施硅對夜間增溫條件下水稻葉片生理特性的影響*

鄭澤華，婁運生**，左慧婷，石一凡，王 穎

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施硅對夜間增溫條件下水稻葉片生理特性的影響

鄭澤華，婁運生，左慧婷，石一凡，王 穎

（南京信息工程大學氣象災害預報預警與評估協(xié)同創(chuàng)新中心/江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點實驗室，南京21004）

通過大田試驗，研究施硅對夜間增溫條件下水稻分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期、成熟期葉片凈光合速率（P）、蒸騰速率（T）、氣孔導度（G）及胞間CO濃度（C）的影響。夜間增溫設常溫對照（CK）和夜間增溫（NW）2個水平；施硅量設Si0（不施硅）和Si1（鋼渣硅肥，200kgSiO·hm）2個水平。結果表明：（1）夜間增溫可使水稻冠層和5cm土層溫度升高，水稻冠層和5cm土層全生育期夜間平均溫度分別提高1.21℃和0.41℃；（2）夜間增溫處理可使生育期內(nèi)水稻葉片P、T、G比對照分別下降11.0%、9.0%和20.2%，C比對照增加1.2%；施加鋼渣硅肥處理可使葉片P、G比對照分別增加16.1%和25.8%，T、C比對照分別降低11.0%和2.0%；夜間增溫條件下施硅比不施硅水稻葉片P、G分別增加22.0%和33.6%，T、C分別降低7.7%和2.3%。研究認為夜間增溫降低了水稻葉片P、T、G，增加了C。施硅通過顯著提高水稻葉片P、G，降低T、C，緩解了夜間增溫引起的抑制效應。（3）夜間增溫和施硅兩種處理對水稻葉片葉綠素含量（SPAD值）影響不顯著。夜間增溫使葉片SPAD值平均下降3.0%；施硅使葉片SPAD值增加4.7%；夜間增溫下施硅比不施硅葉片SPAD值增加5.7%。

夜間增溫；硅肥；水稻；生育期；光合作用

全球變暖問題已受到各國政府及科學界的高度關注，IPCC第五次科學評估報告顯示，1880-2012年全球平均溫度已升高0.85℃（0.65～1.06℃）。近50a，中國地表平均氣溫上升了1.1℃，預計到2100年增幅將達到2.2～4.2℃。全球變暖呈現(xiàn)明顯的不對稱性，即冬春季增溫顯著高于夏秋季，夜溫增幅顯著高于白天。水稻是中國第一大糧食作物，溫度是影響作物生長發(fā)育的關鍵因子。

目前有關夜間增溫對水稻生產(chǎn)的影響大多集中在水稻生長發(fā)育及產(chǎn)量等方面。研究表明，夜間增溫將導致低緯度地區(qū)單季稻生育期縮短，不利于籽粒形成，最終導致產(chǎn)量下降。而適度的高溫有利于雙季晚稻灌漿和籽粒形成；高緯度地區(qū)的水稻生育期延長，產(chǎn)量升高。有關夜間增溫對水稻光合作用的研究結果不一致。陳金等認為，夜間增溫緩解低溫對水稻葉片生長的限制，顯著提高了水稻光合面積，進而增加了凈光合速率。Mohammed等則認為夜間增溫抑制了水稻凈光合速率。

硅是植物生長發(fā)育的有益元素。研究發(fā)現(xiàn)，水稻作為代表性的硅酸植物，在生長過程中從土壤中吸收大量的硅。研究表明，硅在植株地上部分的表皮組織中，通過大量積累、沉淀形成角質(zhì)-硅層的雙細胞結構，這種雙細胞結構增加了細胞的厚度，使莖稈更加強健，增強抗倒伏能力。水稻葉片表皮細胞中的硅化細胞可提高葉片光合速率，減少葉片的蒸騰強度，調(diào)節(jié)氣孔關閉，保護體內(nèi)水分外滲，進而增強水稻抗寒、抗旱的能力。此外，硅還能增強植株抗病蟲害的能力，緩解重金屬脅迫對植物生長發(fā)育的抑制和毒害作用，促進生理生化代謝。

目前有關夜間增溫與施硅交互作用對水稻生理特性的研究報道較少。本研究以水稻為試驗材料，通過田間被動式夜間增溫系統(tǒng)研究施硅對夜間增溫條件下水稻不同生育期光合及蒸騰生理變化的影響，以探討夜間增溫是否對水稻生理代謝過程產(chǎn)生不利影響以及通過施硅能否緩解這種不利影響，以期為水稻生產(chǎn)應對氣候變化提供試驗依據(jù)和技術措施。

