malondialdehyde content；proline has positive correlation with superoxide dismutase content. According to fuzzy membership function method，the rank of the tested cultivars from high to low was，C. oleifera cv. Changlin 27>C. oleifera cv. E-you 151>C. oleifera cv. E-you 465>C. oleifera cv. E-you 63>C. oleifera cv. E-you 102>C. oleifera cv. Changlin 40>C. oleifera cv. Changlin 23>C. oleifera cv. Changlin No. 4>C. oleifera cv. E-you 81>C. oleifera cv. E-you 54.

Key words： Camellia oleifera Abel.； low temperature stress； cold tolerance； evaluation

油茶（Camellia oleifera Abel.）是重要的木本油料樹種，用油茶種子榨出的茶油是優(yōu)質(zhì)食用油，其不飽和脂肪酸含量在90%以上，因而聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織將茶油列為重點(diǎn)推廣的健康型高級(jí)食用植物油。近年來(lái)中國(guó)政府高度重視油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展，規(guī)劃到2020年新建油茶示范林167萬(wàn)hm2，改造低產(chǎn)林267萬(wàn)hm2，使茶油年產(chǎn)量達(dá)250萬(wàn)t。湖北省地處油茶分布北緣地帶，現(xiàn)有油茶林23.7 萬(wàn)hm2，年產(chǎn)茶油2.33萬(wàn)t，面積和產(chǎn)量居全國(guó)第七位[1-5]。相關(guān)研究表明，植物耐寒性與植物組織的電導(dǎo)率和丙二醛、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量以及超氧化物歧化酶活性等密切相關(guān)。姚小華等[6]研究表明，油茶可以耐受一定程度的低溫脅迫，其耐寒能力受品種及栽培管理等因素的影響而有差異。彭邵鋒等[7]認(rèn)為，連續(xù)低溫脅迫會(huì)使油茶的正常生長(zhǎng)受到很大影響，甚至造成死亡。巨偉等[8]對(duì)低溫脅迫下的冬小麥（Triticum aestivum L.）細(xì)胞膜系統(tǒng)進(jìn)行了測(cè)定，應(yīng)用電導(dǎo)法來(lái)判定植物的受凍害程度。Perl等[9]認(rèn)為，在低溫脅迫狀況下，植物的耐寒性和超氧化物歧化酶活性具有相關(guān)性，朱政等[10]對(duì)茶樹[Camellia sinensis（L.）O. Ktze.]葉片的研究也有類似的結(jié)果。嚴(yán)青等[11]、陳梅香等[12]認(rèn)為丙二醛含量可反映出植物在脅迫過(guò)程中受到的傷害程度。何若韞等[13]研究表明，植物細(xì)胞可溶性糖含量升高后，提高了植物細(xì)胞液的滲透壓，使植物的耐寒性增強(qiáng)。陳鈺等[14]研究了杏（Armeniaca vulgaris Lam.）品種在自然降溫過(guò)程中的耐寒性，認(rèn)為植物耐寒性強(qiáng)弱與可溶性蛋白含量密切相關(guān)。艾琳等[15]認(rèn)為在植物受到低溫脅迫時(shí)，脯氨酸含量會(huì)發(fā)生顯著變化，低溫脅迫對(duì)植物脯氨酸含量有顯著影響。由于地理?xiàng)l件的地面特殊性和環(huán)境氣候的特異性，油茶北緣地區(qū)花期的溫度較低，加之氣候多變，導(dǎo)致油茶產(chǎn)量不穩(wěn)定，尤其是低溫對(duì)油茶生長(zhǎng)和結(jié)實(shí)有較大影響，這是限制本地區(qū)油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵制約因素。開展油茶耐寒性研究，加快選育耐寒性強(qiáng)的優(yōu)良油茶品種，對(duì)于提高北緣地區(qū)油茶產(chǎn)量和質(zhì)量、推動(dòng)油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義。試驗(yàn)以湖北省主要推廣的10個(gè)油茶品種為研究對(duì)象，測(cè)定了油茶品種的耐寒性生理指標(biāo)，并用隸屬函數(shù)法進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)，以期為油茶北緣地區(qū)耐寒品種的選育提供參考。endprint

