陳 云,郭 凌,姚成亮,韋博良,袁志良,葉永忠,*
1 河南農(nóng)業(yè)大學林學院,鄭州 450002 2 河南省洛陽市林業(yè)局,洛陽 410300 3 洛陽市嵩縣五馬寺林場,洛陽 471400 4 河南農(nóng)業(yè)大生命科學學院,鄭州 450002
暖溫帶-北亞熱帶過渡區(qū)落葉闊葉林群落特征
陳 云1,郭 凌2,姚成亮3,韋博良4,袁志良4,葉永忠4,*
1 河南農(nóng)業(yè)大學林學院,鄭州 450002 2 河南省洛陽市林業(yè)局,洛陽 410300 3 洛陽市嵩縣五馬寺林場,洛陽 471400 4 河南農(nóng)業(yè)大生命科學學院,鄭州 450002
白云山落葉闊葉林是暖溫帶-北亞熱帶生態(tài)過渡區(qū)保存較完好的植被,具有北亞熱帶向暖溫帶的過度性質(zhì),群落結(jié)構(gòu)相對復雜,物種種類相對豐富。參照巴拿馬巴洛科羅拉多島(Barro Colorado Island, BCI)樣地的技術(shù)規(guī)范,于2015年在白云山國家森林公園建立了一個5 hm2固定監(jiān)測樣地,調(diào)查并鑒定了樣地內(nèi)胸徑≥1 cm的木本植物?;谑状握{(diào)查數(shù)據(jù)從物種組成、徑級結(jié)構(gòu)、重要值、群落分類和分布格局等方面進行了分析,結(jié)果表明:(1)樣地共有17963株個體,隸屬于34科55屬93種;(2)該群落以銳齒槲櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)、華山松(Pinusarmandii)、三椏烏藥(Linderaobtusiloba)、漆樹(Toxicodendronvernicifluum)占優(yōu)勢,稀有種占總種數(shù)的36.56%,偶見種占總種數(shù)的30.11%;(3)所有物種的徑級結(jié)構(gòu)分布呈倒“J”型,表明群落內(nèi)有充足的幼苗,群落更新狀況良好;(4)多元回歸樹經(jīng)過交叉驗證,以凹凸度和平均海拔將樣地植被劃分為3類,Ⅰ:銳齒槲櫟-華山松-三椏烏藥-秦嶺木姜子-河南海棠群落;Ⅱ:銳齒槲櫟-華山松-漆樹-連翹群落;Ⅲ:銳齒槲櫟-白樺-白檀-照山白群落;(5)點格局分析表明樣地內(nèi)優(yōu)勢種主要表現(xiàn)為聚集分布格局。研究結(jié)果有助于增加人們對暖溫帶-北亞熱帶生態(tài)過度區(qū)內(nèi)森林群落的認識,為此區(qū)域內(nèi)植物群落的管理和保護積累基礎資料。
白云山樣地;生物多樣性;生態(tài)過渡區(qū);物種組成;群落分類;分布格局
Abstract: Over the past decade, the Chinese Forest Biodiversity Monitoring Network established large stem-mapping plots located along a latitudinal gradient from temperate to subtropical and tropical forests. The forest dynamics plot is as an important platform to monitor forest biodiversity. This approach enables collection of detailed data to understand the changes in biological diversity, forest community structure, and underlying mechanisms of species coexistence. Communities in the ecological transition zone between adjacent climatic zones tend to possess the characteristics of the adjacent area and also show unique and high species richness. Thus, it is critical to thoroughly investigate the community characteristics in the transition zone. Vegetation is well-preserved in the deciduous broad-leaved forest of the Baiyunshan Nature Reserve. The vegetation in this area is influenced by the transition from a north subtropical zone to a warm temperate zone. The community structure is relatively complex, with abundant species diversity. In 