生態(tài)學(xué)實(shí)習(xí)中植物種群空間格局研究?jī)?nèi)容的改進(jìn)

邱東

摘要：以1 hm2馬尾松次生林為試驗(yàn)樣地，調(diào)查全部植株不同維度的生物學(xué)參數(shù)，采用相鄰格子法對(duì)比分析了多維度下種群屬性參數(shù)的空間格局類型、聚集強(qiáng)度及其復(fù)雜性。結(jié)果表明，馬尾松單株屬性參數(shù)的變異系數(shù)表現(xiàn)為三維參數(shù)（植冠體積、地上生物量、葉生物量和枝生物量）>二維參數(shù)（冠幅面積）>一維參數(shù)（株高、胸徑、冠幅直徑）的趨勢(shì)。株數(shù)的空間格局具有強(qiáng)烈的尺度依賴性，即隨尺度增大其格局類型由均勻分布變?yōu)榫奂植?；其他屬性參?shù)始終為聚集分布，但聚集強(qiáng)度均隨尺度增加而增大。各參數(shù)的變異系數(shù)隨尺度增大均顯著減小，但變異復(fù)雜程度不完全相同，其中植冠體積變異復(fù)雜性最高，而地上生物量最低?？梢?jiàn)，僅株數(shù)一個(gè)參數(shù)并不能全面反映種群空間格局特征，需結(jié)合其他屬性參數(shù)來(lái)共同表征。

關(guān)鍵詞：相鄰格子法；空間格局；維度；屬性參數(shù)；聚集強(qiáng)度

中圖分類號(hào)：Q948 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2017）18-3449-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.18.015

Abstract： Taking a Pinus massoniana secondary forest with an area of 1 hm2 as the experimental plot， the biological parameters with different dimensions for all individual plants was investigated. And the spatial pattern， aggregation intensity and the complexity of each population trait parameter under multiple scales based on the contiguous grid quadrats were comparably analyzed. The results indicated that the variation coefficient （CV） of individual trait parameter of P. massoniana represented the trend of three-D parameter （plant volume， aboveground biomass， leaf biomass and branch biomass） > two-D parameter （canopy area）>one-D parameter（plant height， diameter at breast height（DBH） and canopy diameter）. The spatial pattern of plant number was strongly scale-dependent， namely its spatial pattern changed from uniform distribution to aggregation distribution with the increasing of scale. Except for plant number， the others showed aggregation distribution all the time， but their aggregation intensities increased with the increasing of scale. The CV of each trait parameter decreased obviously with the increasing of scale， but the complexity of variation of each parameter was not exactly the same， among them plant volume represented the highest complexity of variation， while the aboveground biomass the lowest. Thus， the parameter plant number itself could not reflect the population distribution pattern comprehensively， which needed other trait parameters to characterize jointly.

Key words： contiguous grid quadrats； spatial pattern； dimension； trait parameter； aggregation intensity

生態(tài)學(xué)是一門注重理論與實(shí)踐相結(jié)合的學(xué)科[1，2]，因此野外實(shí)習(xí)教學(xué)是高等院校培養(yǎng)生態(tài)學(xué)專業(yè)創(chuàng)新型人才的重要環(huán)節(jié)之一[3-5]。生態(tài)學(xué)實(shí)習(xí)教學(xué)是對(duì)課堂理論教學(xué)的鞏固、拓展和強(qiáng)化[6，7]。植物生態(tài)學(xué)實(shí)習(xí)內(nèi)容相對(duì)豐富，包括環(huán)境因子（氣象、土壤、地理地形等）調(diào)查、個(gè)體生態(tài)學(xué)（如光合作用觀察測(cè)定）、種群生態(tài)學(xué)（如空間格局、生命表）、群落生態(tài)學(xué)（如生態(tài)位分析、物種多樣性、群落結(jié)構(gòu)）等諸多方面[2，8]。其中種群空間分布格局作為研究種群生物學(xué)特性、種內(nèi)和種間關(guān)系以及種群與環(huán)境關(guān)系的重要手段，既是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)[1，2]，也一直是生態(tài)學(xué)實(shí)習(xí)的重點(diǎn)內(nèi)容[8]。在當(dāng)前高等教育教學(xué)改革的大背景下，生態(tài)學(xué)理論教學(xué)和實(shí)踐教學(xué)的方法與內(nèi)容的改進(jìn)已成為高等院校生態(tài)學(xué)課程改革的迫切需求[4-7]。同時(shí)，在教學(xué)改革中既要把握課改的大方向和脈絡(luò)，也要重視細(xì)節(jié)內(nèi)容（如種群空間格局）的調(diào)整和優(yōu)化，以適應(yīng)時(shí)代發(fā)展要求。endprint

