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    玉米籽粒淀粉含量主基因+多基因混合遺傳模型分析

    2017-10-27 11:44:50栗亞靜進(jìn)茜寧李靜
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2017年16期
    關(guān)鍵詞:淀粉玉米

    栗亞靜 進(jìn)茜寧 李靜

    摘要:以3個(gè)玉米組合濟(jì)533/PH6WC(組合Ⅰ)、濟(jì)533/H5818(組合Ⅱ)、2394/PH6WC(組合Ⅲ)的P1、P2、F1、F2、B1、B2 6世代群體為材料,利用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型,對(duì)玉米淀粉含量進(jìn)行6世代聯(lián)合遺傳分析。結(jié)果表明,組合Ⅰ和組合Ⅲ淀粉含量均為E-1模型(2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型),2個(gè)組合均表現(xiàn)為以主基因遺傳為主,均在F2代主基因+多基因遺傳率較高;組合Ⅱ淀粉含量為D-2模型(1對(duì)加性主基因+加性-顯性多基因模型),在B1世代沒(méi)有檢測(cè)到多基因,B2和F2代以多基因遺傳為主,在F2代主基因+多基因遺傳率較高。

    關(guān)鍵詞:玉米;淀粉;主基因+多基因;六世代聯(lián)合遺傳分析

    中圖分類(lèi)號(hào): S513032文獻(xiàn)標(biāo)志碼:

    文章編號(hào):1002-1302(2017)16-0060-04

    收稿日期:2016-04-21

    基金項(xiàng)目:河南省新鄉(xiāng)市科技創(chuàng)新平臺(tái)建設(shè)項(xiàng)目(編號(hào):CP1502)。

    作者簡(jiǎn)介:栗亞靜(1990—),女,河南焦作人,碩士研究生,主要從事玉米遺傳育種的研究。E-mail:1379816806@qqcom。

    通信作者:陳士林,教授,碩士生導(dǎo)師,主要從事玉米遺傳育種教學(xué)與科研工作。E-mail:chenshilin63@126com。

    隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)的迅速發(fā)展,玉米由以食用和飼用為主,逐漸發(fā)展了工業(yè)原料應(yīng)用和深加工等方面的用途。淀粉是玉米籽粒的主要成分,集中分布在胚乳中,淀粉含量對(duì)玉米品質(zhì)和深加工方面有著重要影響。國(guó)外玉米深加工產(chǎn)品已由過(guò)去單純的淀粉產(chǎn)品發(fā)展到淀粉糖、各種發(fā)酵產(chǎn)品、變性淀粉、玉米油和蛋白飼料等多門(mén)類(lèi)的產(chǎn)品體系。

    到目前為止,植物數(shù)量性狀的主基因+多基因混合遺傳模型在玉米株型性狀[2-4]、穗部性狀[5-6]及產(chǎn)量性狀等方面已有大量的研究,玉米品質(zhì)方面也有相關(guān)研究[8-10]。Wassom等研究了IHO和B73的回交群體(BC1S1)及BC1S1與Mo17的測(cè)交群體(TCs),在BC1S1群體定位到的QTLs中,有7個(gè)與油分含量相關(guān),12個(gè)與蛋白質(zhì)相關(guān),14個(gè)與淀粉相關(guān);TCs群體中有3個(gè)QTLs與油分相關(guān),5個(gè)與蛋白質(zhì)相關(guān),6個(gè)與淀粉相關(guān)[11-12]。

    本試驗(yàn)是在前人研究工作的基礎(chǔ)上,用XDS型近紅外光譜谷物分析儀測(cè)定構(gòu)建好的3個(gè)組合的6世代玉米籽粒淀粉含量,進(jìn)行多世代聯(lián)合分析,估算其遺傳參數(shù),進(jìn)一步分析玉米籽粒淀粉含量的遺傳規(guī)律,從而更準(zhǔn)確地認(rèn)識(shí)該性狀的遺傳特征,為玉米品質(zhì)育種提供理論參考。