2015, the technical specifications of Barro Colorado Island in Panama were used to establish a 5-ha forest dynamics plot in the Baiyunshan Nature Reserve of Henan Province, central China, and the first survey has now been completed. Woody plants with a diameter at breast height (DBH) ≥ 1 cm were tagged, measured, and identified to species. In the present study, the species composition, diameter class structure, importance value, community classification, and distribution pattern of the data from the first survey were analyzed to count and identify novel species. The following conclusions were reached based on the results of the survey. (1) The plot contained 17963 individual trees (DBH ≥ 1 cm) from 34 families, 55 genera, and 93 species. (2)Quercusalienavar.acuteserrata,Pinusarmandii, andLinderaobtusilobaoccupied dominant positions in the community. Rare species accounted for 36.56% of the total number of species, whereas the occasional species contributed 30.11% to the total. (3) The distribution of all species based on the diameter class structure presented an inverted “J” type, implying abundant seedlings in the community indicating that community renewal is proceeding well. (4) Based on cross-validation of the multiple regression tree, the vegetation was divided into three classes according to the degrees of concavity and convexity, as well as the average altitude, I,Quercusalienavar.acuteserrata-Pinusarmandii-Linderaobtusiloba-Litseatsinlingensis-Malushonanensis; II:Quercusalienavar.acuteserrata-Pinusarmandii-Toxicodendronvernicifluum-Forsythiasuspensa; and III:Quercusalienavar.acuteserrata-Betulaplatyphylla-Symplocospaniculata-Rhododendronmicranthum. (5) Point-pattern analysis showed that the distribution pattern of the dominant species is mainly aggregated within the plot. These results improve the current understanding of this forest community in a temperate-subtropical transition zone. This study also provides basic data for use in the management and protection of the plant community in this forest. The complex distribution of plant communities and species coexistence require long-term continuous monitoring and exploration. Research on the Baiyunshan plot has only just