種群空間格局類型反映種群對(duì)環(huán)境資源的利用狀況，是種群在群落中地位與生存能力的外在表現(xiàn)，主要體現(xiàn)為隨機(jī)分布、均勻分布和集群分布3種格局[1，2]。種群空間格局研究方法繁多[9]，主要有點(diǎn)格局[10-12]、分形維數(shù)[13]、鄰近距離[8]、隨機(jī)格子[14]及相鄰格子法[15-19]等，其中點(diǎn)格局分析使用最頻繁。但對(duì)生態(tài)學(xué)專業(yè)本科生而言，野外實(shí)習(xí)過(guò)程中通常采用相對(duì)簡(jiǎn)單的鄰近距離法和相鄰格子法[8]，即通過(guò)植株平均距離或格子內(nèi)植株數(shù)的變異程度來(lái)反映種群空間格局。這些方法較為簡(jiǎn)單，易于掌握，有助于學(xué)生快速了解以植株相對(duì)位置或數(shù)量為參數(shù)的空間格局類型。

但事實(shí)上，上述種群空間格局僅僅是植物點(diǎn)坐標(biāo)或株數(shù)的反映，并未體現(xiàn)植物本身的空間屬性特征或多維屬性特征（即多維生物學(xué)參數(shù)）。植株所在的點(diǎn)或株數(shù)（僅反映有和無(wú)）屬零維參數(shù)，植株胸徑、株高為一維參數(shù)，植株蓋度是二維參數(shù)，而植株體積及其所體現(xiàn)的生物量是三維參數(shù)[18]。具體而言，植物投影蓋度能直接或間接地反映植物體的生長(zhǎng)狀況和獲取陽(yáng)光、土壤水分和養(yǎng)分等生活資源的相對(duì)空間范圍，是植物種群有效光合面積的直接體現(xiàn)，具有二維空間屬性[11，18]。生物量是光合同化產(chǎn)物空間分配的體現(xiàn)，是一個(gè)由體積大小來(lái)反映的物質(zhì)實(shí)體（同化產(chǎn)物或碳積累），具有三維空間屬性[18]。因此，常規(guī)實(shí)習(xí)教學(xué)中僅使用株數(shù)或點(diǎn)距來(lái)體現(xiàn)種群空間格局是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的，有必要結(jié)合其他屬性參數(shù)共同表征種群空間格局。且這些參數(shù)的獲取并不困難，更重要的是有助于顯著增強(qiáng)學(xué)生對(duì)種群空間格局的認(rèn)知。此外，空間分布格局具有尺度依賴性。一個(gè)種在小尺度上可能呈現(xiàn)聚集分布，但在大尺度上有可能為隨機(jī)分布或均勻分布[2，9]。常規(guī)生態(tài)學(xué)實(shí)習(xí)中常常忽略了尺度的影響，因此將多尺度概念引入種群空間格局實(shí)習(xí)教學(xué)是十分迫切和必要的。