1 材料與方法

1.1 試驗田概況

田間試驗于2016年6-10月在南京信息工程大學農(nóng)業(yè)氣象試驗站（32.0°N，118.8°E）進行。供試水稻為Y兩優(yōu)3399（雜交稻），供試硅肥為鋼渣硅肥（200kgSiO·hm），含有效硅（SiO）35%。供試氮、磷、鉀肥料為高濃度復合肥（15-15-15）。供試土壤為潴育型水稻土，全碳、全氮的含量分別為 19.4g·kg、1.45g·kg。水稻于2016年5月9日育苗，6月11日移栽，株行距20cm×20cm。試驗區(qū)分為12個小區(qū)，每個小區(qū)2m×2m=4m。

1.2 試驗設計

夜間增溫采用開放式被動增溫方法（NW處理），即在水稻生育期內(nèi)，除下雨和大風天氣之外，每天于日落時覆蓋反射膜，日出時揭開反射膜，時間為19：00-次日6：00。每個小區(qū)四周分別架設可調(diào)式的鋼管支架，將鋁箔反射膜置于鋼架上，使用時將鋁箔反射膜覆蓋于水稻冠層，并根據(jù)水稻生長進程對鋁箔反射膜的高度進行調(diào)整，使鋁箔反射膜與水稻冠層間距保持0.3m左右。水稻冠層高度和土壤5cm深處分別安置溫度傳感器，溫度數(shù)據(jù)記錄間隔為30min。以常溫作為溫度對照（CK）。

施硅量設兩個水平，即不施硅（Si0）和施硅（Si1，200kgSiO·hm）。在水稻移栽前，每小區(qū)施用復合肥（15-15-15）315g，施硅處理的每小區(qū)施鋼渣硅肥257g。試驗共設4個處理，①不增溫+不施硅（CK+Si0）；②不增溫+施硅（CK+Si1）；③增溫+不施硅（NW+Si0）；④增溫+施硅（NW+Si1）。每個處理重復3次，隨機排列，共12個小區(qū)，小區(qū)面積為2m×2m=4m。

1.3 增溫效果

由圖1、圖2可見，田間溫度監(jiān)測結果表明，被動式夜間增溫系統(tǒng)明顯提高了水稻冠層和5cm土層的夜間溫度。增溫區(qū)水稻冠層全生育期平均夜溫為23.82℃，較對照提高了1.21℃。其中分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和成熟期分別較對照升高1.44℃、1.54℃、1.10℃、1.03℃、0.92℃。增溫區(qū)水稻5cm土層全生育期平均夜溫為26.55℃，較對照提高0.41℃。其中分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和成熟期分別較對照升高0.12℃、0.20℃、0.19℃、0.58℃、0.96℃。從圖3中可以看出，夜間增溫條件下，施硅肥對水稻冠層和5cm土層的溫度影響極小。

1.4 測定方法

在水稻主要生育期即分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期和成熟期內(nèi)，采用Li-6400便攜式光合作用測定儀對葉片光合作用和蒸騰作用指標進行測定，主要參數(shù)包括凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO濃度。測定時間為9：00-11：00，每個小區(qū)重復測定3次，以3組數(shù)據(jù)的平均值作為該次的測量結果。在水稻分別進入分蘗期、拔節(jié)期和灌漿期一周左右采用SPAD葉綠素儀測定葉片的葉綠素含量，每個小區(qū)至少3株，每株3個葉片，測量結果取平均值。

注：CK為兩個不加溫處理（CK+Si0 and CK+Si1）的平均值；NW為兩個加溫處理（NW+Si0 and NW+Si1）的平均值。下同

Note: CK: mean of two non-warmed control treatments (CK+Si0 and CK+Si1); NW: mean of two nighttime warming treatments (NW+Si0 and NW+Si1). The same as below

注：Si0為不施硅處理的平均值；Si1為施硅處理的平均值。下同

Note: Si0: mean of no silicate application treatment; Si1: mean of silicate application treatment . The same as below

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2003進行整理與繪圖。采用統(tǒng)計軟件SPSS 21.0進行統(tǒng)計分析，用單因子方差分析各指標平均值間的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 硅對夜間增溫條件下水稻葉片凈光合速率的影響

圖4顯示，正常情況下即夜間不增溫、不施硅（CK Si0）處理中，水稻4個主要生育期所測葉片的凈光合速率（P）均相對較小。夜間增溫處理下分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期和成熟期葉片的P均顯著降低，為所有處理中的最小值，比CK分別降低了14.4%、10.2%、8.7%和10.7%。分蘗期和拔節(jié)期差異均達顯著水平（P＜0.05），灌漿期和成熟期差異不顯著。說明夜間溫度升高會降低水稻葉片P。

水稻移栽前土壤中施入鋼渣硅肥257g（CK Si1）處理后，水稻4個主要生育期所測葉片的凈光合速率（P）均明顯提高。施硅處理的分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期和成熟期葉片P較對照分別增加了13.9%、9.8%、17.7%和23.1%。處理間差異均達顯著水平（P＜0.05）。說明正常情況下，施硅將顯著提高水稻葉片P。