begun, and much more work is required to determine the forest canopy structure, pedigree of plant functional traits, community structure, and mechanisms maintaining biological diversity, among others. The Baiyunshan plot will hopefully serve as a platform to understand the species coexistence of a forest community in an ecological transition zone. This work will provide technical support for the business, management, and biodiversity protection of the area.
KeyWords: Baiyunshan plot; biodiversity; ecological transition zone; species composition; community classification; distribution pattern
美國史密森研究院熱帶森林科學研究中心 (Center of Tropical Forest Science, CTFS)和中國森林生物多樣性監(jiān)測網(wǎng)絡(Chinese Forest Biodiversity Monitoring Network, CForBio) 陸續(xù)在全球不同區(qū)域建立了多個大型固定樣地[1]。這些樣地作為監(jiān)測森林生物多樣性的重要平臺,為人們了解生物多樣性的變化,認識森林群落結(jié)構(gòu),及理解物種共存機制等提供了翔實的數(shù)據(jù)[1]。多年來許多學者圍繞大樣地開展了許多有意義的研究,在生態(tài)學領域產(chǎn)生了很大影響。然而查閱公開發(fā)表的研究,這些樣地雖然已涵蓋了不同緯度帶[2- 4],但暖溫帶-北亞熱帶生態(tài)過渡區(qū)的森林群落尚缺乏研究。
暖溫帶-北亞熱帶過渡區(qū)群落不僅具有相鄰區(qū)域的一些特征,而且具有自身的獨特性,加之生態(tài)過渡區(qū)對環(huán)境變化反應的敏感性,以及較高的生物多樣性,使此區(qū)域內(nèi)森林群落的研究具有重要意義,特別是對于全球物種共存機制的研究[5]。白云山國家森林公園位于伏牛山北坡,地處黃河、淮河、長江三大流域之間,屬于典型的暖溫帶向北亞熱帶生態(tài)過渡區(qū)。植被屬暖溫帶落葉闊葉林向亞熱帶常綠闊葉林的過渡型。對此區(qū)域內(nèi)森林群落的研究將有助于進一步了解生態(tài)過渡區(qū)物種分布和共存特點。
前人關于白云山國家森林公園植物群落的研究很少,通過文獻查找,僅發(fā)現(xiàn)段春燕等整理了該區(qū)域珍惜瀕危植物和主要植被概況[6];廖秉華等研究了該區(qū)域海拔梯度對植物群落的影響[7];盧訓令等通過設立小樣方分析了該區(qū)域植物群落的沿海拔分布格局[8]。白云山國家森林公園關于植物群落的研究還非常薄弱。
本研究基于白云山落葉闊葉林5 hm2動態(tài)監(jiān)測樣地,從物種組成、徑級結(jié)構(gòu)、重要值、群落分類和分布格局等方面進行分析,初步探討以下幾個科學問題:(1)樣地內(nèi)森林群落主要由哪些樹種組成?優(yōu)勢種和稀有種有哪些?胸徑結(jié)構(gòu)有什么特點?(2)樣地內(nèi)植物群落可劃分為哪幾類?(3)主要物種的空間分布格局有什么特點?通過本研究,希望能增加人們對該區(qū)域植物群落的認識和了解,為今后更為深入的研究本區(qū)域物種共存機制,以及植物多樣性的保護提供參考。
1.1 研究區(qū)域概況
白云山國家森林公園位于河南省洛陽市嵩縣南部(111°48′—112°16′ E,33°33′—33°56′ N),總面積168km2。區(qū)域內(nèi)地勢西高東低,山體南北平等延伸,山坡坡度多在40—80°。境內(nèi)海拔1500m以上的山峰37座,其中玉皇頂海拔2216m,為中原第1峰[9]。
該區(qū)域內(nèi)年均氣溫13.1—13.9℃,極端最低氣溫—14. 4℃,極端最高氣溫42.1℃;年平均降水在1200 mm左右,多集中在7—9月;年平均無霜期208d,初霜期在10月下旬,終霜期在3月下旬;相對濕度70%—78%。區(qū)域內(nèi)土壤質(zhì)地多以輕壤為主,pH值為5.5—6.5,呈酸性。腐殖質(zhì)層厚度一般為15—20 cm,最厚可過30 cm。
白云山國家森林公園植物物種豐富。據(jù)調(diào)查,有植物1991種。其中保護植物21 科26 種,屬國家二級重點保護的有連香樹(Cercidiphyllumjaponicum)、山白樹(Sinowilsoniahenryi),銀杏(Ginkgobiloba)和胡桃(Juglansregia),另外國家三級重點保護的植物有7 種,省級重點保護的有15 種[6]。