    1材料與方法

    11試驗(yàn)材料

    本試驗(yàn)選用4個(gè)優(yōu)良玉米自交系,濟(jì)533(濟(jì)源市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育)、PH6WC(美國(guó)先鋒玉米雜交種先玉335的母本)、H5818(河南科技學(xué)院自育的玉米自交系)、2394(山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育出的自交系)組配3個(gè)組合濟(jì)533/PH6WC(組合Ⅰ)、濟(jì)533/H5818(組合Ⅱ)和2394/PH6WC(組合Ⅲ)。2012年6月10日在河南科技學(xué)院玉米育種試驗(yàn)田種組合Ⅰ、組合Ⅱ和組合Ⅲ的親本,并組配F1代。收獲后于2012年冬在河南科技學(xué)院海南三亞育種基地播種3個(gè)組合的F1代及親本,并組配2個(gè)組合的B1、B2、F2代。2013年6月在河南科技學(xué)院試驗(yàn)田播種組合Ⅰ、組合Ⅱ和組合Ⅲ的P1、P2、F1、F2、B1、B2 6個(gè)世代材料。

    12試驗(yàn)方法

    將所有樣品收獲后自然狀態(tài)風(fēng)干,脫粒、粉碎備用。按照儀器操作要求,在XDS型近紅外谷物分析儀(Foss公司生產(chǎn))開(kāi)機(jī)預(yù)熱30 min并通過(guò)自檢后,將9~10 g粉碎樣品裝入配套的樣品池中并壓實(shí),用已校正的近紅外漫反射光譜模型測(cè)定所有樣品的淀粉含量,每個(gè)樣本重復(fù)掃描2次,取其平均值,以干基含量(%)表示。3個(gè)組合親本和F1代樣品數(shù)均為30個(gè);同一組合的B1、B2代樣品數(shù)相同,3個(gè)組合樣品數(shù)分別為180、179、160個(gè);3個(gè)組合的F2代樣品數(shù)分別為210、200、250個(gè)。[JP]

    13數(shù)據(jù)的處理

    試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用Excel、SAS 80統(tǒng)計(jì)軟件和南京農(nóng)業(yè)大學(xué)章元明老師提供的主基因+多基因混合遺傳模型6個(gè)世代聯(lián)合分離分析軟件進(jìn)行分析。對(duì)3個(gè)組合6個(gè)世代的淀粉含量進(jìn)行遺傳模型分析。通過(guò)比較5大類(lèi)24個(gè)遺傳模型的赤池信息量準(zhǔn)則(Akaikes information criterion,簡(jiǎn)稱(chēng)AIC)值選擇1個(gè)或幾個(gè)相對(duì)最適模型,之后根據(jù)適合性測(cè)驗(yàn)的結(jié)果[均勻性檢驗(yàn)(U12、U22、U32)、Smirnov檢驗(yàn)(nW2)和Kolmogorov檢驗(yàn)(Dn)],確定最優(yōu)模型,然后根據(jù)最優(yōu)模型下的軟件分析結(jié)果,計(jì)算出一階遺傳參數(shù)和二階遺傳參數(shù)。當(dāng)多基因模型存在上位性效應(yīng)時(shí),其一階遺傳參數(shù)采用Gamble提出的6參數(shù)模式計(jì)算。

    14遺傳模型

    P1、P2、F1、F2、B1、B2 6個(gè)世代聯(lián)合分離分析的遺傳模型共分5類(lèi)24種模型,具體見(jiàn)表1。[FL)]

    21玉米淀粉含量非分離世代的性狀表現(xiàn)

    3個(gè)組合親本的淀粉含量及其差異性見(jiàn)表2和表3。對(duì)3個(gè)組合做t測(cè)驗(yàn),結(jié)果表明,組合Ⅰ和組合Ⅲ的P1、P2差異均達(dá)到極顯著水平(P<001),F(xiàn)1代平均淀粉含量均高于中親值;組合Ⅱ的P1、P2差異達(dá)顯著水平(P<005),F(xiàn)1代平均淀粉含量低于中親值。

