梯度干旱脅迫下玉米光合碳的日變化及品種偏向性

劉云鵬，梁效貴，申思，周麗麗，高震，周順利

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梯度干旱脅迫下玉米光合碳的日變化及品種偏向性

劉云鵬1,2，梁效貴1，申思1，周麗麗1，高震1，周順利1

（1中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部農(nóng)作制度重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2濱州學(xué)院生物工程學(xué)院/山東省黃河三角洲野生植物資源開(kāi)發(fā)利用工程技術(shù)研究中心，山東濱州 256600）

【目的】日周期是玉米生育周期中的基本代謝單元。光合作用是對(duì)環(huán)境最敏感的生理過(guò)程之一，光合碳代謝是玉米進(jìn)行干物質(zhì)積累的根本途徑，規(guī)律性的光溫變化環(huán)境下的光合碳固定、分配決定了玉米的代謝特征和環(huán)境適應(yīng)能力。生產(chǎn)中，玉米品種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力存在差異，很多品種的區(qū)域性特征明顯。為了探究玉米品種光合差異，明確葉源器官的光合速率、光合初始階段產(chǎn)物濃度的日周期變化特征，以及對(duì)土壤干旱脅迫的響應(yīng)特性，挖掘篩選玉米品種差異評(píng)價(jià)新指標(biāo)。【方法】以玉米雜交種鄭單958、先玉335、浚單20、農(nóng)大108和ND66為試驗(yàn)材料，通過(guò)設(shè)置土壤相對(duì)含水量為85%（水分供應(yīng)充足對(duì)照）、65%—70%（輕度干旱脅迫）、55%—60%（中度干旱脅迫）和45%—50%（重度干旱脅迫）4個(gè)土壤水分梯度處理，借助日變化分析法，于6:00—18:00以3 h的時(shí)間間隔對(duì)5個(gè)玉米雜交種吐絲期穗位葉的光合速率進(jìn)行測(cè)定，分別在5個(gè)時(shí)間點(diǎn)（0:00、4:00、10:00、15:00和20:00）同步對(duì)穗位葉的蔗糖濃度、淀粉濃度及相關(guān)比值進(jìn)行比較分析?！窘Y(jié)果】玉米葉片光合速率在日周期中呈現(xiàn)單峰變化趨勢(shì)，充足水分供應(yīng)下在正午前后達(dá)到峰值，干旱脅迫導(dǎo)致峰值降低且提前出現(xiàn)，不同品種表現(xiàn)一致。玉米穗位葉蔗糖、淀粉濃度的日周期變化特征都為單峰曲線，前者高峰出現(xiàn)時(shí)間早于后者，峰值低于后者；干旱脅迫下，穗位葉淀粉濃度隨脅迫加重而降低，蔗糖濃度較為穩(wěn)定。將日周期中光合初始階段玉米葉片蔗糖及淀粉濃度的提高值及二者的比例分別與光合速率積累量建立關(guān)系，得到單位光合速率對(duì)其的貢獻(xiàn)率。綜合比較而言，單位光合速率對(duì)淀粉濃度提高的貢獻(xiàn)率農(nóng)大108最高且穩(wěn)定，有明顯的淀粉積累優(yōu)勢(shì)；單位光合速率對(duì)蔗糖/淀粉比的貢獻(xiàn)率，先玉335比值較高，有偏蔗糖積累代謝的特點(diǎn)，農(nóng)大108比值在多個(gè)處理中穩(wěn)定低于其他品種，屬于淀粉積累偏向型?！窘Y(jié)論】在本試驗(yàn)條件下，單位光合速率對(duì)蔗糖/淀粉比的貢獻(xiàn)率可以在一定程度上作為玉米光合碳代謝類型劃分標(biāo)準(zhǔn)。