1.2 樣地概況和調(diào)查方法
圖1 白云山5hm2永久監(jiān)測樣地地形圖Fig.1 The topography map of Baiyunshan ploy
2015年,按照CTFS的大樣地建設與監(jiān)測技術(shù)規(guī)范[10, 11],在白云山國家森林公園內(nèi)建立東西長250 m、南北長200 m 的5 hm2固定樣地(圖1)。以西南角為原點,用全站儀將整個樣地劃分成120個20 m×20 m和10個20 m×10 m樣方。每個樣方再分成5 m×5 m的小樣方。標定并調(diào)查樣方內(nèi)所有胸徑(DBH)≥1 cm的木本植物個體,記錄物種名稱、樹高、DBH和坐標,并掛牌和涂漆標記。樣地最高海拔為1600 m,最低海拔為1538 m,平均海拔為1569.27 m,最大高差為62 m。樣地坡度范圍4.31°—55.50°,平均坡度為25.45°。樣地群落較好地代表了暖溫帶向北亞熱帶過渡區(qū)森林群落。
1.3 數(shù)據(jù)分析
稀有種和偶見種參照Hubble和Foster的定義[12],即每公頃個體數(shù)≤1株的物種為稀有種,每公頃個體數(shù)≤10株的物種為偶見種。種—面積曲線的繪制以20 m×20 m的樣方為單位。
根據(jù)物種的重要值分析樣地內(nèi)的優(yōu)勢物種,重要值的計算公式為:重要值=(相對頻度+相對多度+相對胸高斷面積)/3。計算相對多度時僅統(tǒng)計了獨立個體的數(shù)量,計算相對胸高斷面積時包括了分枝和萌枝的斷面積[13]。
近幾年許多學者采用多元回歸樹(MRT)在不同區(qū)域?qū)χ参锶郝溥M行群落劃分,都得到了較好的結(jié)果[14- 16]。本研究基于20 m×20 m樣方采用MRT對白云山樣地植物群落進行群落劃分,因變量為樣方內(nèi)93種植物在130個樣方的重要值,此處重要值計算公式為:重要值=(相對多度(%)+相對胸高斷面積(%)) / 2。即93×130的物種—樣地矩陣。自變量為4個地形因子,即坡度、海拔、坡向和凹凸度。樣方平均海拔是樣方4個頂點海拔的平均值[17];樣方的凹凸度是樣方的平均海拔減去與該樣方相鄰的8個樣方平均海拔的平均值,處于樣地邊緣樣方的凹凸度為樣方中心的海拔減去4個頂點海拔的平均值[18];從樣方4個頂點取3個頂點組成一個平面,4個頂點可以組合成4個不同的平面,這4個平面與樣方投影面夾角的平均值為樣方的坡度,與正北方向角度的平均值為坡向值[19]。
采用點格局方法分析了不同尺度上物種的空間分布格局,選取的函數(shù)為雙關聯(lián)函數(shù)g(r)。雙關聯(lián)函數(shù)g(r)是從Ripley′s K函數(shù)推演而來,但g函數(shù)能更加敏感地判斷某一尺度上點的實際分布偏離期望值的程度。當g(r)>1時,表示點格局聚集分布;當g(r)<1時,表示均勻分布;g(r)=1時,表示完全隨機分布[20- 22]。
本研究所有分析采用R語言軟件完成,其中MRT采用mvpart程序包進行運算,點格局采用spatstat程序包運算。
2.1 物種組成
樣地共有17963株DBH ≥ 1 cm的木本植物,(植株密度為3592.6株/hm2,包括了分枝和萌枝的個體數(shù)),隸屬于34科55屬93種(表1)。在科組成上,薔薇科(9屬17種)為樣地內(nèi)物種數(shù)最多的科,其次為樺木科(4屬8種)、忍冬科(4屬8種)和山茱萸科(3屬6種)。
表1 白云山5 hm2樣地物種組成名錄
表2 重要值前10位的物種
從種-面積曲線來看(圖2),在取樣面積較小時,物種數(shù)快速上升,當取樣面積達到8000 m2時,物種數(shù)達60種,占總物種數(shù)的64.51%;而后隨著取樣面積的增加物種數(shù)上升速率逐漸變緩。
樣地內(nèi)物種重要值排行前10的物種如表2所示,這10個物種的重要值總和高達57.15%。其中銳齒槲櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)重要值高達27.87%,屬于樣地中的優(yōu)勢種。樣地中稀有種有34種,分屬18科28屬,共有86株,占總種數(shù)的36.56%,總株數(shù)的0.48%;偶見種28種,分屬17科23屬,共有591株,占總種數(shù)的30.11%,總株數(shù)的3.29%。剩余31種植物為樣地內(nèi)的常見種,分屬17科23屬。其中植株數(shù)量最多的是殼斗科櫟屬的銳齒槲櫟,共有4632株,占總株數(shù)的25.78%。
2.2 徑級結(jié)構(gòu)
樣地內(nèi)所有木本植物的徑級結(jié)構(gòu)分布接近倒“J”型(圖3),DBH在1—5 cm之間的物種的個體數(shù)有11529,占總植株數(shù)量的64.18%,表明群落內(nèi)有充足的幼苗,群落更新狀況良好。DBH在5—10 cm之間的物種占總植株數(shù)量的20.18%。其中樣地內(nèi)植物的最大DBH為56.3 cm(銳齒槲櫟),平均DBH為6.6 cm。