    22玉米淀粉含量分離世代的性狀表現(xiàn)

    由圖1至圖3可知,組合Ⅰ中,各分離世代均表現(xiàn)為單偏峰分布,可能存在主基因;組合Ⅱ中,B1世代表現(xiàn)為單偏峰分布,B2世代表現(xiàn)為正態(tài)分布,F(xiàn)2世代表現(xiàn)為雙峰分布,可能存在主基因和多基因;在組合Ⅲ中,各分離世代均表現(xiàn)為單偏峰

    分布,可能存在主基因。

    23玉米3個(gè)組合淀粉含量的主基因+多基因遺傳模型分析

    231玉米3個(gè)組合淀粉含量遺傳模型的AIC值

    由表4可知,組合Ⅰ中B-1、E-1、D-2和D-3模型的AIC值相對(duì)較低,以這4個(gè)模型為備選模型;組合Ⅱ中D-1、D-2、D-3和D-4模型的AIC值相對(duì)較低,以這4個(gè)模型為備選模型;組合Ⅲ中B-1、B-6、E-0、E-1模型的AIC值相對(duì)較低,以這4個(gè)模型為備選模型。

    232玉米3個(gè)組合淀粉含量遺傳模型的適合性檢驗(yàn)

    經(jīng)適合性檢驗(yàn),組合Ⅰ中B-1模型的統(tǒng)計(jì)量顯著數(shù)較多,E-1、D-2、D-3模型統(tǒng)計(jì)量顯著數(shù)較少,而E-1模型的AIC值最低(表5),所以組合Ⅰ的淀粉含量最適模型為 E-1 模型。

    組合Ⅱ中,備選模型有D-1、D-2、D-3和D-4模型。經(jīng)[CM(25]適合性檢驗(yàn),D-2模型的AIC值最小,4個(gè)模型的統(tǒng)計(jì)量[CM)]

    顯著數(shù)相同,因此確定D-2模型為組合Ⅱ淀粉含量的最適模型。

    組合Ⅲ中,備選模型有B-1、B-6、E-0、E-1模型。經(jīng)適合性檢驗(yàn),B-6模型的統(tǒng)計(jì)量顯著數(shù)較多,B-1、E-0、E-1模型的統(tǒng)計(jì)量顯著數(shù)較少,E-1模型的AIC值最小。綜合考慮確定E-1模型為組合Ⅲ淀粉含量的最適模型。

    233玉米3個(gè)組合的淀粉含量最適模型及遺傳參數(shù)估算

    由表6可知,玉米淀粉含量組合Ⅰ符合E-1模型(2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因模型),檢測(cè)到2對(duì)主基因。2對(duì)主基因的加性效應(yīng)1正1負(fù),顯性效應(yīng)1正1負(fù),2對(duì)主基因的顯性度的絕對(duì)值均大于1,表現(xiàn)為正向超顯性。多基因的加性效應(yīng)為正向,顯性效應(yīng)為負(fù)向。上[CM(25]位性效應(yīng)中,加性×加性的效應(yīng)值較大,為正向效應(yīng)。加[CM)]

    性×顯性效應(yīng)和顯性×加性效應(yīng)均為負(fù)向效應(yīng),顯性×顯性的效應(yīng)值較大,為負(fù)值,上位性效應(yīng)累計(jì)為負(fù)向效應(yīng)。[h]/[d] 勢(shì)能比小于-1,表現(xiàn)為負(fù)向超顯性。3個(gè)分離世代的主基因遺傳率分別為4397%、3901%、5466%,多基因遺傳率分別為 2393%、2152%、2281%。主基因+多基因遺傳率分別為6790%、6053%、7747%??梢?jiàn)組合Ⅰ以主基因遺傳為主,在F2代選擇時(shí)效率較高。