鑒于植株屬性參數(shù)（生物學(xué)參數(shù)）的多維特征，必須選取一種可靠的方法將這些不同維度的屬性參數(shù)放在一個(gè)統(tǒng)一的平臺(tái)進(jìn)行比較分析。比較發(fā)現(xiàn)，相鄰格子法是切實(shí)可行的[14，16，18]，且該方法相對(duì)簡(jiǎn)單，有利于本科生較快地掌握。該方法將種群樣方劃分為若干小格子，以格子內(nèi)的株數(shù)、蓋度、生物量等具體值為基本參數(shù)，利用基于格子的統(tǒng)計(jì)分析方法對(duì)各參數(shù)的空間格局進(jìn)行對(duì)比分析。本研究選擇馬尾松種群為研究對(duì)象，首先利用聚集度分析判別各尺度下各個(gè)種群屬性參數(shù)的空間格局類型和聚集強(qiáng)度，再通過(guò)變異系數(shù)及其隨尺度的變化趨勢(shì)判斷各參數(shù)所體現(xiàn)的種群格局的復(fù)雜性及其尺度變化特點(diǎn)。通過(guò)上述研究，將有助于增強(qiáng)對(duì)植物空間格局特點(diǎn)的進(jìn)一步認(rèn)識(shí)，促進(jìn)對(duì)不同屬性參數(shù)在種群空間分布格局中的功能的了解，實(shí)現(xiàn)生態(tài)學(xué)教學(xué)和實(shí)習(xí)中種群空間格局研究?jī)?nèi)容的改進(jìn)，提高學(xué)生的實(shí)習(xí)效率和技能水平。

1 研究方法

1.1 樣地設(shè)置與數(shù)據(jù)采集

2016年6月生物科學(xué)專業(yè)生態(tài)學(xué)實(shí)習(xí)期間，在安徽省安慶市宜秀區(qū)大龍山選擇一塊相對(duì)平坦的馬尾松次生林（116.99°E，30.64°N），利用全站儀設(shè)置1個(gè)100 m×100 m的樣地。打印出固定大小的方格并編號(hào)，用于表示20 m×20 m的樣方（使用全站儀標(biāo)定），以便記錄相關(guān)參數(shù)。采用高精度GPS定位與卷尺測(cè)量相結(jié)合的方法，在方格內(nèi)準(zhǔn)確標(biāo)定每株點(diǎn)坐標(biāo)，詳細(xì)測(cè)定并記錄每株植物冠幅的長(zhǎng)軸長(zhǎng)L（m）、短軸長(zhǎng)W（m）、株高H（m）及植株胸徑DBH（cm）。利用這些參數(shù)，分別計(jì)算植株冠幅直徑DC[DC=（L+W）/4，m]、冠幅面積C[C=（L/2）×（W/2）×π，m2]、植冠體積V[V=C×H，m3]、地上生物量BA（kg）、樹(shù)枝生物量BB（kg）及葉片生物量BL（kg），其中3個(gè)構(gòu)件生物量通過(guò)文獻(xiàn)中的生物量模型計(jì)算獲得[20]。統(tǒng)計(jì)馬尾松種群的上述9種生物學(xué)參數(shù)，并計(jì)算單株的量（除株數(shù)外的8個(gè)參數(shù)）。最后將所有植株點(diǎn)坐標(biāo)和屬性參數(shù)導(dǎo)入100 m×100 m的自定義坐標(biāo)系內(nèi)，以進(jìn)一步開(kāi)展尺度劃分。

1.2 尺度劃分

將100 m×100 m樣地（坐標(biāo)系）按5、10、20、25和50 m（共5個(gè)尺度）劃分為若干個(gè)小樣方（小格子），分別對(duì)應(yīng)400、100、25、16和4個(gè)格子（圖1）。統(tǒng)計(jì)每個(gè)尺度下各小樣方內(nèi)生物學(xué)參數(shù)的值。各參數(shù)的尺度劃分和參數(shù)值的計(jì)算均在Excel辦公軟件中實(shí)現(xiàn)，有利于學(xué)生較快掌握操作方法并實(shí)現(xiàn)尺度劃分。