由重要值前9位的物種的胸徑結(jié)構(gòu)可以看出(圖4):三椏烏藥(Linderaobtusiloba)、水榆花楸(Sorbusalnifolia)、榛子(Corylusheterophylla)、四照花(Dendrobenthamiajaponica)、白檀(Symplocospaniculata)的徑級結(jié)構(gòu)分布呈現(xiàn)倒“J”型,并且大多數(shù)個體的DBH 小于10 cm,其中榛子和白檀絕大多數(shù)個體的DBH小于5 cm;銳齒槲櫟、漆樹(Toxicodendronvernicifluum)和白樺(Betulaplatyphylla)為波動型,銳齒槲櫟在20—30 cm中出現(xiàn)了一段波動,漆樹則在10—20 cm間出現(xiàn)第2個高峰,白樺則在20—30 cm中出現(xiàn)了一段高峰,這暗示過去森林可能有較多干擾發(fā)生,但其中的具體機制還有待進一步監(jiān)測和研究。
圖2 種面積曲線Fig.2 Species-area curve in the plot
圖3 白云山5公頃樣地物種胸徑結(jié)構(gòu)分布圖Fig.3 Distributional patterns of DBH class in the plot
圖4 白云山5公頃樣地主要物種胸徑結(jié)構(gòu)分布圖Fig.4 Size-class of diameter at breast height (DBH) distributions of nine dominant species in the Baiyunshan forest dynamics plot
2.3 多元回歸樹分類
圖5 基于多元回歸樹的群落劃分 Fig.5 Multivariate regression tree for associations classification in the Baiyunshan plot
MRT以二岐式分割法將樣方進行分類,交叉驗證認為可以分為3類(圖5)。MRT第1次分割以凹凸度 9.591 m為節(jié)點,將130個樣方分為兩組,第1組113個樣方,第2組17個樣方。第2次分割以海拔1657 m為分界點,將第1次分割所得的第2組17個樣方繼續(xù)分為2組,樣方數(shù)分別為15個和2個。依據(jù)植物群落分類和命名原則,可以將3個群落分別命名為:Ⅰ,銳齒槲櫟-華山松-三椏烏藥-秦嶺木姜子(Litseatsinlingensis)-河南海棠(Malushonanensis)群落;Ⅱ,銳齒槲櫟-華山松-漆樹-連翹(Forsythiasuspensa)群落;Ⅲ,銳齒槲櫟-白樺-白檀(Symplocospaniculata)-照山白(Rhododendronmicranthum)群落。
2.4 優(yōu)勢種空間分布格局
基于完全隨機零模型分析得出(圖6),銳齒槲櫟、華山松和白檀在0 — 30 m尺度上呈聚集分布,之后隨著尺度增大呈完全隨機分布;三椏烏藥、水榆花楸、榛子、四照花在0—50 m尺度上全表現(xiàn)出聚集分布;漆樹只在0—10 m尺度上呈聚集分布,白樺在0—40 m尺度上呈隨機分布。不同物種種群聚集分布于不同的生境中,如華山松主要分布于山脊和緩坡周圍,水榆花楸、四照花和榛子主要分布在溝谷周圍。
整體而言,白云山樣地木本植物以銳齒槲櫟、華山松、三椏烏藥和漆樹占優(yōu)勢,這四者的重要值累積達42.07%,這些物種是該區(qū)域落葉闊葉林的代表物種。白云山處于伏牛山北坡,與處于伏牛山南坡的寶天曼自然保護區(qū)相比,兩區(qū)域優(yōu)勢種一致,都主要為銳齒槲櫟、華山松和三椏烏藥[23-24]。稀有種對群落物種多樣性的貢獻很大,對群落穩(wěn)定和物種共存具有重要價值[25]。白云山樣地稀有種比例較高,占總種數(shù)的36.56%,這可能與亞熱帶和溫帶植被的交匯對稀有種的影響有關。從個體密度來看,白云山樣地達3593株/hm2,高于暖溫帶地區(qū)的東靈山樣地(2606.8株/hm2)[26],低于亞熱帶地區(qū)的八大公山樣地(7462株/hm2)和天童山樣地(4730株/hm2)[27]。從物種多樣性來看,白云山樣地雖然面積僅有5 hm2,但所含物種有34科55屬93種。而處于溫帶的東靈山20 hm2樣地有58種[26],處于亞熱帶的百山祖5 hm2樣地也僅有123種[27],可見本區(qū)域物種多樣性較豐富。綜合以上特點,反映出了白云山樣地植物群落的暖溫帶向北亞熱帶地區(qū)過渡的群落特征。
