局部恢復(fù)供水對苗期玉米生長、根系吸收能力及解剖結(jié)構(gòu)的影響

牛曉麗，胡田田，張富倉，段愛旺，劉戰(zhàn)東，申孝軍

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局部恢復(fù)供水對苗期玉米生長、根系吸收能力及解剖結(jié)構(gòu)的影響

牛曉麗1，胡田田2，張富倉2，段愛旺1，劉戰(zhàn)東1，申孝軍1

（1中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)田灌溉研究所/農(nóng)業(yè)部作物需水與調(diào)控重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，河南新鄉(xiāng)453002；2西北農(nóng)林科技大學(xué)水利與建筑工程學(xué)院， 陜西楊凌 712100）

【目的】作物對局部灌溉的響應(yīng)研究已受到廣泛關(guān)注，能否采用局部灌溉還需考慮局部灌溉前的土壤水分狀況。研究水分虧缺后局部恢復(fù)供水下玉米生長、水分吸收的動態(tài)變化以及補(bǔ)償效應(yīng)的生理機(jī)制有重要意義?！痉椒ā恳跃垡叶?000（polyethylene glycol 6000，PEG-6000）調(diào)控營養(yǎng)液的滲透勢模擬水分虧缺，采用分根技術(shù)，通過水培試驗(yàn)?zāi)M前期水分虧缺后局部根區(qū)恢復(fù)供水，設(shè)置3個水分虧缺程度（-0.2、-0.4、-0.6 MPa）和1個對照（無PEG），于處理后0、0.25、0.5、1、3、5、7、9 d連續(xù)動態(tài)監(jiān)測各根區(qū)根系的生長和導(dǎo)水率狀況，玉米干物質(zhì)累積以及葉水勢。并在此基礎(chǔ)上，于處理后0、1、5、9 d連續(xù)動態(tài)測定對照和-0.2 MPa兩個處理各根區(qū)根系解剖結(jié)構(gòu)特征?！窘Y(jié)果】水分虧缺6 d后局部恢復(fù)供水，恢復(fù)供水區(qū)根干重和導(dǎo)水率平均增長速率顯著大于持續(xù)脅迫區(qū)（＜0.05）；-0.2 MPa虧缺后局部恢復(fù)供水下，0—0.25 d時，恢復(fù)供水區(qū)根干重平均增長速率較對照明顯增大（＜0.05），且持續(xù)到局部恢復(fù)供水后5 d，表現(xiàn)出根系生長的補(bǔ)償效應(yīng)；-0.4和-0.6 MPa虧缺后局部恢復(fù)供水處理分別于0.25—0.5 d和0.5—1 d時恢復(fù)供水區(qū)根干重平均增長速率較對照明顯增大（＜0.05），產(chǎn)生根系生長的補(bǔ)償效應(yīng)，可見，根系生長的補(bǔ)償效應(yīng)發(fā)生隨水分虧缺程度增大而延遲；-0.2 MPa虧缺后局部恢復(fù)供水5 d時，恢復(fù)供水區(qū)根系導(dǎo)水率平均增加速率恢復(fù)到對照水平，產(chǎn)生根系吸水的補(bǔ)償效應(yīng)，繼續(xù)增大虧缺程度或延長恢復(fù)供水時間，補(bǔ)償效應(yīng)均消失，說明局部恢復(fù)供水有效刺激恢復(fù)供水區(qū)根系吸水補(bǔ)償效應(yīng)的臨界水分虧缺程度為≥-0.2 MPa。此外，-0.2 MPa虧缺后局部恢復(fù)供水5 d，恢復(fù)供水區(qū)根系直徑與導(dǎo)管直徑顯著小于1 d（＜0.05），但仍維持或超過對照水平，皮層厚度占根系直徑的比例與對照無顯著差異（＞0.05），9 d時，根系直徑與導(dǎo)管直徑明顯減?。ǎ?.05），較對照減小19%，皮層厚度占根系直徑的比例仍顯著大于對照（＜0.05），與根系吸水補(bǔ)償效應(yīng)的產(chǎn)生與消失同步，從根系解剖結(jié)構(gòu)特征方面揭示了恢復(fù)供水區(qū)根系吸水補(bǔ)償效應(yīng)的生理機(jī)制?！窘Y(jié)論】局部恢復(fù)供水可有效刺激恢復(fù)供水區(qū)根系生長和吸水的補(bǔ)償效應(yīng)，但與局部恢復(fù)供水前水分虧缺程度和局部恢復(fù)供水時間有關(guān)，恢復(fù)供水區(qū)根系解剖結(jié)構(gòu)的變化是補(bǔ)償效應(yīng)產(chǎn)生或消失的一個生理機(jī)制。該研究可為更好的發(fā)揮局部灌溉在農(nóng)業(yè)節(jié)水中的作用提供理論依據(jù)。

玉米幼苗；水分虧缺程度；局部恢復(fù)供水；根系導(dǎo)水率；葉片水分狀況；干物質(zhì)累積分配；根系解剖結(jié)構(gòu)