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于湖北省林業(yè)科學(xué)院九峰試驗(yàn)林場(chǎng)，該場(chǎng)地理位置位于北緯31°22′，東經(jīng)114°29′，海拔高度70 m；氣候?qū)俦眮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年均氣溫16.7 ℃，極端最高氣溫39.4 ℃，極端最低氣溫-18.1 ℃，年均空氣相對(duì)濕度77%，年降水量1 284 mm，年無(wú)霜期240 d，年蒸發(fā)量1 392 mm。土壤類型為黃黏土。

1.2 材料

參試植物材料為二年生油茶輕基質(zhì)芽苗砧嫁接苗，共10個(gè)品種，分別是長(zhǎng)林4號(hào)（C. oleifera cv. Changlin No. 4）、長(zhǎng)林23號(hào)（C. oleifera cv. Changlin 23）、長(zhǎng)林27號(hào)（C. oleifera cv. Changlin 27）、長(zhǎng)林40號(hào)（C. oleifera cv. Changlin 40）、鄂油102號(hào)（C. oleifera cv. E-you 102）、鄂油151號(hào)（C. oleifera cv. E-you 151）、鄂油54號(hào)（C. oleifera cv. E-you 54）、鄂油465號(hào)（C. oleifera cv. E-you 465）、鄂油63號(hào)（C. oleifera cv. E-you 63）、鄂油81號(hào)（C. oleifera cv. E-you 81）。各品種都挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的油茶輕基質(zhì)苗木移栽到花盆中，基質(zhì)采用肥沃的壤土，統(tǒng)一日常養(yǎng)護(hù)管理。

1.3 方法

2015年2月中旬，選取10個(gè)油茶品種植株相同部位的葉片，剪下后分別用自來(lái)水、去離子水沖洗，用吸水紙吸干，然后裝入密封的自封袋中，貼好標(biāo)簽后放入低溫循環(huán)器中分別進(jìn)行低溫脅迫處理，在5、0、-5、-10 ℃ 4個(gè)溫度梯度下保持12 h，取出后解凍12 h，再放入超低溫冰箱里保存，待測(cè)。葉片組織的相對(duì)電導(dǎo)率用電導(dǎo)法測(cè)定，丙二醛含量用硫代巴比妥酸法測(cè)定，脯氨酸含量用茚三酮法測(cè)定，可溶性糖含量用蒽酮比色法測(cè)定，可溶性蛋白含量用考馬斯亮藍(lán)染色法測(cè)定，超氧化物歧化酶活性用氮藍(lán)四唑法測(cè)定[16]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)采用Microsoft Office Excel 2007程序處理，并用其作圖、制表；運(yùn)用SAS V8軟件對(duì)生理指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析和主成分分析，用隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)油茶品種的耐寒性。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫脅迫對(duì)油茶各品種相對(duì)電導(dǎo)率的影響

參試的10個(gè)油茶品種相對(duì)電導(dǎo)率測(cè)定情況見圖1。由圖1可知，10個(gè)油茶品種的相對(duì)電導(dǎo)率隨著處理溫度的降低呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)。其中從5 ℃下降至0 ℃的過(guò)程中，10個(gè)油茶品種的相對(duì)電導(dǎo)率變化很小，而當(dāng)溫度降低到-5 ℃時(shí)，相對(duì)電導(dǎo)率開始升高，到-10 ℃時(shí)，相對(duì)電導(dǎo)率急劇升高，達(dá)到試驗(yàn)測(cè)定的最大值，表明此時(shí)各油茶品種受到的傷害最嚴(yán)重。在整個(gè)降溫過(guò)程中，鄂油81號(hào)、鄂油63號(hào)、長(zhǎng)林23號(hào)的相對(duì)電導(dǎo)率基本處于較高水平，表明這3個(gè)品種受到的傷害較嚴(yán)重，耐寒性相對(duì)較弱；而鄂油102號(hào)、鄂油151號(hào)的相對(duì)電導(dǎo)率較小，耐寒性較強(qiáng)。