MRT的構(gòu)建過程即為環(huán)境變量選擇的過程[15],本研究中被用作節(jié)點的環(huán)境變量只有凹凸度和平均海拔,這可能是由于坡向和坡度的梯度過于集中,群落在坡度和坡向上的分異較小[28],因此沒有被用于MRT構(gòu)建。本研究中凹凸度作為重要的環(huán)境變量把群落劃分為了兩類,在局部尺度上,地形凹的區(qū)域通常土壤含水量和養(yǎng)分較充足,而凸的區(qū)域通常采光可能較好[29-30],并且很多研究以表明不同的植物具有不同的地形生境偏好[31],因此凹凸度作為重要的環(huán)境變量影響著局部群落的分布。和同區(qū)域的寶天曼自然保護區(qū)相比較,史作民等采用二元指示種分析方法,把寶天曼100個20 m×20 m樣方劃分為23種群落類型[32]。從分析方法上看,二元指示種分類結(jié)果需要人為判別,而多元回歸樹無需人為確定分類結(jié)果,較以往的數(shù)量分類方法更客觀[16]。從分類結(jié)果來看,因為100個20 m×20 m小樣方分布范圍相對更廣,因此劃分的群落類型數(shù)量也較多,而本研究中5公頃樣地分布在一個連續(xù)的局部區(qū)域,因此只把該5公頃森林群落劃分為3種類型。同時需要注意的是,本研究中MRT劃分的三類群落,群落類型Ⅰ占據(jù)著樣地中絕大多數(shù)樣方,這一方面是因為銳齒槲櫟、華山松、三椏烏藥、秦嶺木姜子和河南海棠為該區(qū)域優(yōu)勢喬木和灌木物種,另一方面也說明該樣地內(nèi)環(huán)境異質(zhì)性相對較小,群落間差異較小。群落類型Ⅲ只包括兩個樣方,物種以銳齒槲櫟、白樺、白檀和照山白為主,這可能是特殊的生境使該群落物種組成與其它群落之間差異較大。
圖6 白云山5hm2樣地9個優(yōu)勢種在完全隨機模型下的空間分布格局Fig.6 Spatial distribution pattern under complete spatial randomness null model of nine dominant species in the Baiyunshan forest dynamics plot
本研究中三椏烏藥、水榆花楸、榛子、四照花在0 — 50 m尺度上全表現(xiàn)出聚集分布,這些物種中小徑級的個體比例較高,在生長過程中的生態(tài)位重疊程度高[33],從而導致在整個研究尺度上全表現(xiàn)出聚集分布;而銳齒槲櫟、華山松、白檀、漆樹和白樺不僅小徑級個體較多,大徑級的成年樹也較多,成年樹一般傾向于隨機或規(guī)則分布[33],因此這些物種在小尺度上呈聚集分布,隨著尺度增大逐漸呈隨機分布。很多研究已表明擴散限制是影響同種物種聚集的主要因素,即大部分更新個體會聚集在成年樹周圍[34];同時,生境異質(zhì)性也是驅(qū)動種群聚集分布的重要因子,成年樹周圍通常是適宜種群生長的生境,從而導致物種在小尺度上呈聚集分布[33]。物種的分布和共存是復雜的,本研究只是初步探討了主要物種的分布格局,但真正的機制是什么則還需要做更深入的分析和長期的監(jiān)測研究。
總的來說,通過本研究了解了白云山國家森林公園植物群落的物種組成、徑級結(jié)構(gòu)、群落分類以及主要物種的空間分布格局,研究結(jié)果有助于增加人們對暖溫帶—北亞熱帶生態(tài)過度區(qū)內(nèi)森林群落的認識,為此區(qū)域內(nèi)植物群落的管理和保護積累基礎資料。植物群落的分布和共存是復雜的,需要長期不斷的監(jiān)測和探索。白云山樣地的研究剛剛起步,大量研究工作亟待開展,如森林冠層結(jié)構(gòu)、植物功能性狀、群落譜系結(jié)構(gòu)及生物多樣性維持機制等等。希望能借助白云山樣地這個大平臺,深入了解過渡區(qū)內(nèi)森林群落的共存機制,進而為此區(qū)域內(nèi)的生物多樣性經(jīng)營、管理和保護提供技術(shù)支持。
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Communitycharacteristicsofadeciduousbroad-leavedforestinatemperate-subtropicalecologicaltransitionzone:Analysesofa5-hm2forestdynamicsplotinBaiyunshanNatureReserve,HenanProvince
CHEN Yun1, GUO Ling2, YAO ChengLiang3, WEI Boliang4, YUAN Zhiliang4, YE Yongzhong4,*
1CollegeofForestry,HenanAgriculturalUniversit,Zhengzhou450002,China2ForestryBureauinLuoyang,Luoyang410300,China3WumasiforestryfarminSongxian,Luoyang471400,China4CollegeofLifeSciences,HenanAgriculturalUniversit,Zhengzhou450002,China
國家自然科學基金(30600204)
2016- 06- 01; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡出版日期
日期:2017- 04- 24
10.5846/stxb201606011056
*通訊作者Corresponding author.E-mail: yeyzh@163.com
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