玉米雜交種；光合碳代謝；日變化；蔗糖/淀粉比；蔗糖代謝偏向型；淀粉代謝偏向型；品種類型劃分

0 引言

【研究意義】日周期是玉米生育周期中的基本代謝單元。光合碳代謝是玉米進(jìn)行干物質(zhì)積累的根本途徑，探究不同雜交種在干旱脅迫下單位時(shí)間的代謝規(guī)律和響應(yīng)差異，對(duì)于加深對(duì)品種特性的認(rèn)識(shí)及篩選光合育種指標(biāo)都具有重要的理論和實(shí)踐意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】光合作用是對(duì)環(huán)境最敏感的生理過(guò)程之一，在規(guī)律性的光溫變化環(huán)境下的光合碳固定、分配決定了植株的代謝特征和環(huán)境適應(yīng)能力。光合速率是植物光合作用研究中應(yīng)用最廣泛的參數(shù)，也是直接體現(xiàn)作物光合能力水平的重要指標(biāo)，大量的研究將強(qiáng)光高溫下的最高光合速率作為評(píng)判玉米雜交種光合生產(chǎn)能力強(qiáng)弱的依據(jù)，但葉源器官的光合作用是階段性持續(xù)進(jìn)行的，因此全天的光合速率總體情況以及逆境下的表現(xiàn)決定了最終的光合碳積累水平。國(guó)內(nèi)外學(xué)者以玉米[1-4]、高粱[5]、水稻[2]等作物為對(duì)象，對(duì)光合日變化進(jìn)行了廣泛深入的研究，發(fā)現(xiàn)C3植物多呈現(xiàn)雙峰曲線，高溫強(qiáng)光下往往出現(xiàn)“光合午休”，而以玉米為代表的C4植物則往往不會(huì)有這種現(xiàn)象的出現(xiàn)[1, 6-7]，晴天玉米葉片光合日變化趨勢(shì)與光強(qiáng)的變化基本一致，12：00—14：00光強(qiáng)最高時(shí)光合速率達(dá)到一天中的最高值[8-9]，干旱脅迫會(huì)造成其相應(yīng)參數(shù)的降低[10-11]。光合碳在玉米葉片中的固定形式主要是蔗糖和淀粉，二者濃度會(huì)隨著光合作用的進(jìn)行而逐步提高，且二者的合成存在一定競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，環(huán)境脅迫導(dǎo)致光合碳積累總量降低和淀粉濃度下降的同時(shí)，蔗糖含量穩(wěn)定或有一定程度提高[12-14]；非光照條件下葉源器官的淀粉會(huì)規(guī)律性地降解用以維持蔗糖的輸出，這已在不同作物種類和品種間的比較研究中得到證實(shí)，并且雙糖的輸出量和輸出速率存在差別[15-16]。因此，光合碳總量的變幅和再分配特性等可能可以用于不同品種的類型劃分?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】本研究是基于這一現(xiàn)狀，針對(duì)干旱條件下的玉米光合碳固定、分配的日變化及其品種偏向性特征，通過(guò)設(shè)置不同程度干旱逆境，在玉米關(guān)鍵生育時(shí)期——吐絲期進(jìn)行脅迫處理，從單位時(shí)間內(nèi)玉米穗位葉生理生化動(dòng)態(tài)變化的角度進(jìn)行研究，對(duì)其品種差異進(jìn)行分析。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】進(jìn)一步明確玉米葉源器官的光合速率、光合初始產(chǎn)物濃度的變化特征，以及對(duì)梯度干旱脅迫的響應(yīng)差異，為挖掘玉米品種差異性評(píng)價(jià)的新指標(biāo)提供一定的參考基礎(chǔ)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2012、2013年在中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)吳橋?qū)嶒?yàn)站進(jìn)行。選擇玉米雜交種鄭單958、先玉335、浚單20、農(nóng)大108和ND66為試驗(yàn)材料（種子來(lái)源為純系父母本，經(jīng)人工授粉獲得）。采用人工旱棚與控水池結(jié)合的方法控制土壤水分含量，從土壤飽和含水量至凋萎含水量范圍內(nèi)設(shè)置4級(jí)水分梯度，即土壤相對(duì)含水量分別達(dá)到85%、65%—70%、55%—60%、45%—50%，分別代表土壤水分供應(yīng)充足對(duì)照（control）、輕度干旱脅迫（mild stress）、中度干旱脅迫（moderate stress）、重度干旱脅迫（severe stress）。5月1日播種，人工點(diǎn)播，種植密度為67 500株/hm2。水分處理時(shí)期為玉米吐絲期，通過(guò)提前控水使植株生長(zhǎng)至吐絲期時(shí)達(dá)到相應(yīng)土壤水分要求。