0 引言

【研究意義】在諸多的節(jié)水灌溉方式中，局部根區(qū)灌溉越來越受到國內(nèi)外的廣泛關(guān)注[1-3]。局部灌溉條件下，由于干燥側(cè)的根系產(chǎn)生水分脅迫信號（如ABA），可以調(diào)節(jié)氣孔開度以及蒸騰作用，從而提高作物產(chǎn)量和水分利用效率[4-6]。已有研究多集中在局部灌溉對作物生長、產(chǎn)量和水肥利用效率的影響效果上，但植物對環(huán)境因子如水分、養(yǎng)分的脅迫有一定的適應(yīng)性，通過自身調(diào)節(jié)，可以減少甚至消除脅迫的影響。因此，如何合理調(diào)控局部根區(qū)灌溉，充分挖掘根系自身對土壤水分環(huán)境變化適應(yīng)的潛力已是亟待解決的問題?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】局部灌溉造成土壤水分的時空變異，進(jìn)而影響根系生長和分布，導(dǎo)致根系在水分有效區(qū)域大量增殖，根長密度和干重增加[3, 7-8]，脫落酸誘導(dǎo)的根系導(dǎo)水率明顯改善[9-11]，養(yǎng)分吸收能力也顯著提高[12]，但局部灌溉對灌溉區(qū)根系生長和水分吸收的影響并非一直都是正效應(yīng)，也有研究發(fā)現(xiàn)，在局部灌溉的一定時間內(nèi)影響不顯著甚至產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)[11, 13-14]。這可能與土壤類型、新生根數(shù)量、試驗(yàn)和環(huán)境條件[15-17]、根系的導(dǎo)水阻力、結(jié)構(gòu)特性以及生理代謝活動[18]有密切關(guān)系。Kang等[2]、Martre等[19]的研究還發(fā)現(xiàn)，水分脅迫后復(fù)水根系二級側(cè)根明顯增加，根系吸水速率很快恢復(fù)，株高和地上部分干重可以恢復(fù)至對照處理，葉片的伸展速率大大增加[20]，其恢復(fù)程度與脅迫程度以及脅迫歷時有關(guān)，脅迫程度越重，持續(xù)的時間越長，復(fù)水后恢復(fù)越慢[21]?？梢?，作物對旱后復(fù)水的響應(yīng)與前期土壤水分狀況有關(guān)。【本研究切入點(diǎn)】目前，關(guān)于水分虧缺后復(fù)水的研究，或集中于均勻虧水和均勻復(fù)水條件下，或集中于局部灌溉后作物各種生長生理反應(yīng)以及產(chǎn)生這種反應(yīng)的可能機(jī)制，尚未考慮局部灌溉前土壤的水分狀況，難于進(jìn)一步理解或認(rèn)識局部灌溉下植物與土壤環(huán)境的相互作用?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以水培玉米進(jìn)行分根試驗(yàn)，兩側(cè)根區(qū)受水分虧缺后一半根區(qū)恢復(fù)供水，研究前期不同水分虧缺程度后局部恢復(fù)供水對各根區(qū)根系導(dǎo)水率、葉片水分狀況以及干物質(zhì)積累等參數(shù)的變化規(guī)律，并在上述研究的基礎(chǔ)上，選擇輕度虧缺處理，進(jìn)一步研究不同根區(qū)根系解剖結(jié)構(gòu)特征，探索局部恢復(fù)供水根系補(bǔ)償機(jī)制及其影響因素，以期為更好地發(fā)揮局部灌溉在節(jié)水農(nóng)業(yè)中的作用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

采用分根法進(jìn)行控制條件下玉米水培模擬試驗(yàn)，供試玉米品種為“奧玉3007”。玉米種子播種在沙盤中，在恒溫培養(yǎng)箱中催芽（25℃，每天適量澆水，黑暗中培養(yǎng)），之后繼續(xù)在室內(nèi)培育（25—28℃，每天適量澆水，接受光照時間為6:00—20:00）。待玉米幼苗第3片真葉長出時，選取長勢基本一致的幼苗，剪掉種子根，將其余根系均等地分為兩部分，移栽至自制的分根裝置（長14.8 cm、寬7.7 cm、高11.4 cm，中間隔開，每部分盛液0.5 L）中，每個容器移植1株（圖1）。所用營養(yǎng)液組成為（mmol·L-1）：K2SO40.75、KH2PO40.25、KCl 0.1、Ca(NO3)24.0、MgSO40.6、Fe-EDTA 0.1、H3BO31.0×10-3、MnSO41.0×10-3、ZnSO41.0×10-3、CuSO41.0×10-4、Na2MoO43.5×10-4，pH用NaOH和HCl調(diào)至5.7—6.0。用氣泵持續(xù)24 h通氣，維持營養(yǎng)液溶氧濃度為8—10 mg·L-1。營養(yǎng)液每隔3 d換1次。

圖1 分根裝置

1.2 試驗(yàn)處理

緩苗6 d后，試驗(yàn)分前期虧缺處理和后期局部恢復(fù)供水兩個階段。虧缺處理階段，兩側(cè)根系水分供應(yīng)狀況相同，進(jìn)行相同程度的虧缺處理6 d，即采用PEG 6000模擬水分虧缺，分對照（無PEG）、-0.2、-0.4 和-0.6 MPa 4個水分虧缺水平。預(yù)處理6 d后，開始局部恢復(fù)供水的正式處理階段：即一側(cè)根系維持相同程度的虧缺水平（持續(xù)脅迫區(qū)），另一側(cè)根系恢復(fù)充分供水（恢復(fù)供水區(qū)，無PEG）。共4個處理，各處理編號分別為：SPWc、SPW0.2、SPW0.4和SPW0.6，每個處理重復(fù)48次。具體試驗(yàn)處理以及各處理編號見圖2。

圖2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.3 測定項(xiàng)目與方法

在局部恢復(fù)供水0、0.25、0.5、1、3、5、7、9 d時，每個取樣時間各處理均取6株玉米，測定葉水勢。之后，其中3株玉米，從根基部剪掉持續(xù)脅迫區(qū)的根系（切口處用固體石蠟密封），留下恢復(fù)供應(yīng)區(qū)的根系，測定其根系導(dǎo)水率；取另外3株玉米，從根基部剪掉恢復(fù)供應(yīng)區(qū)的根系（切口處用固體石蠟密封），留下持續(xù)脅迫區(qū)的根系，測定其根系導(dǎo)水率。之后，分別測定6株玉米恢復(fù)供水區(qū)和持續(xù)脅迫區(qū)根系的干重、長度、面積和解剖結(jié)構(gòu)等參數(shù)，同時測定其地上部干重。