    由表6還可以看出,組合Ⅱ淀粉含量符合D-2模型(1對(duì)加性主基因+加性-顯性多基因模型)。主基因的加性效應(yīng)為正向,多基因的加性效應(yīng)為正向,顯性效應(yīng)為負(fù)向。3個(gè)分離世代的主基因遺傳率分別為3242%、525%、2432%,多基因遺傳率分別為000%、5422%、3881%。主基因+多基因遺傳率分別為3242%、5947%、6313%??梢?jiàn)組合Ⅱ以主基因+多基因遺傳為主,在F2代選擇時(shí)效率較高。

    注:m為群體平均數(shù);a和b代表2對(duì)主基因的序列號(hào);d為主基因加性效應(yīng);h為主基因的顯性效應(yīng);[d]為多基因加性效應(yīng);[h]為多基因顯性效應(yīng);i、jab、jba和l分別代表主基因間的加×加互作、加×顯互作、顯×加互作和顯×顯互作;σ2為方差;h2mg主基因遺傳率;h2pg多基因遺傳率。[HT][FK)]

    由表6還可以看出,組合Ⅲ淀粉含量符合E-1模型,2對(duì)主基因的加性效應(yīng)均為正向,顯性效應(yīng)1正1負(fù)(1對(duì)主基因表現(xiàn)為正向超顯性,另1對(duì)主基因表現(xiàn)為負(fù)向超顯性),上位性效應(yīng)累計(jì)為負(fù)

    向,多基因的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)均為負(fù)向。3個(gè)分離世代主基因的遺傳率分別為4736%、4468%、5821%,多基因遺傳率分別為2750%、2418%、1674%。主基因+多基因遺傳率分別為7486%、6886%、7495%??梢?jiàn)組合Ⅲ以主基因遺傳為主,在F2代選擇時(shí)效率較高。

    3討論與結(jié)論

    利用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型不但能檢測(cè)到主基因的存在,而且能計(jì)算主基因的遺傳率,該研究方法對(duì)育種工作具有非常重要的意義。如果1個(gè)數(shù)量性狀由少數(shù)主基因控制,則一般采用主基因的育種方法,通過(guò)雜交、回交轉(zhuǎn)移主基因;如果1個(gè)數(shù)量性狀由主基因和多基因共同控制,則需明確是主基因?yàn)橹?,還是多基因?yàn)橹鳎员悴捎孟鄳?yīng)的育種方法[14]

    本研究采用主基因+多基因混合遺傳模型多世代聯(lián)合分析方法,對(duì)玉米3個(gè)組合6個(gè)世代的淀粉含量進(jìn)行遺傳分析。結(jié)果表明,玉米淀粉含量組合Ⅰ和組合Ⅲ均檢測(cè)到2對(duì)主基因,都符合E-1模型,即2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因模型,組合Ⅱ淀粉含量符合D-2模型,即1對(duì)加性主基因+加性-顯性多基因模型。魏良明等用10個(gè)玉米自交系,通過(guò)10×10完全雙列雜交試驗(yàn)顯示,淀粉含量的遺傳符合加性-顯性模型,不存在上位性效應(yīng)[15]。本研究結(jié)果中組合Ⅱ淀粉含量遺傳與其一致。而祁新等采用不完全雙列雜交法,把10個(gè)自交系配成24個(gè)組合,結(jié)果表明,淀粉含量符合加性-顯性-上位性模型,遺傳方式以加性效應(yīng)為主[16]。本試驗(yàn)中玉米淀粉含量組合Ⅰ和組合Ⅲ遺傳與其結(jié)果相符,可見(jiàn)材料不同其淀粉含量遺傳模式不同。也有研究認(rèn)為,[JP3]淀粉含量的狹義遺傳力與廣義遺傳力差異較小,主要受基因加性效應(yīng)影響,所以可以在早期世代進(jìn)行表型混合選擇。[JP]

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