分別在0：00（2012年未設(shè)置）、4：00、10：00、15：00、20：00五個(gè)時(shí)間點(diǎn)對(duì)穗位葉進(jìn)行取樣，同日使用LI-COR 6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)對(duì)穗位葉光合速率等參數(shù)及相應(yīng)的生態(tài)環(huán)境要素進(jìn)行測(cè)定。光合速率測(cè)定時(shí)，葉室CO2濃度、光強(qiáng)、溫度模擬實(shí)時(shí)環(huán)境條件進(jìn)行設(shè)定，于6：00—18：00進(jìn)行測(cè)定，時(shí)間間隔為3 h，每個(gè)處理重復(fù)4次。采用高效液相色譜法測(cè)定蔗糖含量，采用蒽酮硫酸法測(cè)定淀粉含量。

1.2 計(jì)算方法

光合生產(chǎn)的最初階段蔗糖、淀粉進(jìn)行大量快速積累，光合碳轉(zhuǎn)化相對(duì)較少，此時(shí)濃度的提高是真正意義上的含量升高。因此，針對(duì)光合初始期，參照張榮銑的方法[17]，計(jì)算出6：00—9：00的光合速率積累量；利用10：00與4：00的蔗糖、淀粉濃度差值，以及二者的差值比值，對(duì)應(yīng)相應(yīng)的光合速率積累量，分別計(jì)算單位光合速率對(duì)蔗糖濃度提高的貢獻(xiàn)率，單位光合速率對(duì)淀粉濃度提高的貢獻(xiàn)率和單位光合速率對(duì)蔗糖/淀粉比的貢獻(xiàn)率，具體計(jì)算公式如下：

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

利用Microsoft Excel和SAS 9.1軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理和統(tǒng)計(jì)分析，采用GraphPad Prism進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果

2.1 梯度干旱脅迫下玉米穗位葉光合速率日變化特征

從一天中不同時(shí)間點(diǎn)的定時(shí)測(cè)定結(jié)果看（圖1），充足水分供應(yīng)情況下光合速率呈現(xiàn)單峰曲線變化趨勢(shì)，一天當(dāng)中的光合高峰出現(xiàn)在12時(shí)前后。充足的水分供應(yīng)使得高溫強(qiáng)光對(duì)葉片的傷害在一定程度上降至最低，品種間沒(méi)有出現(xiàn)光合速率較低的品種，均表現(xiàn)高產(chǎn)玉米雜交種所具有的充分利用適宜光溫快速生產(chǎn)的高光合特征；輕度干旱脅迫導(dǎo)致全天光合水平略有下降，峰值出現(xiàn)了18.5%—37.5%的降低，且在12：00之后快速下降，降幅均達(dá)到60%以上；中度干旱脅迫初期表現(xiàn)與前兩級(jí)水分處理相近，9：00過(guò)后光照和溫度快速爬升，還未達(dá)到適宜于玉米生長(zhǎng)的光溫條件，其光合速率便出現(xiàn)下降趨勢(shì)，12：00左右光合速率均處于14 μmol·m-2·s-1以下；重度干旱脅迫對(duì)穗位葉的光合造成了極大的抑制，光合速率在9：00達(dá)到峰值20 μmol·m-2·s-1，之后隨光照的增強(qiáng)和溫度的上升而快速下降，維持在5 μmol·m-2·s-1上下直至光照完全消失。從干旱脅迫處理的品種間比較看，農(nóng)大108的綜合表現(xiàn)相對(duì)較好，降幅偏小。