1.3.1 根系導(dǎo)水率的測定 采用壓力室法進(jìn)行，在劉晚茍等[22]測定方法的基礎(chǔ)上略有改動，具體步驟如下：將玉米植株從莖基部5 cm處剪斷，裝入Model 600型壓力室（PMS公司，美國）中，根系浸入營養(yǎng)液中。用高壓氮?dú)饩徛訅海梅糯箸R觀察剛有液汁滲出時的壓力作為與根系水勢相平衡的壓力（P0），然后，在此基礎(chǔ)上每次逐漸增壓0.2 MPa，壓力從P0（MPa）增加到P0+1.0（MPa），共加壓5次，在每一壓力下等切口處滲出汁液流速穩(wěn)定時（約需2 min），用裝有吸水紙的EP管收集從莖基部剪斷處滲出的液汁（V，m3），每次收集2 min，采用萬分之一天平稱量滲出汁液的重量，計(jì)算其每一壓力水平下單位時間流出的水量Jv（m3·s-1）=V/120s，根系總導(dǎo)水率（Lp，m3·(MPa·s)-1）即為水流通量（Jv）與壓力差（(P0+1.0 MPa) –P0）關(guān)系曲線上的斜率，即Lp= Jv/ΔP。為了盡可能消除溫度等非試驗(yàn)因素的影響[23]，測定在（25±2）℃的室溫下進(jìn)行。

單位根長導(dǎo)水率Lr（m2·(MPa·s)-1）=根系總導(dǎo)水率Lp/根長

單位根面積導(dǎo)水率Lpr（m·(MPa·s)-1）=根系總導(dǎo)水率Lp/根表面積

1.3.2 葉水勢 在局部恢復(fù)供水后0、0.25、0.5、1、3、5、7、9 d時，選取頂部第1張完全展開的葉片采用壓力室法測定葉水勢（MPa）[24]。

1.3.3 根系長度、表面積以及根系和地上部干重的測定 將不同根區(qū)的根系小心地分散在根系盒中，用V700型愛普生掃描儀（EPSON公司，日本）進(jìn)行根系掃描后，用WinRHIZO軟件計(jì)算根系的長度（cm）和表面積（cm2）。同時采用烘干法測定不同根區(qū)根系及地上部的干重（g）。

1.3.4 根系解剖結(jié)構(gòu) 上述研究的基礎(chǔ)上，選擇對照（SPWc）和-0.2 MPa水分脅迫后局部恢復(fù)供水（SPW0.2）兩個處理，在局部恢復(fù)供水后0、1、5、9 d時，選取不同根區(qū)根尖后3—8 mm的根系放入FAA固定液（50%酒精90 mL，冰醋酸5 mL，福爾馬林5 mL）中固定48 h以上。做常規(guī)石蠟切片[25]，番紅-固綠染色，用RM2235型輪轉(zhuǎn)切片機(jī)（Leica公司，德國）切片，切片厚度為10 μm，中性樹膠封片。用帶拍照系統(tǒng)的Axiolab A1型數(shù)碼攝影顯微鏡（ZEISS公司，德國）在40倍下觀察照相。用電子尺ImageJ32測量根系直徑（μm）、導(dǎo)管直徑（μm）、皮層厚度（根表皮到中柱鞘的徑向距離，μm），并計(jì)算皮層厚度占根系直徑的比例。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

用SPSS17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析與多重比較。方差分析用單因素方差分析方法one-way analysis of variance，多重比較用Duncan法進(jìn)行。用SigmaPlot10.0、AutoCAD2009和Microsoft Excel 2010軟件進(jìn)行圖和表的制作。

2 結(jié)果

2.1 局部恢復(fù)供水對玉米葉片水分狀況的影響

圖3表明，前期水分虧缺6 d后（局部恢復(fù)供水0 d），葉水勢隨虧缺程度增加而明顯減小（＜0.05）。隨著局部恢復(fù)供水后時間的延長，葉水勢不斷增大，SPWc、SPW0.2、SPW0.4和 SPW0.6處理1 d的葉水勢較0 d分別增大20.0%，38.4%，14.7%和25.9%；局部恢復(fù)供水1 d后，SPW0.2處理葉水勢的絕對值基本恢復(fù)到SPWc水平，SPW0.6處理隨恢復(fù)供水時間增加幅度明顯大于SPW0.4處理（＜0.05），9 d時與SPW0.4處理無顯著差異（＞0.05），但二者仍顯著小于SPWc和SPW0.2（＜0.05）。說明前期水分虧缺后局部恢復(fù)供水能明顯增加葉水勢，但葉水勢恢復(fù)程度受前期程度虧缺影響，超過-0.2 MPa虧缺程度，葉水勢不能恢復(fù)到對照水平。

表中SPWc表示對照，兩側(cè)根區(qū)均充分供應(yīng)水分；SPW0.2、SPW0.4和SPW0.6分別表示前期-0.2、-0.4和-0.6 MPa水分虧缺后局部恢復(fù)供水處理；數(shù)據(jù)是6個重復(fù)的平均值；誤差線表示6個重復(fù)的標(biāo)準(zhǔn)誤。下同