1.3 格局類型和聚集強(qiáng)度的判別

采用相鄰格子法（Contiguous grid quadrats）進(jìn)行種群格局類型和聚集強(qiáng)度判別。應(yīng)用擴(kuò)散系數(shù)（偏離指數(shù)或方差均值比，Cd）的t檢驗(yàn)和Morisita指數(shù)（Iδ）的F檢驗(yàn)來(lái)研究馬尾松種群內(nèi)多生物學(xué)參數(shù)的分布格局類型，采用Lloyd的平均擁擠度（m*）指標(biāo)來(lái)比較種群的聚集強(qiáng)度[17，19，21]。計(jì)算方法如下。

1）Cd=S2/m。該系數(shù)用于檢驗(yàn)種群擴(kuò)散是否屬于隨機(jī)性，其統(tǒng)計(jì)學(xué)基礎(chǔ)是Poisson分布。當(dāng)Cd=1時(shí)為隨機(jī)分布；Cd<1為均勻分布；Cd>1為集群分布。

2）Iδ=n（ΣX2-ΣX）/（（ΣX）2-ΣX）。當(dāng)Iδ=1時(shí)趨于隨機(jī)分布；Iδ<1趨于均勻分布；Iδ>1則趨于集群分布。

該指數(shù)的顯著性可用F檢驗(yàn)（F=（IδΣX-1+n-ΣX）/（n-1））測(cè)定，若F>F0.05（ν1=n-1，ν2=∞）則表示集群分布顯著；若F>F0.01（ν1=n-1，ν2=∞）則表示集群分布極顯著。

3）m*=m+S2/m-1。其中，m*反映樣方內(nèi)生物個(gè)體的擁擠程度，表示平均每個(gè)個(gè)體在一個(gè)樣方內(nèi)的鄰居數(shù)，數(shù)值越大表示受其他個(gè)體的擁擠效應(yīng)越大。當(dāng)m*/m=1時(shí)為隨機(jī)分布；m*/m>1時(shí)為集群分布；m*/m<1時(shí)為均勻分布。

上述公式中，n為每個(gè)樣地的小樣方數(shù)；X為小樣方中生物學(xué)參數(shù)的觀測(cè)值；∑X為樣地內(nèi)生物學(xué)參數(shù)的總數(shù)；m為每個(gè)樣地各樣方中觀測(cè)值的平均值；S2為樣本方差。采用Excel辦公軟件完成上述統(tǒng)計(jì)分析和作圖。endprint

1.4 格局復(fù)雜性及其尺度變化

用不同尺度下的變異系數(shù)（CV）來(lái)反映馬尾松之前生物學(xué)參數(shù)的變異特征，并采用變異系數(shù)及其與尺度的雙對(duì)數(shù)（以10為底）斜率的絕對(duì)值（k，即冪指數(shù)的絕對(duì)值）來(lái)表征格局復(fù)雜性及其尺度變化特點(diǎn)[21]。k越小，表明種群屬性隨尺度增大，其變異系數(shù)降低較慢，種群結(jié)構(gòu)復(fù)雜性的尺度變化程度越低；反之，k越大，表明種群結(jié)構(gòu)復(fù)雜性的尺度變化程度越高。在SMATR軟件中利用RMA回歸方法計(jì)算回歸的指數(shù)（k）和決定系數(shù)R2。常規(guī)分析和作圖采用Excel辦公軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬尾松種群基本特征

由表1可知，1 hm2樣地共有208株馬尾松。一維屬性參數(shù)株高、胸徑和冠幅直徑平均值為8.60 m、26.96 cm和4.26 m，二維屬性參數(shù)冠幅面積平均值為14.28 m2，三維屬性參數(shù)植冠體積平均值為129.96 m3，地上生物量、葉生物量和枝生物量平均值分別為1 402.65、20.45和41.49 kg。不同維度的屬性參數(shù)所表現(xiàn)出來(lái)的變異系數(shù)差異較為明顯，其中一維參數(shù)的變異系數(shù)最低（0.16～0.23），三維參數(shù)變異系數(shù)最高（0.52～0.58），二維參數(shù)居中（0.33）。可見(jiàn)，馬尾松植株不同生物學(xué)參數(shù)的變異系數(shù)與參數(shù)所具有的維度有關(guān)，表現(xiàn)為維度越高變異越大。