圖1 梯度干旱脅迫下吐絲期不同玉米雜交種穗位葉光合速率的日變化

2.2 梯度干旱脅迫下玉米穗位葉蔗糖濃度日變化特征

作物光合生產(chǎn)的實(shí)質(zhì)是碳水化合物的積累，即綠色組織光合同化后的初級(jí)產(chǎn)物經(jīng)多種形式轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)運(yùn)的最終結(jié)果。對(duì)玉米而言，蔗糖和淀粉是最主要的光合碳固定形式，二者的濃度在很大程度上直接反映了光合碳的積累和分配情況。

由圖2可知，蔗糖的日周期代謝特征呈單峰曲線 變化，日出前為全天最低值，爾后隨環(huán)境光溫資源的補(bǔ)給，即光合作用的啟動(dòng)以及光合速率的升高逐漸升高，在12：00—15：00達(dá)到峰值30—40 mg·g-1，然后平穩(wěn)下降；土壤干旱脅迫并未對(duì)蔗糖的全天濃度極值造成很大影響，但從不同品種的比較看，品種間存在一定的差異。綜合來(lái)看，農(nóng)大108和ND66的穗位葉蔗糖濃度略低于其余3個(gè)雜交種。

圖2 梯度干旱脅迫下吐絲期不同玉米雜交種穗位葉蔗糖濃度的日變化

2.3 梯度干旱脅迫下玉米穗位葉淀粉濃度日變化特征

與蔗糖濃度的變化特征相似，玉米穗位葉淀粉濃度也呈現(xiàn)單峰變化曲線（圖3），其濃度高峰出現(xiàn)時(shí)間在15：00前后，且峰值高于蔗糖。2012年的測(cè)定結(jié)果表明，穗位葉淀粉濃度在中度和重度干旱脅迫下的變幅都在30 mg·g-1之內(nèi)，2013年的測(cè)定結(jié)果的降幅則相對(duì)較小，峰值濃度降幅在17.7%—35.6%。品種間比較發(fā)現(xiàn)，先玉335的淀粉濃度在多個(gè)處理、多個(gè)時(shí)間點(diǎn)都相對(duì)偏低；整體來(lái)看，雖然各個(gè)雜交種間正常水分供給下峰值沒(méi)有太大差異，但從光合初始階段（10時(shí)前）的淀粉濃度看，農(nóng)大108和ND66兩個(gè)雜交種在光合初始期就迅速積累淀粉，說(shuō)明在良好的環(huán)境條件下二者在淀粉積累上有較大的優(yōu)勢(shì)。

2.4 干旱脅迫下光合碳流向偏向性的品種差異

為了分析土壤干旱脅迫對(duì)玉米光合碳流向造成的影響及其品種間的差異，計(jì)算得到了單位光合速率對(duì)蔗糖濃度提高的貢獻(xiàn)率，單位光合速率對(duì)淀粉濃度提高的貢獻(xiàn)率和單位光合速率對(duì)蔗糖/淀粉比的貢獻(xiàn)率（表1）。