2.2 局部恢復(fù)供水對玉米根系吸水能力的影響

前期虧缺6 d后局部恢復(fù)供水，兩個1/2根區(qū)根系導(dǎo)水率在局部恢復(fù)供水前后變化如表1所示。0—0.25和0.25—0.5 d時，SPW0.2處理恢復(fù)供水區(qū)和持續(xù)脅迫區(qū)根系總導(dǎo)水率和單位根面積導(dǎo)水率平均增加速率均顯著小于SPWc（＜0.05），但在0.25—0.5 d時，恢復(fù)供水區(qū)單位根長導(dǎo)水率平均增加速率為0.149×10-11(m2·MPa-1·s-1)·h-1，較SPWc增大，且差異顯著（＜0.05）。SPW0.4處理各根區(qū)根系總導(dǎo)水率、單位根長和單位根面積導(dǎo)水率平均增加速率均顯著小于SPWc（＜0.05）。0—0.25和0.25—0.5 d時，SPW0.6處理恢復(fù)供水區(qū)和持續(xù)脅迫區(qū)根系總導(dǎo)水率平均增加速率分別為1.667×10-12、1.333×10-12(m3·MPa-1·s-1)·h-1和3.800×10-12、0.500×10-12(m3·MPa-1·s-1)·h-1，較SPWc明顯增大（＜0.05），單位根長和根面積導(dǎo)水率則顯著小于SPWc（＜0.05）。從表1還可以看出，SPW0.2、SPW0.4和SPW0.6處理恢復(fù)供水區(qū)根系導(dǎo)水率平均增加速率均較持續(xù)脅迫區(qū)明顯增大（＜0.05）。說明局部恢復(fù)供水后，根系吸水速率較之前虧缺時大幅度增加，與對照接近甚至高于對照，且恢復(fù)供水區(qū)增加幅度顯著大于持續(xù)脅迫區(qū)。

表1 局部恢復(fù)供水下各處理兩個1/2根區(qū)根系導(dǎo)水率平均增加速率

SPWc-c1和SPWc-c2表示SPWc處理的一半根區(qū)；SPW0.2-c、SPW0.4-c和SPW0.6-c分別表示SPW0.2、SPW0.4和SPW0.6處理的恢復(fù)供水區(qū)；SPW0.2-0.2、SPW0.4-0.4和SPW0.6-0.6分別SPW0.2、SPW0.4和SPW0.6處理的持續(xù)脅迫區(qū)；數(shù)據(jù)是3個重復(fù)的平均值；同一行數(shù)據(jù)后不同字母表示不同處理間差異顯著（＜0.05）。下同

SPWc-cindicated each half of root-zone for SPWctreatment; SPW0.2-c, SPW0.4-cand SPW0.6-cindicated non-stressed sub-roots for SPW0.2, SPW0.4and SPW0.6treatments, respectively; SPW0.2-0.2, SPW0.4-0.4and SPW0.6-0.6indicated stressed sub-roots for SPW0.2, SPW0.4and SPW0.6treatments, respectively; Data in the table are means of 3 replicates; Values followed by different letters in a row mean significant difference among treatments (＜0.05).The same as below

圖4表明，前期虧缺6 d后局部恢復(fù)供水3 d，SPW0.2、SPW0.4和 SPW0.6處理恢復(fù)供水區(qū)根系總導(dǎo)水率的平均增加速率均顯著小于SPWc（＜0.05），但較持續(xù)脅迫區(qū)分別增大141.2%，55.1%和401.3%，且差異顯著（＜0.05）?？梢?，前期水分虧缺程度明顯影響局部恢復(fù)供水后根系吸水能力的恢復(fù)程度。延長恢復(fù)時間到5 d，SPW0.2處理恢復(fù)供水區(qū)恢復(fù)到SPWc水平，且與SPWc無顯著差異（＞0.05），持續(xù)脅迫區(qū)較恢復(fù)供水區(qū)明顯減小71.7%（＜0.05）；SPW0.4和 SPW0.6處理恢復(fù)供水區(qū)仍明顯小于SPWc（＜0.05），但顯著大于持續(xù)脅迫區(qū)（＜0.05）。7 d和9 d時，隨虧缺水平增加，SPW0.2、SPW0.4和 SPW0.6處理恢復(fù)供水區(qū)均呈逐漸降低的趨勢，且顯著小于SPWc（＜0.05）。說明前期-0.2 MPa虧缺6 d，局部恢復(fù)供水5 d時根系吸水存在明顯的補(bǔ)償效應(yīng)，但增大虧缺程度和恢復(fù)供水5 d后，補(bǔ)償效應(yīng)不復(fù)存在。

圖4 局部恢復(fù)供水下各處理兩個1/2根區(qū)根系導(dǎo)水率的平均增加速率（3—9 d）

2.3 玉米葉片水分狀況與根系吸水能力的關(guān)系

局部恢復(fù)供水下，各處理葉片水分狀況與根系吸水能力的關(guān)系如圖5所示。SPW0.2處理葉水勢僅與恢復(fù)供水區(qū)根系導(dǎo)水率有密切關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.724，而與持續(xù)脅迫區(qū)根系導(dǎo)水率關(guān)系不密切，相關(guān)系數(shù)為0.584。SPW0.4處理葉水勢與恢復(fù)供水區(qū)根系導(dǎo)水率的相關(guān)系數(shù)顯著大于持續(xù)脅迫區(qū)（＜0.05），說明輕度的水分虧缺（-0.2和-0.4 MPa）后局部恢復(fù)供水，恢復(fù)供水區(qū)根系導(dǎo)水率對作物水分吸收的貢獻(xiàn)更大。而SPW0.6處理葉水勢與兩個1/2根區(qū)根系導(dǎo)水率均有密切關(guān)系，兩個根區(qū)相關(guān)系數(shù)差異不大，持續(xù)脅迫區(qū)略大于恢復(fù)供水區(qū)，說明前期-0.6 MPa水分虧缺后局部恢復(fù)供水，兩個1/2根區(qū)根系導(dǎo)水率對作物水分吸收的貢獻(xiàn)均較大。各處理兩個1/2根區(qū)根系導(dǎo)水率與葉水勢的線性回歸方程的一致表現(xiàn)為，虧缺處理的斜率明顯大于SPWc（＜0.05），且隨虧缺程度而逐漸增大，但截距則相反，進(jìn)一步說明增大水分虧缺程度明顯影響作物水分狀況，持續(xù)脅迫區(qū)根系導(dǎo)水率是引起各處理葉水勢差異的主要原因。