2.2 多尺度下各參數(shù)的聚集度特征

擴(kuò)散系數(shù)t檢驗(yàn)和Morisita指數(shù)F檢驗(yàn)（表2）均表明，除株數(shù)外，馬尾松種群其余8個(gè)不同維度的生物學(xué)參數(shù)在5個(gè)尺度下均表現(xiàn)為極顯著的集群分布格局。株數(shù)在5 m和10 m兩個(gè)尺度上呈均勻分布格局，而隨尺度增大，其分布格局趨于聚集型。從聚集強(qiáng)度來(lái)看，隨著尺度的增大，各參數(shù)的聚集強(qiáng)度（m*）均逐漸增大，以地上生物量最為明顯，其次是植冠體積、枝生物量、葉生物量和胸徑，株數(shù)聚集強(qiáng)度的尺度變化程度最弱。由此可見(jiàn)，9個(gè)不同維度參數(shù)的空間格局均具有明顯的尺度依賴性，但變化程度各不相同，基本體現(xiàn)了維度高變化強(qiáng)烈的特征。

2.3 各參數(shù)變異系數(shù)的尺度變化特征

由表3可知，隨研究尺度的增大，各生物學(xué)參數(shù)的變異系數(shù)均逐漸減小。在最小的5 m尺度下，所有參數(shù)均為強(qiáng)變異（CV>1）。在10 m尺度，僅葉生物量和枝生物量為強(qiáng)變異。在更大尺度上，所有參數(shù)均為中等變異，其中50 m尺度下的變異程度最小。在各尺度下，3個(gè)生物量參數(shù)及植冠體積（50 m尺度植冠體積除外）的變異系數(shù)均高于其他參數(shù)，體現(xiàn)了維數(shù)高變異大的特征。但在各尺度下，二維參數(shù)和一維參數(shù)的變異系數(shù)相差不大。

由表4可知，各參數(shù)變異系數(shù)隨尺度的變化格局有一定差異。9個(gè)參數(shù)的格局復(fù)雜性指數(shù)（k）在0.699～1.006之間，其中植冠體積的空間格局復(fù)雜性最高，地上生物量格局復(fù)雜性最低，其余7個(gè)參數(shù)的格局復(fù)雜性指數(shù)均在0.8左右。由圖2和表3可以看出，地上生物量和植冠體積在5 m尺度的變異系數(shù)相同，但在其他尺度上均表現(xiàn)為植冠體積變異系數(shù)小于地上生物量，尤其是在最大尺度（50 m）上差異更為明顯，由此造成植冠體積具有更強(qiáng)的格局復(fù)雜性。這表明植冠體積的空間變異具有更強(qiáng)的尺度效應(yīng)，而地上生物量的尺度效應(yīng)相對(duì)較弱。

3 小結(jié)與討論

研究結(jié)果表明，馬尾松株數(shù)的格局類型隨尺度變化而變化，表現(xiàn)為小尺度上均勻分布而大尺度上集群分布的特點(diǎn)，具有尺度變異性。馬尾松種群其他8個(gè)參數(shù)在各尺度下均表現(xiàn)一致的聚集分布類型，但聚集強(qiáng)度均隨尺度增加而增大?？梢?jiàn)，不同參數(shù)表現(xiàn)出不盡相同的空間分布類型和聚集強(qiáng)度。各參數(shù)的變異系數(shù)及其與尺度的變化關(guān)系也表明，不同參數(shù)空間變異的尺度效應(yīng)也不完全相同，其中植冠體積的變異系數(shù)具有最大的變化幅度，而地上生物量相對(duì)較小。在最大尺度上（50 m），馬尾松單株不同生物學(xué)參數(shù)的變異系數(shù)表現(xiàn)為維度越高變異越大。本研究直接證明，在常規(guī)生態(tài)學(xué)實(shí)習(xí)中，僅以株數(shù)為參數(shù)并不能完全且真實(shí)地反映種群空間格局類型和強(qiáng)度，需結(jié)合種群其他屬性參數(shù)來(lái)共同表征。