2.2 低溫脅迫對(duì)油茶各品種丙二醛含量的影響

參試的10個(gè)油茶品種丙二醛含量測(cè)定情況見圖2。由圖2可知，10個(gè)油茶品種的丙二醛含量隨著處理溫度的降低而呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)。其中從5 ℃下降至0 ℃的過(guò)程中，10個(gè)油茶品種的丙二醛含量緩慢上升，當(dāng)溫度降低到-5 ℃時(shí)，傷害進(jìn)一步加大，丙二醛含量持續(xù)升高，到-10 ℃時(shí)達(dá)到最大值。在整個(gè)降溫過(guò)程中，鄂油81號(hào)、鄂油63號(hào)、鄂油465號(hào)的丙二醛含量相對(duì)較高，表明這3個(gè)品種受到的傷害較嚴(yán)重，耐寒性相對(duì)較弱；而鄂油102號(hào)、長(zhǎng)林27號(hào)的丙二醛含量相對(duì)較小，受傷害程度較小，耐寒性較強(qiáng)。

2.3 低溫脅迫對(duì)油茶各品種脯氨酸含量的影響

參試的10個(gè)油茶品種脯氨酸含量測(cè)定情況見圖3。由圖3可知，隨著低溫脅迫溫度降低，10個(gè)油茶品種的脯氨酸含量變化在開始時(shí)比較平緩，而后急劇升高，后期趨于穩(wěn)定，整體呈上升趨勢(shì)。其中在5 ℃下降至0 ℃的過(guò)程中，脯氨酸含量整體基本不變，說(shuō)明作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸沒(méi)有大量增加，植物受到的傷害程度也較弱。但隨著溫度下降至-5 ℃時(shí)，脯氨酸含量開始大幅上升，到-10 ℃時(shí)保持穩(wěn)定。在整個(gè)低溫脅迫過(guò)程中，鄂油81號(hào)、長(zhǎng)林23號(hào)的脯氨酸含量一直保持在較低水平，說(shuō)明其耐寒性較弱；而長(zhǎng)林40號(hào)、鄂油102號(hào)的脯氨酸含量相對(duì)較高，表明其耐寒性較強(qiáng)。

2.4 低溫脅迫對(duì)油茶各品種可溶性糖含量的影響

參試的10個(gè)油茶品種可溶性糖含量測(cè)定情況見圖4。從圖4可知，由于低溫脅迫加劇，各油茶品種的可溶性糖含量穩(wěn)步升高，但上升幅度不大。其中在5 ℃下降至0 ℃的過(guò)程中，可溶性糖含量略有升高；隨著溫度的進(jìn)一步下降，在降低至-5 ℃時(shí)，可溶性糖含量繼續(xù)升高，到-10 ℃時(shí)基本保持穩(wěn)定。在整個(gè)低溫脅迫過(guò)程中，長(zhǎng)林27號(hào)、鄂油151號(hào)的可溶性糖含量基本保持在較高水平，在-10 ℃時(shí)的峰值分別達(dá)到了21.3、19.1 mg/g，顯示出了較強(qiáng)的耐寒性；而鄂油81號(hào)、長(zhǎng)林23號(hào)的可溶性糖含量相對(duì)較低，表明其耐寒性較弱。

2.5 低溫脅迫對(duì)油茶各品種可溶性蛋白含量的影響

參試的10個(gè)油茶品種可溶性蛋白含量測(cè)定情況見圖5。從圖5可知，由于低溫脅迫加劇，各油茶品種的可溶性蛋白含量先緩慢升高、后逐步增大，呈逐步上升的趨勢(shì)。其中在5 ℃下降至0 ℃的過(guò)程中，可溶性蛋白含量有小幅升高；隨著溫度繼續(xù)下降至-5 ℃時(shí)，可溶性蛋白含量繼續(xù)升高，到-10 ℃時(shí)升高到試驗(yàn)的最大值。在整個(gè)降溫過(guò)程中，鄂油151號(hào)、長(zhǎng)林27號(hào)的可溶性蛋白含量基本保持在較高水平，說(shuō)明其耐寒性強(qiáng)；而長(zhǎng)林23號(hào)的可溶性蛋白含量相對(duì)較低，其耐寒性較弱。

2.6 低溫脅迫對(duì)油茶各品種超氧化物歧化酶活性的影響endprint

參試的10個(gè)油茶品種超氧化物歧化酶活性測(cè)定情況見圖6。由圖6可知，各油茶品種隨著溫度的降低，超氧化物歧化酶活性逐漸上升；其中溫度從5 ℃降低到0 ℃時(shí)，超氧化物歧化酶活性表現(xiàn)平穩(wěn)，到-5 ℃時(shí)開始小幅升高，溫度繼續(xù)降低至-10 ℃時(shí)，超氧化物歧化酶活性持續(xù)增強(qiáng)達(dá)到最大值。在整個(gè)低溫處理過(guò)程中，長(zhǎng)林40號(hào)、鄂油102號(hào)的超氧化物歧化酶活性基本處于較高水平，表明其耐寒性相對(duì)較強(qiáng)；而鄂油63號(hào)、長(zhǎng)林23號(hào)的超氧化物歧化酶活性相對(duì)較低，說(shuō)明其耐寒性相對(duì)較弱。