圖3 梯度干旱脅迫下吐絲期不同玉米雜交種穗位葉淀粉濃度的日變化

總體來(lái)看，光合碳流向?qū)儆谳^為穩(wěn)定的代謝特征。單位光合速率對(duì)蔗糖濃度提高貢獻(xiàn)率由于各水分處理間蔗糖濃度未有較大變幅而表現(xiàn)的相對(duì)穩(wěn)定，不同品種間比較以ND66略高。單位光合速率對(duì)淀粉濃度提高貢獻(xiàn)率參數(shù)隨脅迫出現(xiàn)而下降，雖然這種降低并沒(méi)有隨脅迫的加重而逐級(jí)降低，但所造成的影響已經(jīng)在光合產(chǎn)物的分配上得到了體現(xiàn)。品種間比較發(fā)現(xiàn)，農(nóng)大108的單位光合速率對(duì)淀粉濃度提高貢獻(xiàn)率均處于較高水平，這在兩年的多個(gè)處理水平上都很穩(wěn)定，2年4個(gè)水分處理的平均值為0.418，體現(xiàn)了偏淀粉積累的代謝特點(diǎn)；其次為ND66和鄭單958，單位光合速率對(duì)淀粉濃度提高貢獻(xiàn)率分別為0.358和0.344，浚單20和先玉335的值較低。單位光合速率對(duì)蔗糖/淀粉比的貢獻(xiàn)率參數(shù)能夠反映代謝偏向性，系數(shù)值高說(shuō)明向蔗糖合成多，反之則說(shuō)明同等的光合碳固定水平下會(huì)優(yōu)先偏向于淀粉積累。在本試驗(yàn)條件下，先玉335為偏蔗糖代謝型，特別是在2013年的測(cè)定結(jié)果中，充足水分供應(yīng)、輕度、中度和重度干旱脅迫的單位光合速率對(duì)蔗糖/淀粉貢獻(xiàn)率分別為0.008、0.007、0.011和0.009，均為同處理品種中的最高值，農(nóng)大108同時(shí)期計(jì)算值為0.002、0.004、0.004和0.006，均為同處理品種中的最低值。本試驗(yàn)?zāi)觌H間測(cè)定數(shù)值有一定的差異，這可能與兩個(gè)年份玉米生長(zhǎng)所處光溫條件等差異有關(guān)，也可能與年度批次測(cè)定中的系統(tǒng)差異有關(guān)，但對(duì)品種間的橫向比較影響有限。不同品種計(jì)算結(jié)果比較發(fā)現(xiàn)，先玉335的值最高，為0.019，表現(xiàn)為偏蔗糖代謝特點(diǎn)；農(nóng)大108和ND66的值最低，均為0.014，表現(xiàn)為偏淀粉代謝特點(diǎn)。

3 討論

高光合效率一直是玉米育種家新品種選育的重要目標(biāo)，并基本形成了較為統(tǒng)一的認(rèn)識(shí)，以抽雄—吐絲期的光合速率作為評(píng)價(jià)的關(guān)鍵時(shí)期，光照充足且相對(duì)穩(wěn)定時(shí)段（10時(shí)—14時(shí)左右）的光合速率測(cè)定值能夠較好地體現(xiàn)某一雜交種或自交系是否屬于高光效品種[18-19]。本研究從光合速率日周期變化的角度，結(jié)合梯度干旱脅迫，對(duì)多個(gè)玉米雜交種的光合速率進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)所有處理均呈現(xiàn)單峰變化特征，充足水分供應(yīng)下光合速率在正午前后達(dá)到峰值，輕度土壤干旱使得峰值降低并提前出現(xiàn)；隨脅迫的進(jìn)一步加重，葉片光合速率全天未能超過(guò)20 μmol·m-2·s-1，且峰值出現(xiàn)在9時(shí)前后。相較于充足水分供應(yīng)條件，光合速率在輕度干旱下有25%左右的下降；中度脅迫變幅更大，平均降幅在50%以上；重度干旱脅迫下光合速率基本處于停滯狀態(tài)，降幅都在70%以上，部分處理達(dá)到90%。通過(guò)品種間比較發(fā)現(xiàn)，在充足水分供應(yīng)條件下，特別是光合高峰時(shí)段，品種間并未出現(xiàn)顯著差異，說(shuō)明所選品種的光合生產(chǎn)能力較為接近，因此，在一定程度上說(shuō)明，單純依靠光合速率來(lái)進(jìn)行品種劃分或育種選擇實(shí)現(xiàn)的可能性較低。