*和**分別表示在0.05和0.01水平的相關(guān)性顯著；樣本量為8（R20.05,6=0.707，R20.01,6=0.834）

2.4 局部恢復(fù)供水對苗期玉米干物質(zhì)積累影響

2.4.1 根系干物質(zhì) 各處理根干重平均增長速率如表2所示，SPWc處理兩個1/2根區(qū)之間無顯著差異（＞0.05）。0—0.25 d，SPW0.2和SPW0.6處理恢復(fù)供水區(qū)顯著大于持續(xù)脅迫區(qū)（＜0.05），SPW0.4處理恢復(fù)供水區(qū)較持續(xù)脅迫區(qū)表現(xiàn)出增大的趨勢；0.25—0.5 d，SPW0.2、SPW0.4和 SPW0.6處理恢復(fù)供水區(qū)均顯著大于持續(xù)脅迫區(qū)（＜0.05），甚至SPW0.2和SPW0.4處理恢復(fù)供水區(qū)較SPWc明顯增大（＜0.05），增大幅度分別為34.2%和12.5%。可見，同一處理的兩個根區(qū)根系生長與水分供應(yīng)狀況有關(guān)，前期水分虧缺后局部恢復(fù)供水明顯提高根系生長速率，甚至超過對照水平。

從表2還可以看出，恢復(fù)供水區(qū)根干重平均增大速率恢復(fù)程度與虧缺程度有關(guān)。隨著虧缺程度增大，恢復(fù)供水區(qū)根干重平均增大速率逐漸減小，0—0.25 d，SPW0.4和SPW0.6處理較SPW0.2處理分別減小65.7%和80.4%；7—9 d時，分別減小41.6%和76.2%?；謴?fù)供水區(qū)根干重平均增大速率恢復(fù)程度受恢復(fù)供水后時間影響，0—5 d時，SPW0.2處理可達(dá)到甚至超過SPWc（＜0.05），表現(xiàn)出根系生長的補(bǔ)償效應(yīng)，5 d后則較SPWc明顯減?。ǎ?.05），補(bǔ)償效應(yīng)消失；0.25—0.5 時，SPW0.4處理顯著大于SPWc（＜0.05），其他處理時間均顯著小于SPWc（＜0.05）；0.5—1 d時，SPW0.6處理恢復(fù)到SPWc水平，其他處理時間均顯著小于SPWc（＜0.05）。說明前期水分虧缺后局部恢復(fù)供水可明顯刺激恢復(fù)供水區(qū)根系生長的補(bǔ)償效應(yīng)，增大虧缺程度，延遲補(bǔ)償效應(yīng)的發(fā)生。

2.4.2 地上部干物質(zhì)和根冠比 圖6-A表明，水分虧缺6 d（局部恢復(fù)供水0 d）明顯減小地上部干重（＜0.05），且虧缺程度越大，地上部干重越小。延長局部恢復(fù)供水時間，SPW0.2處理在0.25—1 d與SPWc持平，1 d后增加幅度明顯小于SPWc（＜0.05），其絕對值也較SPWc顯著減小（＜0.05）；SPW0.4和SPW0.6處理增加幅度較小，地上部干重始終顯著小于SPWc（＜0.05）。說明前期水分虧缺后局部恢復(fù)供水明顯影響地上部生長，地上部干重的恢復(fù)程度與虧缺程度以及恢復(fù)供水后的時間有關(guān)。

圖7表明，9 d時，SPW0.2、SPW0.4和SPW0.6處理的恢復(fù)供水區(qū)根干重均顯著小于SPWc（＜0.05），且減小幅度隨虧缺程度而增大；持續(xù)脅迫區(qū)根干重顯著小于SPWc和恢復(fù)供水區(qū)（＜0.05）。

表2 局部恢復(fù)供水下各處理兩個1/2根區(qū)根干重平均增長速率較對照的相對值

圖6 局部恢復(fù)供水下各處理地上部干物重（A）和根冠比（B）的動態(tài)變化

各處理根冠比隨時間變化（圖6-B）表明，水分虧缺6 d（局部恢復(fù)供水0 d）時，SPW0.4和SPW0.6處理根冠比較SPWc增大15.8%和39.7%，顯著大于SPWc（＜0.05）；SPW0.2處理與SPWc無明顯差異，說明水分虧缺程度超過-0.2 MPa時，作物表現(xiàn)出對水分虧缺的適應(yīng)性，促進(jìn)干物質(zhì)向根系中分配。隨著局部恢復(fù)供水時間的延長，1—3 d時，SPW0.2處理根冠比維持SPWc水平，3 d后明顯增大，5 d時顯著大于SPWc和其他處理（＜0.05），之后有所減小，7 d時與SPWc持平，9 d時顯著小于SPWc（＜0.05）；1 d后，SPW0.4處理與SPWc無明顯差異（＞0.05），3 d后較SPWc顯著增大（＜0.05），5—7 d其絕對值顯著大于SPWc（＜0.05），9 d時又恢復(fù)到SPWc水平；0—5 d時，SPW0.6處理顯著大于SPWc（＜0.05），但隨處理時間延長根冠比逐漸減小，7 d時恢復(fù)到SPWc水平，9 d時顯著小于SPWc（＜0.05）。說明水分虧缺促使干物質(zhì)向根系中分配增多，局部恢復(fù)供水后得到緩解，根冠比可維持甚至小于對照水平，但與水分虧缺程度和恢復(fù)局部供水后的時間有關(guān)。