2.7 生理指標(biāo)主成分分析

主成分分析是處理多變量復(fù)雜性問(wèn)題時(shí)常用的一種多元統(tǒng)計(jì)方法，它通過(guò)將原始的多個(gè)變量經(jīng)過(guò)線性組合，建立盡可能少的新變量，而這些新變量可以盡可能多的保留原來(lái)的信息量。試驗(yàn)通過(guò)對(duì)各個(gè)生理指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析和主成分分析，來(lái)判斷油茶品種耐寒性和各個(gè)生理指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)與貢獻(xiàn)大小。參試油茶品種各生理指標(biāo)相關(guān)關(guān)系分析情況見表1。由表1可以看出，油茶相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量呈顯著正相關(guān)，這是因?yàn)殡S著低溫脅迫加劇，細(xì)胞膜系統(tǒng)最先受到傷害，膜透性發(fā)生改變，電解質(zhì)大量外滲，使相對(duì)電導(dǎo)率增大，膜脂過(guò)氧化作用增強(qiáng)，活性氧自由基毒害作用明顯，膜系統(tǒng)受損，從而使丙二醛含量升高。另外，脯氨酸含量與超氧化物歧化酶活性也呈顯著正相關(guān)，表明隨著植物受傷害程度加重，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)大量升高以維持滲透平衡，超氧化物歧化酶活性被調(diào)動(dòng)起來(lái)迅速提升，以清除過(guò)多的自由基，抑制過(guò)氧化作用。參試油茶品種各生理指標(biāo)主成分分析結(jié)果見表2。從表2來(lái)看，前3個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率為93.97%，說(shuō)明前3個(gè)主成分所包含的信息占整體信息的93.97%，因此選取前3個(gè)主成分作為油茶品種耐寒性評(píng)價(jià)的綜合指標(biāo)。其中主成分1的特征根為4.827 6，貢獻(xiàn)率為80.46%，其表示超氧化物歧化酶活性、丙二醛含量、可溶性蛋白含量、相對(duì)電導(dǎo)率和耐寒性的關(guān)系；主成分2的特征根為0.442 6，貢獻(xiàn)率為7.38%，其表示可溶性糖含量、相對(duì)電導(dǎo)率和耐寒性的關(guān)系；主成分3的特征根為0.367 9，貢獻(xiàn)率為6.13%，其表示脯氨酸含量、可溶性糖含量和耐寒性的關(guān)系。

2.8 隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)

為了全面準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)油茶品種耐寒性，通過(guò)隸屬度公式把低溫脅迫狀態(tài)下10個(gè)油茶品種的各生理指標(biāo)測(cè)定值定量轉(zhuǎn)換，結(jié)果見表3。從表3可知，長(zhǎng)林27號(hào)的隸屬度平均值最大，達(dá)到0.659 1，其次為鄂油151號(hào)、鄂油465號(hào)、鄂油63號(hào)、鄂油102號(hào)、長(zhǎng)林40號(hào)、長(zhǎng)林23號(hào)、長(zhǎng)林4號(hào)、鄂油81號(hào)，隸屬度平均值分別為0.601 7、0.546 2、0.536 8、0.536 5、0.443 1、0.428 3、0.408 8、0.341 1，鄂油54號(hào)的隸屬度平均值最小，為0.245 6。也就是各油茶品種在低溫脅迫的耐受性強(qiáng)弱依次為長(zhǎng)林27號(hào)>鄂油151號(hào)>鄂油465號(hào)>鄂油63號(hào)>鄂油102號(hào)>長(zhǎng)林40號(hào)>長(zhǎng)林23號(hào)>長(zhǎng)林4號(hào)>鄂油81號(hào)>鄂油54號(hào)。