作物高產(chǎn)不僅要求功能葉片有較強(qiáng)的光合生產(chǎn)能力，而且要求光合器官中形成的光合產(chǎn)物能夠合理地分配運(yùn)輸[20]。因此，在相近的光合水平下，如何進(jìn)行光合產(chǎn)物分配轉(zhuǎn)運(yùn)是光合碳代謝差異的關(guān)鍵。晝夜的碳流動(dòng)對(duì)植株的正常生理代謝起到了重要作用，85%以上的光合產(chǎn)物是在形成后24小時(shí)以內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)出去的[12]，夏叔芳等[15, 20]分別在大豆和玉米中證明了光合同化物在光周期中的單峰變化規(guī)律，蔗糖和淀粉的合成在一定程度上存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，特別是在經(jīng)歷較長(zhǎng)時(shí)間黑暗或脅迫結(jié)束時(shí)[16, 21-23]。本研究的結(jié)果驗(yàn)證了淀粉和蔗糖的代謝呈現(xiàn)周期性的單峰變化趨勢(shì)，在光照開(kāi)始前濃度最低，同等條件下蔗糖的合成啟動(dòng)時(shí)間點(diǎn)往往優(yōu)先于淀粉，最適光溫時(shí)間點(diǎn)及之后數(shù)小時(shí)維持相對(duì)較高的濃度。在本研究中，日周期內(nèi)淀粉和蔗糖濃度都是呈現(xiàn)出較為明顯的單峰變化趨勢(shì)，水分供應(yīng)狀況會(huì)影響玉米葉片光合產(chǎn)物的常規(guī)代謝特性，干旱脅迫下碳同化總量下降。很多植物如豆類通過(guò)降低淀粉合成速率來(lái)維持蔗糖濃度，使可溶性碳水化合物的含量增加，獲得更高的細(xì)胞滲透勢(shì)，抵御環(huán)境脅迫的同時(shí)保證光合同化物的輸出[24-26]，本研究同樣出現(xiàn)了干旱脅迫下蔗糖濃度峰值變化不大、淀粉含量大幅降低的情況。Reddy[12]通過(guò)14C標(biāo)記的研究發(fā)現(xiàn)，通常水分虧缺能夠降低葉片14C同化物的輸出速率，也降低輸導(dǎo)組織14C同化物的輸入速率，對(duì)分配格局的改變趨勢(shì)使輸出比例隨著水分脅迫的增強(qiáng)而降低。本研究結(jié)果中干旱脅迫下葉片淀粉濃度有所降低，一方面是光合固定量降低造成的，另一方面也可能與部分淀粉的分解，通過(guò)形成小分子六碳糖用于參與細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)，以提高抵御環(huán)境脅迫能力有關(guān)[27-32]。

不同的品種之間存在光合初產(chǎn)物分配比例的差別，如何將有限的光合碳進(jìn)行合理的分配運(yùn)輸，在很大程度上決定品種的代謝類型，特別是在自然生長(zhǎng)環(huán)境下，階段性地遭遇土壤干旱、低溫、寡照等逆境，這些逆境脅迫會(huì)使得品種代謝特性差異表現(xiàn)得更加突出。日出前蔗糖和淀粉濃度都處于日周期中的最低值，光合初始階段結(jié)束時(shí)其濃度提高值可以代表該時(shí)段內(nèi)的實(shí)際增長(zhǎng)量，對(duì)該增長(zhǎng)量與同時(shí)段內(nèi)光合速率積累值的比值分析，就可以得知在光合碳分配上蔗糖和淀粉兩個(gè)途徑的偏向程度，說(shuō)明是優(yōu)先合成蔗糖還是優(yōu)先合成淀粉，即單位光合碳流向蔗糖途徑的比例高，還是流向淀粉途徑的比例高。