進一步比較夜間增溫下施硅（NW Si1）與不施硅（NW Si0）情況下葉片的P值變化曲線可見，夜間增溫下施硅處理中水稻4個主要生育期所測葉片的P均明顯高于不施硅處理（P＜0.05）。其中分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期和成熟期葉片P較對照分別增加20.2%、16.2%、21.0%和30.4%。說明施硅能夠有效緩解夜間增溫對葉片P的抑制作用。

注：CK Si0：不增溫+不施硅；CK Si1：不增溫+施硅；NW Si0：增溫+不施硅；NW Si1：增溫+施硅。短線表示標準誤差。不同字母表示同一生育期處理間差異顯著（P＜0.05）。下同

Note: CK Si0 means the non-warmed control with no application of silicate treatment; CK Si1 means the non-warmed control with silicate application treatment; NW Si0 means the nighttime warming with no silicate application treatment; NW Si1 means nighttime warming with silicate application treatment. The bar is standard error. Different letters meant significant difference among treatments at the same growth stage at 0.05 level.The same as below

2.2 硅對夜間增溫條件下水稻葉片蒸騰速率的影響

圖5顯示，正常情況下即夜間不增溫、不施硅（CK Si0）處理中，水稻4個主要生育期所測葉片的蒸騰速率（T）為所有處理中最大。夜間增溫處理中分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期和成熟期葉片的蒸騰速率（T）均顯著降低，比CK分別降低10.2%、11.4%、5.8%和8.5%。分蘗期和拔節(jié)期差異均達顯著水平（P＜0.05），灌漿期和成熟期差異不顯著。說明夜間溫度升高會降低水稻葉片T。

水稻移栽前土壤中施入鋼渣硅肥257g（CK Si1）后，水稻4個主要生育期所測葉片的蒸騰速率（T）均有降低。施硅處理的分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期和成熟期葉片T較對照分別降低13.4%、13.5%、7.1%和10.1%。前兩個時期處理間差異達顯著水平（P＜0.05），后兩個時期差異不顯著。說明正常情況下，施加硅肥可降低水稻葉片T。進一步比較夜間增溫下施硅（NW Si1）與不施硅（NW Si0）條件下葉片的T值變化曲線可見，夜間增溫下施硅處理水稻4個主要生育期所測葉片的T均低于不施硅處理。其中分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期和成熟期葉片Tr較對照分別降低了10.5%、10.9%、5.9%和3.3%。在分蘗期和拔節(jié)期處理間差異達顯著水平（P＜0.05），其它時期差異不顯著。說明在夜間增溫條件下，施硅能夠降低水稻葉片Tr。

2.3 硅對夜間增溫條件下水稻葉片氣孔導度的影響

圖6顯示，正常情況下即夜間不增溫、不施硅（CK Si0）處理中，水稻4個主要生育期所測葉片的氣孔導度（G）均相對較小。夜間增溫處理中分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期和成熟期葉片的P均顯著降低，且在所有處理中表現(xiàn)最小，比CK分別降低24.9%、25.6%、17.2%和13.2%。前兩個時期差異均達顯著水平（P＜0.05），灌漿期和成熟期差異不顯著。說明夜間溫度升高會降低水稻葉片G。

與CK Si0處理相比，施硅（CK Si1）處理后，水稻4個主要生育期所測葉片的氣孔導度（G）均明顯提高。施硅處理的分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期和成熟期葉片G較對照分別增加33.7%、31.8%、20.1%和17.4%。分蘗期和拔節(jié)期差異均達顯著水平（P＜0.05），灌漿期和成熟期差異不顯著。

比較夜間增溫下施硅（NW Si1）與不施硅（NW Si0）條件下葉片的G值變化曲線可見，夜間增溫下施硅處理中水稻4個主要生育期所測葉片的G均明顯高于不施硅處理。其中分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期和成熟期葉片G較對照分別增加39.6%、41.0%、30.1%和23.7%。分蘗期和拔節(jié)期差異均達顯著水平（P＜0.05），灌漿期和成熟期差異則不顯著。說明施硅能夠有效緩解夜間增溫對葉片G的抑制作用。

2.4 硅對夜間增溫條件下水稻葉片胞間CO濃度的影響

圖7顯示，正常情況下即夜間不增溫、不施硅（CK Si0）處理中，水稻4個主要生育期所測葉片的胞間CO濃度（C）相對較高。夜間增溫處理中分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期和成熟期葉片的C均顯著增加，為所有處理中的最大值，比CK分別增加1.8%、1.1%、1.0%和1.0%，僅分蘗期差異達顯著水平（P＜0.05），說明夜間溫度升高可顯著增加分蘗期水稻葉片C。