3 小結(jié)與討論

參試油茶品種的相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量以及超氧化物歧化酶活性都隨低溫脅迫加重而呈上升趨勢(shì)，其中相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量呈顯著正相關(guān)，脯氨酸含量和超氧化物歧化酶活性也呈顯著正相關(guān)。各品種的耐寒性強(qiáng)弱排序?yàn)椋洪L(zhǎng)林27號(hào)>鄂油151號(hào)>鄂油465號(hào)>鄂油63號(hào)>鄂油102號(hào)>長(zhǎng)林40號(hào)>長(zhǎng)林23號(hào)>長(zhǎng)林4號(hào)>鄂油81號(hào)>鄂油54號(hào)。總體來(lái)看，長(zhǎng)林27號(hào)和鄂油151號(hào)的耐寒性強(qiáng)且比較穩(wěn)定，鄂油54號(hào)的耐寒性相對(duì)最弱，其他油茶品種的耐寒性居中。

電導(dǎo)率是植物受到低溫脅迫時(shí)判斷植物耐寒性強(qiáng)弱的基本指標(biāo)，在耐寒性評(píng)價(jià)中可作為一個(gè)關(guān)鍵因子來(lái)考量。丙二醛是脂質(zhì)過(guò)氧化作用的終產(chǎn)物，其含量是衡量膜脂過(guò)氧化強(qiáng)弱的主要指標(biāo)之一，當(dāng)植物遭受低溫脅迫時(shí)，低溫會(huì)導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化反應(yīng)加劇，丙二醛含量升高，引起膜系統(tǒng)損傷，進(jìn)而影響細(xì)胞膜透性[17]。脯氨酸是植物體內(nèi)重要的滲透性調(diào)節(jié)物質(zhì)，當(dāng)植物遭受低溫脅迫時(shí)，脯氨酸作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)會(huì)提高細(xì)胞滲透壓，避免細(xì)胞過(guò)度失水，還可以通過(guò)和蛋白質(zhì)分子結(jié)合來(lái)穩(wěn)定結(jié)構(gòu)，使植物新陳代謝處于正常狀態(tài)[18]?？扇苄蕴且彩侵参矬w內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，并且是合成有機(jī)物的基礎(chǔ)和能量來(lái)源，植物受到低溫脅迫時(shí)會(huì)通過(guò)升高可溶性糖含量來(lái)提高細(xì)胞滲透壓，增強(qiáng)細(xì)胞保水能力，維持細(xì)胞膜正常功能，使植物免受傷害[19]。在低溫脅迫狀態(tài)下，植物會(huì)通過(guò)提高蛋白質(zhì)含量來(lái)提高細(xì)胞液濃度，使細(xì)胞滲透壓升高，以免植物受傷害，耐寒性強(qiáng)的植物種（品種）在低溫脅迫下可溶性蛋白含量較其他植物種（品種）要高，一方面是低溫刺激植物合成新蛋白，另一方面是溫度降低使蛋白分解速度放慢[20]。當(dāng)植物遇到低溫脅迫時(shí)，細(xì)胞的自主防御能力會(huì)下降，自由基代謝平衡失調(diào)，植物體內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧，打破了自由基產(chǎn)生和消除的平衡狀態(tài)，造成活性氧自由基等物質(zhì)的積累，植物受到傷害；在植物耐寒力承受范圍之內(nèi)，超氧化物歧化酶活性增強(qiáng)可以減少活性氧自由基的積累，降低膜脂過(guò)氧化強(qiáng)度，保持細(xì)胞內(nèi)自由基平衡[21]。當(dāng)植物遭受低溫脅迫時(shí)會(huì)啟動(dòng)自身的防御體系，這個(gè)體系是一個(gè)非常復(fù)雜的過(guò)程，單一指標(biāo)很難準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)植物耐寒性強(qiáng)弱，探索多指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)植物抗寒性已成為當(dāng)今研究低溫脅迫的發(fā)展趨勢(shì)[22，23]。植物抗逆性綜合評(píng)價(jià)方法常用模糊隸屬函數(shù)法、主成分分析法、直接比較法、分級(jí)評(píng)價(jià)法等，曹建東等[24]運(yùn)用隸屬函數(shù)平均值進(jìn)行排序來(lái)確定葡萄（Vitis L.）各品種的耐寒性強(qiáng)弱，本試驗(yàn)采用隸屬函數(shù)法對(duì)湖北省10個(gè)油茶主栽品種的生理指標(biāo)進(jìn)行了耐寒性綜合評(píng)價(jià)，取得了較好的預(yù)期效果。

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