因此，筆者提出了利用日變化中最初進(jìn)行光合碳同化固定時(shí)間段內(nèi)，單位光合速率與蔗糖及淀粉濃度的提高值及二者比例的關(guān)系，即單位光合速率對(duì)蔗糖濃度提高的貢獻(xiàn)率，單位光合速率對(duì)淀粉濃度提高的貢獻(xiàn)率和單位光合速率對(duì)蔗糖/淀粉比值的貢獻(xiàn)率來(lái)進(jìn)行品種類型的評(píng)估劃分。單位光合速率對(duì)淀粉濃度提高貢獻(xiàn)率參數(shù)隨脅迫出現(xiàn)下降，雖然這種降低并沒(méi)有隨脅迫的加重而逐級(jí)降低，但脅迫所帶來(lái)的影響已經(jīng)在光合產(chǎn)物的分配上得到了體現(xiàn)，品種間比較發(fā)現(xiàn)農(nóng)大108最高且穩(wěn)定；單位光合速率對(duì)蔗糖濃度提高貢獻(xiàn)率參數(shù)沒(méi)有呈現(xiàn)出明顯地受到干旱脅迫的影響而變化的趨勢(shì)，品種間表現(xiàn)也相對(duì)穩(wěn)定，但以ND66表現(xiàn)最好；單位光合速率對(duì)蔗糖/淀粉比貢獻(xiàn)率參數(shù)是該系列參數(shù)中最能夠直接反映代謝偏向型的，以先玉335為代表的蔗糖積累偏向型和農(nóng)大108為代表的淀粉積累偏向型構(gòu)成了兩大基本類型，前者的數(shù)值穩(wěn)定偏高體現(xiàn)在多個(gè)處理中，后者淀粉積累穩(wěn)定的特點(diǎn)不僅明顯表現(xiàn)在單位光合速率對(duì)淀粉濃度提高貢獻(xiàn)率參數(shù)上，也在此參數(shù)上得到了體現(xiàn)。相較而言，ND66的單位光合速率對(duì)蔗糖/淀粉比貢獻(xiàn)率參數(shù)低，單位光合速率對(duì)淀粉濃度提高貢獻(xiàn)率參數(shù)低于農(nóng)大108但處于較高的水平，具有偏淀粉代謝型特點(diǎn)；鄭單958和浚單20在3個(gè)參數(shù)的橫向比較中雖在部分處理中偶有突出表現(xiàn)，但規(guī)律性不明顯，數(shù)值處于5個(gè)品種的中間，但其在代謝類型劃分上能否歸類為均衡型品種還有待進(jìn)一步的研究。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)中5個(gè)玉米雜交種對(duì)梯度干旱脅迫的總體響應(yīng)較為一致，葉片光合速率在日周期中呈現(xiàn)單峰變化趨勢(shì)，干旱脅迫導(dǎo)致峰值降低且提前出現(xiàn)，隨脅迫程度的提高，光合速率在9：00尚未達(dá)到適宜的光溫條件時(shí)就出現(xiàn)了大幅降低且未能恢復(fù)；玉米葉片的蔗糖、淀粉濃度日周期變化特征都為單峰曲線，前者高峰出現(xiàn)時(shí)間早于后者，峰值低于后者，干旱脅迫導(dǎo)致淀粉濃度隨脅迫加重而降低，蔗糖濃度較為穩(wěn)定；日周期中光合初始階段玉米葉片蔗糖及淀粉濃度的提高值及二者的比值分別與光合速率積累量建立關(guān)系，得到單位光合速率對(duì)其的貢獻(xiàn)率，結(jié)果表明在單位光合速率對(duì)淀粉濃度提高的貢獻(xiàn)率方面，農(nóng)大108和ND66較高且穩(wěn)定，有淀粉積累優(yōu)勢(shì)；在單位光合速率對(duì)蔗糖/淀粉比貢獻(xiàn)率方面，先玉335處于較高水平，有偏蔗糖積累代謝的特點(diǎn)。本研究認(rèn)為光合速率對(duì)蔗糖/淀粉比貢獻(xiàn)率可以在一定程度上作為玉米光合碳代謝類型劃分指標(biāo)。

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（責(zé)任編輯 楊鑫浩）

Diurnal Variation and Directivity of Photosynthetic Carbon Metabolism in Maize Hybrids Under Gradient Drought Stress