圖7 處理9 d時各處理兩個1/2根區(qū)根干重

2.5 局部恢復(fù)供水對玉米各根區(qū)根系解剖特征的影響

表3和圖8表明，SPW0.2處理各根區(qū)根系解剖結(jié)構(gòu)與局部恢復(fù)供水后的時間有關(guān)。水分虧缺6 d后（局部恢復(fù)供應(yīng)0 d），根系直徑較SPWc減小10%，顯著小于SPWc（＜0.05），皮層厚度和其占根系直徑的比例較SPWc明顯增大（＜0.05），增大幅度分別為7.5%和22%，根系導(dǎo)管直徑則與SPWc無明顯差異（＞0.05）。局部恢復(fù)供水后，恢復(fù)供水區(qū)根系解剖結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為局部恢復(fù)供水1 d的根系直徑與導(dǎo)管直徑顯著大于0 d（＜0.05），增大幅度分別為23.8%和51%，且較SPWc明顯增大12%和54%（＜0.05），皮層厚度與0 d時無明顯差異（＞0.05），但顯著大于SPWc（＜0.05），而皮層厚度占根系直徑的比例較0 d明顯減小18.9%（＜0.05），且與SPWc無明顯差異（＞0.05）；5 d時，根系直徑與導(dǎo)管直徑顯著小于1 d（＜0.05），分別減小19%和23%，但仍維持或超過SPWc水平，皮層厚度與1 d無明顯差異（＞0.05）；皮層厚度占根系直徑的比例較1 d明顯增大8%（＜0.05），與SPWc無顯著差異；9 d時，根系直徑與導(dǎo)管直徑明顯減?。ǎ?.05），較SPWc減小19%，根系皮層厚度與SPWc無明顯差異（＞0.05），皮層厚度占根系直徑的比例仍顯著大于SPWc（＜0.05）。綜上所述，一定的水分虧缺減小根系直徑并增大皮層厚度占根系直徑的比例，影響根系吸水能力；局部恢復(fù)供水1 d時，恢復(fù)供水區(qū)根系直徑明顯增大，且皮層厚度占根系直徑的比例與對照無明顯差異，根系水分吸收能力恢復(fù)，隨著恢復(fù)供水后時間的延長，根系解剖結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，根系直徑和導(dǎo)管直徑顯著減小，皮層厚度明顯增大，且其占根系直徑的比例顯著增大，限制根系水分吸收。

持續(xù)脅迫區(qū)根系解剖結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為（表3和圖8）持續(xù)脅迫區(qū)根系直徑顯著小于恢復(fù)供水區(qū)（＜0.05），且減小幅度隨處理時間而減小；與SPWc相比顯著減?。ǎ?.05），減小幅度則隨處理時間而增大。除局部恢復(fù)供水1 d外，持續(xù)脅迫區(qū)根系導(dǎo)管直徑均顯著小于恢復(fù)供水區(qū)和SPWc（＜0.05）。持續(xù)脅迫區(qū)皮層厚度和其占根系直徑的比例均顯著大于恢復(fù)供水區(qū)和SPWc?？梢?，根系的解剖結(jié)構(gòu)與水分狀況有密切關(guān)系，水分虧缺顯著增加皮層厚度和其占根系直徑的比例，減小根系直徑和導(dǎo)管直徑。

表3 前期-0.2 MPa水分虧缺后局部恢復(fù)供水下各根區(qū)根系解剖結(jié)構(gòu)參數(shù)占其對照的相對量

3 討論

根系導(dǎo)水率是表征根系對水分吸收和運(yùn)輸能力的重要指標(biāo)，與土壤的水分狀況有密切關(guān)系[26]。本研究表明，局部恢復(fù)供水條件下，持續(xù)脅迫區(qū)根系導(dǎo)水率均顯著小于恢復(fù)供水區(qū)（＜0.05），減小程度隨水分虧缺程度而增大（表1，圖4）。這與Yang等[27]和牛曉麗等[28]關(guān)于局部虧缺條件下的研究結(jié)果一致。本研究也發(fā)現(xiàn)，持續(xù)脅迫區(qū)根系生長速率較恢復(fù)供水區(qū)也明顯降低（表2）。持續(xù)脅迫區(qū)根系生長和吸收功能減緩是植物應(yīng)對水分虧缺的一種自我防御機(jī)制[29]。研究認(rèn)為，根系結(jié)構(gòu)特性和輸導(dǎo)效率是植物功能適應(yīng)的兩個重要方面。本研究通過組織切片觀察表明，局部恢復(fù)供水1、5和9 d時，持續(xù)脅迫區(qū)根系直徑以及導(dǎo)管直徑均較恢復(fù)供水區(qū)顯著減小，且降低幅度隨持續(xù)時間而減小，且持續(xù)脅迫區(qū)根系皮層厚度與其占根系直徑的比例從1 d開始即顯著大于SPWc（表3）。根系直徑和導(dǎo)管直徑減小是導(dǎo)致根系生長和吸收能力減弱的主要原因[30]，同時根系皮層厚度和其占根系直徑比例增大，從而使得根系在傳輸水分過程中，皮層部分對根系水分運(yùn)輸有一定的阻礙效應(yīng)，因此，根系皮層越厚其對水分傳輸?shù)淖枇t越大，水分吸收速率越小[30-33]。