空間尺度影響種群分布格局類型，對(duì)每個(gè)尺度上植被格局的個(gè)性特征詳細(xì)考察以獲得直觀的結(jié)果被認(rèn)為是解決尺度依賴問(wèn)題的重要途徑[1，2，21，22]。在絕大多數(shù)自然生態(tài)系統(tǒng)中，不同取樣尺度會(huì)引起種群空間格局的改變，包括格局類型、強(qiáng)度極其復(fù)雜性[2，16]。通過(guò)聚集度分析和變異系數(shù)的尺度函數(shù)解析，本研究從不同方面描述了各參數(shù)所表征的空間格局特征，隨著取樣尺度的改變，株數(shù)的空間格局類型隨尺度變化發(fā)生改變，盡管另外8個(gè)參數(shù)的聚集分布類型始終不變，但其聚集強(qiáng)度和變異系數(shù)始終在變化，體現(xiàn)了空間格局強(qiáng)度的尺度化變異特征。

在自然狀態(tài)下，種群的均勻分布主要由競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致[1，2]。而在人工條件下，株數(shù)的均勻分布是常態(tài)，是人工干預(yù)的結(jié)果，如均勻種植的人工林。在一定尺度上，即使株數(shù)呈現(xiàn)出均勻分布格局，但因?yàn)橹仓陚€(gè)體大小的差異，具有不同維度的植物屬性參數(shù)并非會(huì)呈現(xiàn)均勻分布。以均勻栽植且完全存活的人工林為例，其株數(shù)是均勻分布的，但由于微環(huán)境和個(gè)體健康狀況導(dǎo)致植株生長(zhǎng)速度不同，個(gè)體大小差異明顯，這時(shí)所有的一維、二維和三維生物學(xué)參數(shù)均可能是異質(zhì)性分布[18]。即便蓋度、生物量等二、三維參數(shù)的分布格局均呈聚集分布，這些參數(shù)的聚集強(qiáng)度也會(huì)不同（如本研究）?？梢?jiàn)，同樣是一個(gè)種群，不同屬性參數(shù)所表現(xiàn)的空間分布格局類型和強(qiáng)度是有顯著差異的，故僅利用某個(gè)單一的指標(biāo)很難真實(shí)反映種群空間格局。

本研究從科學(xué)意義來(lái)講，種群分布格局的形成是物種與環(huán)境長(zhǎng)期相互適應(yīng)和相互作用的結(jié)果。因此，株數(shù)（植株點(diǎn)位）、株高、胸徑、冠幅直徑、冠幅面積、植冠體積和器官生物量分別具有不同的空間屬性，反映了種群功能的不同方面，對(duì)其空間格局的對(duì)比研究有利于進(jìn)一步認(rèn)識(shí)種群或群落的結(jié)構(gòu)、功能及植物間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。從高等教育改革角度來(lái)講，改進(jìn)和擴(kuò)充生態(tài)學(xué)實(shí)習(xí)內(nèi)容已成為高等院校教學(xué)改革的必然要求[3，7]。本研究從植物種群空間格局研究?jī)?nèi)容改進(jìn)這一角度詳細(xì)闡述不同屬性參數(shù)所表征的種群空間格局的類型、強(qiáng)度和尺度變化特征，拓展了空間格局研究?jī)?nèi)容，使學(xué)生更深入了解種群不同屬性參數(shù)的空間格局特點(diǎn)，有助于增強(qiáng)大學(xué)生對(duì)生態(tài)學(xué)的認(rèn)識(shí)。本研究對(duì)生態(tài)學(xué)專業(yè)本科生實(shí)習(xí)具有顯著的積極建設(shè)性作用，有助于促進(jìn)高等院校教學(xué)改革，使之更加契合培養(yǎng)創(chuàng)新型人才的戰(zhàn)略目標(biāo)。endprint

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