LIU YunPeng1,2, LIANG XiaoGui1, SHEN Si1, ZHOU LiLi1, GAO Zhen1, ZHOU ShunLi1

(1College of Agronomy & Biotechnology, China Agricultural University/Key Laboratory of Farming System, Ministry of Agriculture, Beijing 100193;2Shool of Bioengineering, Binzhou University/Shandong Provincial Engineering and Technology Research Center for Wild Plant Resources Development and Application of Yellow River Delta, Binzhou 256600, Shandong)

【Objective】The daily cycle is a basic metabolic unit in maize growth period. Photosynthesis is one of the most sensitive physiological processes on the environmental change, and the photosynthetic carbon metabolism is the fundamental way for dry matter accumulation, the fixation and distribution of photosynthetic carbon under an environment with regular light and temperature changes determine the metabolic characteristics and environmental adaptability for a maize variety. In maize production, the environmental adaptability is different among varieties, and most of varieties have their appropriate regions for high-yielding and stable production. The aim of the experiment is to clarify the diurnal variation of photosynthetic rate, initial photosynthate concentration, and their responses under gradient soil drought stress for different maize hybrids, and give a reference for exploiting a new index in hybrid evaluation. 【Method】The experiment was conducted with five maize hybrids (Zhengdan 958, Xianyu 335, Xundan 20, Nongda 108 and ND66) and four soil water regimes by setting the relative soil water content at 85% (adequate water supply control), 65%-70% (mild drought stress), 55%-60% (moderate drought stress) and 45%-50% (severe drought stress). Photosynthetic rate of ear leaf from 6:00 to 18:00 at 3 h intervals was determined, and sucrose concentration and starch concentration of ear leaf through day and night at 5 time points (0:00, 4:00, 10:00, 15:00 and 20:00) were synchronously determined at maize silking stage, and the contribution of unit photosynthetic rate to the increment of sucrose concentration (CISuC), contribution of unit photosynthetic rate to the increment of starch concentration (CIStC), and contribution to the ratio of sucrose increment/starch increment (CRSu/St) also were calculated.【Result】The maize photosynthesis presented a unimodal trend without “noon break” phenomenon in daytime, the rate peaked around noon under adequate water supply, but the peak decreased and appeared in advance as a result of drought stress, and it was consistent in different hybrids. The variation of sucrose, starch concentration in ear leaves presented a unimodal curve in the daily cycle, leaf sucrose concentration peak appeared earlier than that of starch but peak value was lower. The starch concentration decreased with stress aggravated, but the sucrose concentration was stable compared to that of starch. The increments of sucrose and starch concentration, and the ratio between them during the early period of photosynthesis in daytime were built relationships with photosynthetic accumulation during this period, respectively, and the CISuC, CIStC and CRSu/St of different maize hybrids under different water treatments were gotten. The CIStC of hybrid Nongda 108 was the highest and stable, and its CRSu/St was steadily lower than the other hybrids, so the hybrid belongs to the type of starch accumulation; the CRSu/St of hybrid Xianyu 335 was at the highest level, so Xianyu 335 benefits sucrose accumulation. 【Conclusion】Under the conditions of this experiment, the contribution of unit photosynthetic rate to the ratio of sucrose increment/starch increment could be an index used for maize hybrid classification of photosynthetic carbon metabolism.

maize hybrid; photosynthetic carbon metabolism; diurnal variation; ratio of sucrose/starch; type of directivity to sucrose metabolism; type of directivity to starch metabolism; hybrid classification

2016-08-22；

2017-03-28

國(guó)家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（201203031，201303133）、糧食豐產(chǎn)增效科技創(chuàng)新重點(diǎn)專項(xiàng)（2016YFD0300301）、玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-02-26）、濱州學(xué)院博士啟動(dòng)項(xiàng)目（2014Y11）

周順利，E-mail：zhoushl@cau.edu.cn

聯(lián)系方式：劉云鵬，E-mail：hmlyp@126.com。