前人研究指出，局部根區(qū)灌溉可有效刺激灌溉區(qū)根系吸水的補(bǔ)償效應(yīng)[11, 27-28]。本研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)-0.2 MPa水分虧缺后局部恢復(fù)供水5 d時，恢復(fù)供水區(qū)根系總導(dǎo)水率的平均增加速率恢復(fù)到SPWc水平，產(chǎn)生根系吸水的補(bǔ)償效應(yīng)（圖4），同時，0—5 d時，恢復(fù)供水區(qū)根干重平均增長速率達(dá)到或超過SPWc水平，產(chǎn)生根系生長的補(bǔ)償效應(yīng)，這些反應(yīng)可補(bǔ)償水分非均勻供應(yīng)的影響，從而維持葉片水分狀況（圖3，5）。增大恢復(fù)供應(yīng)時間（如9 d時），補(bǔ)償效應(yīng)可能消失（圖4）。根系解剖結(jié)構(gòu)特征的變化可能在根系生理可塑性方面扮演重要角色[34-35]。本研究發(fā)現(xiàn)，局部恢復(fù)供水5 d時，恢復(fù)供水區(qū)根系直徑顯著大于SPWc，且皮層厚度占根系直徑的比例與SPWc無明顯差異，9 d時，恢復(fù)供水區(qū)根系直徑較SPWc明顯減小，皮層厚度占根系直徑的比例顯著大于SPWc（表3），這可能是造成5 d時補(bǔ)償效應(yīng)產(chǎn)生且9 d時消失的一個生理機(jī)制，即根系直徑越大，皮層在根系中的比重越小，根系導(dǎo)水能力越大，相反則越小。Newman[36]認(rèn)為，根系的水流導(dǎo)度與根系直徑無關(guān)，根系的內(nèi)皮層才是根系內(nèi)部的水流阻力，Rieger等[37]研究表明，根系的水流導(dǎo)度與根系直徑以及根系的皮層厚度有關(guān)，王周鋒等[30]則認(rèn)為，根系水分吸收的阻力不僅存在于一層細(xì)胞上，水流到根系木質(zhì)部導(dǎo)管的距離越長，水流導(dǎo)度越小，皮層對根系水流導(dǎo)度的影響較大。本研究中恢復(fù)供水區(qū)根系直徑較對照變化顯著，不能僅對皮層厚度和根系導(dǎo)水率進(jìn)行比較來說明補(bǔ)償效應(yīng)發(fā)生的生理機(jī)制，采用皮層厚度在根系中的比重更能說明問題，得出的結(jié)論也較科學(xué)。

牛曉麗等[28]在局部虧水條件下研究發(fā)現(xiàn)，供水區(qū)產(chǎn)生根系吸水能力補(bǔ)償效應(yīng)的臨界水分脅迫程度為≥-0.4 MPa，當(dāng)局部水分虧缺程度為-0.2 MPa時，在0.5 d時表現(xiàn)出單位根系吸水速率的補(bǔ)償效應(yīng)；虧缺程度為-0.4 MPa水平時，在持續(xù)脅迫9 d時表現(xiàn)出補(bǔ)償效應(yīng)。本研究發(fā)現(xiàn)，-0.2 MPa虧缺后局部恢復(fù)供水5 d可有利于恢復(fù)供水區(qū)產(chǎn)生根系吸水能力的補(bǔ)償效應(yīng)，增大虧缺程度則無補(bǔ)償現(xiàn)象（圖4）?？梢姡植抗喔惹爸参矬w內(nèi)水分狀況不同，灌溉區(qū)發(fā)生根系吸水補(bǔ)償效應(yīng)的大小和時間也不同。前期水分虧缺后，根組織會發(fā)生栓化、木質(zhì)化現(xiàn)象，根細(xì)胞膜系統(tǒng)上的水通道蛋白活性受抑制，根木質(zhì)部會產(chǎn)生栓塞現(xiàn)象，這些都會引起根系導(dǎo)水率降低，進(jìn)而影響局部恢復(fù)供水后根系吸水能力的恢復(fù)程度[38-40]。前期水分虧缺6 d后（處理時間為0 d時），葉水勢隨虧缺程度也明顯減?。▓D3），葉水勢的變化進(jìn)一步說明前期水分虧缺6 d影響了植物體內(nèi)水分狀況。

局部恢復(fù)供水影響地上部和根系之間干物質(zhì)分配比例。本研究表明，水分虧缺程度超過-0.2 MPa時，根冠比顯著大于SPWc（圖6-B）。較多的干物質(zhì)分配到根系使得地上部干重較SPWc明顯減小（圖6-A）。Du等[41]和Zhou等[42]研究表明，干旱脅迫下，根源信號傳遞到地上部進(jìn)而調(diào)節(jié)地上部生長。同時，增加虧缺程度影響根系分生組織活性，在嚴(yán)重的虧缺程度下，調(diào)節(jié)生物量分配[43]，產(chǎn)生較大的根冠比（圖6-B）。植物通過增大根冠比，可使植物資源的分配和利用實(shí)現(xiàn)最佳化，以利于最大限度的吸收水分和養(yǎng)分[44-45]。局部恢復(fù)供水9 d時，SPW0.4和SPW0.6處理的根冠比恢復(fù)到甚至小于SPWc水平（圖6-B），說明局部恢復(fù)供水后地上部干物質(zhì)向根系分配狀況得到緩解，但與局部恢復(fù)供水后的時間有關(guān)，其生理機(jī)制需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

4.1 水分虧缺后局部恢復(fù)供水可有效刺激恢復(fù)供水區(qū)根系生長和水分吸收的補(bǔ)償效應(yīng)，但受水分虧缺程度和局部恢復(fù)供水后的時間影響?；謴?fù)供水區(qū)根系產(chǎn)生水分吸收補(bǔ)償效應(yīng)的臨界虧缺程度≥-0.2 MPa，恢復(fù)供水時間超過5 d，補(bǔ)償效應(yīng)消失；SPW0.2、SPW0.4和SPW0.6處理恢復(fù)供水區(qū)根干重平均增長速率分別于0—0.25 d，0.25—0.5 d和0.5—1 d達(dá)到或超過SPWc水平（＜0.05），產(chǎn)生根系生長的補(bǔ)償效應(yīng)，但隨虧缺程度增大，出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng)的時間延遲?？梢?，在大田條件下能否采用局部灌溉還需考慮局部灌溉前土壤的水分狀況。

4.2 水分虧缺6 d后，葉水勢顯著小于SPWc，減小幅度隨虧缺程度而增大；局部恢復(fù)供水后，-0.2 MPa水平下，葉水勢快速增大，1 d后與SPWc無明顯差異（＞0.05）；SPW0.4和SPW0.6處理在試驗(yàn)結(jié)束時均無法恢復(fù)到SPWc水平，顯著減小玉米葉水勢（＜0.05），且葉水勢與根系導(dǎo)水率存在顯著的正相關(guān)關(guān)系（＜0.05），SPW0.2和SPW0.4處理恢復(fù)供水區(qū)根系導(dǎo)水率與葉水勢的相關(guān)系數(shù)均顯著大于持續(xù)脅迫區(qū)（＜0.05），其對葉水勢的貢獻(xiàn)較大，SPW0.6處理恢復(fù)供水區(qū)和持續(xù)脅迫區(qū)根系導(dǎo)水率對葉水勢的貢獻(xiàn)相當(dāng)。將本研究中葉片水分狀況與田間實(shí)際作物水分狀況相結(jié)合才能指導(dǎo)田間局部灌溉。

4.3 水分虧缺6 d（局部恢復(fù)供水0 d）明顯減小地上部干重（＜0.05），且虧缺程度越大，地上部干重越小，根冠比越大，干物質(zhì)向根系中分配增多，局部恢復(fù)供水后得到緩解，根冠比可維持甚至小于SPWc水平，但與水分虧缺程度和恢復(fù)局部供水后的時間有關(guān)。

4.4 前期-0.2 MPa水分虧缺后局部恢復(fù)供水5 d時，恢復(fù)供水區(qū)根系直徑與導(dǎo)管直徑顯著小于1 d（＜0.05），但仍維持或超過SPWc水平，皮層厚度占根系直徑的比例與SPWc無顯著差異（＞0.05），此時，發(fā)生根系吸水的補(bǔ)償效應(yīng)；9 d時，根系直徑與導(dǎo)管直徑明顯減小（＜0.05），較SPWc減小19%，皮層厚度占根系直徑的比例仍顯著大于SPWc（＜0.05），根系吸水的補(bǔ)償效應(yīng)消失。從根系解剖結(jié)構(gòu)特征方面揭示了恢復(fù)供水區(qū)根系吸水補(bǔ)償效應(yīng)的生理機(jī)制。

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（責(zé)任編輯 楊鑫浩）

Effect of Partial Water Resupply at Seedling Stage on Maize Growth, Water Absorption Capacity and Anatomical Structure

NIU XiaoLi1, HU TianTian2, ZHANG FuCang2, DUAN AiWang1, LIU ZhanDong1, SHEN XiaoJun1

(1Farmland Irrigation Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory for Crop Water Requirement and Its Regulation, Ministry of Agriculture, Xinxiang 453002, Henan;2College of Water Resources and Architectural Engineering, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi)

【Objective】Response of crops to partial water resupply has attracted more attention. It is necessary to investigate soil moisture condition previous partial root-zone irrigation when the technology of partial root-zone irrigation is applied. This study was aimed to identify the dynamics of maize growth and water absorption capacity under partial water resupply and the physiological mechanism of compensation effect. 【Method】With the split-root technology, a hydroponic experiment was conducted to analyze non-stressed and stressed sub-root under partial water resupply, where the water stress was simulated by the osmotic potential of a nutrient solution (PEG-6000). There were three water stress levels, i.e., -0.2 MPa, -0.4 MPa, -0.6 MPa and a control treatment (no PEG). The maize growth, root hydraulic conductance and leaf water potential were measured on the 0, 0.25, 0.5, 1, 3, 5, 7 and 9 day after partial water resupply (DAT). 【Result】Root growth rate and hydraulic conductance in non-stressed sub-root were higher than that in stressed sub-root under partial water resupply. Compared to control treatment, root dry weight growth rate in non-stressed sub-root was significantly enhanced during 0-5 DAT, 0.25-0.5 DAT and 0.5-1 DAT in -0.2, -0.4 and -0.6 MPa treatments, respectively. Average increase rate of root hydraulic conductance in non-stressed had no significant difference at 5 DAT in -0.2 MPa treatment if compared to control treatment, whereas it was significantly reduced in the whole treatment period in -0.4 and -0.6 MPa treatments, indicating that the threshold of water stress previous partial water resupply for the compensatory effect of water uptake in non-stressed sub-root system was ≥-0.2 MPa. Moreover, root diameter and vessel diameter in non-stressed sub-root was significantly reduced at 5 DAT compared with that of 1 DAT in -0.2 MPa treatment, but it was maintained or higher than the level of control treatment. There was no significant difference in root cortex thickness/diameter ratio in non-stressed sub-root at 5 DAT between -0.2 MPa and control treatments. At 9 DAT, compared to control treatment, root diameter and vessel diameter in non-stressed sub-root was significantly decreased by 19%, but cortex thickness/diameter ratio showed a reverse trend. 【Conclusion】The compensatory effects of root growth and water uptake in non-stressed sub-root under partial water resupply were closely related to water stress severity and water resupply duration, which depended on root anatomical structure in non-stressed sub-root. Thus, the above conclusion provides theoretical support for regulating the interaction between plants and soil environment and making use of the potential plant response to soil water stress.

maize seedling; water stress severity; partial water resupply; root hydraulic conductance; leaf water status; accumulation and allocation of dry mass; root anatomical structure

2016-12-08；接受日期：2017-01-16

中央級科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)田灌溉研究所）資助項(xiàng)目（1610262016003）、國家自然科學(xué)基金（51079124，51309227）、國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-3-1）、河南省科技攻關(guān)項(xiàng)目（162102110017）

牛曉麗，E-mail：niuxiaoli88@126.com。通信作者胡田田，E-mail：hutiant@nwsuaf.edu.cn。通信作者張富倉，E-mail：zhangfc@nwsuaf.edu.cn