施加硅肥（CK Si1）處理后，水稻4個主要生育期所測葉片的胞間CO濃度（C）均明顯降低。施硅處理水稻分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期和成熟期葉片C較對照分別降低2.0%、2.1%、2.7%和1.3%，處理間差異均達顯著水平（P＜0.05）。說明正常情況下，施硅將顯著降低水稻葉片C。

進一步比較夜間增溫下施硅（NW Si1）與不施硅（NW Si0）條件下葉片的C值變化曲線可見，夜間增溫下施硅處理中水稻4個主要生育期所測葉片的C均明顯低于不施硅處理。其中分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期和成熟期葉片P較對照分別降低2.2%、2.2%、3.0%和1.9%。各個時期差異均達顯著水平（P＜0.05），說明施硅能夠有效緩解夜間增溫對于葉片C的抑制作用。

2.5 硅對夜間增溫條件下水稻葉片葉綠素含量的影響

圖8比較了分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期水稻葉片的葉綠素含量（SPAD值），由圖可見，正常情況下即夜間不增溫、不施硅（CK Si0）處理中，水稻3個主要生育期所測葉片的葉綠素含量（SPAD值）相對較小，在分蘗期差異不明顯，而生育后期差異逐漸加大。夜間增溫處理中分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期葉片的SPAD值略有降低，為所有處理中的最小值，比CK分別降低0.2%、3.1%、5.5%，處理間差異均達顯著水平（P＜0.05），說明夜間溫度升高會相對降低水稻葉片SPAD值。

施硅（CK Si1）處理后，水稻3個主要生育期所測葉片的葉綠素含量（SPAD值）均有提高。施硅處理的分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期葉片SPAD值較對照分別增加1.9%、3.8%、8.4%，處理間差異均達顯著水平（P＜0.05），說明正常情況下，施硅將提高水稻葉片SPAD值。

以上分析表明夜間增溫和施硅對水稻葉片SPAD值的影響均具有一定的累積效應。進一步比較夜間增溫下施硅（NW Si1）與不施硅（NW Si0）情況下葉片SPAD值的變化可見，夜間增溫下施硅處理中水稻4個主要生育期所測葉片的SPAD值均高于不施硅處理。其中分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期葉片SPAD值較對照分別增加0.7%、6.7%、9.6%，各個時期差異未達顯著水平，說明施硅能夠緩解夜間增溫對葉片SPAD值的抑制作用。

3 結論與討論

本試驗采用的被動式夜間增溫系統(tǒng)可使不同生育期水稻冠層和5cm土層的溫度升高，平均增溫幅度分別為1.21℃和0.41℃。增溫的不對稱性在生育后期較明顯，灌漿期日較差較對照減幅最大，達到1.08℃。此外，不同生育期內(nèi)，水稻冠層溫度和土層溫度的增幅存在差異。水稻冠層的增溫幅度隨生育進程逐漸減少，可能受背景氣溫和夜間風力的影響。采集溫度數(shù)據(jù)顯示，8月增溫的冠層夜間平均溫度較對照升高1.31℃。增溫區(qū)冠層日均溫高于30℃的天數(shù)為10d，其中有7d為連續(xù)高溫；對照冠層日均溫高于30℃的天數(shù)為4d，只出現(xiàn)連續(xù)兩天的連續(xù)高溫。而9月增溫的冠層夜間平均溫度較對照升高0.98℃，無論是增溫區(qū)和對照區(qū)均無日均溫高于30℃的天數(shù)。高溫天氣主要集中在水稻生育的關鍵時期，高溫增強了植株的呼吸消耗，使呼吸速率大于光合速率。

本研究表明，夜間增溫均明顯降低了不同生育期水稻葉片凈光合速率（P）、蒸騰速率（T），P、T比對照分別下降11.0%和9.0%。這與前人的研究結果一致。另外本試驗發(fā)現(xiàn)，夜間增溫使不同生育期葉片的胞間CO濃度（C）顯著增加，比對照分別增加1.8%、1.1%、1.0%和1.0%，同時胞間CO濃度與凈光合速率兩者之間呈現(xiàn)負相關關系。原因可能在于，上午測定時，葉片光合作用未達到飽和，葉片凈光合速率隨光照強度變化而變化的過程中，CO濃度不是其限制因子，較高的凈光合速率可能是葉肉細胞的光合活性增大的結果。也有研究認為，光合速率與胞間CO濃度呈正相關。本試驗結果表明夜間增溫使水稻葉片氣孔導度（G）較對照提高了20.2%，氣孔導度與凈光合速率呈正相關關系，但氣孔導度是否是光合能力的決定因素還需進一步研究。本研究中夜間增溫對水稻葉片光合和生理參數(shù)的影響主要集中在生長較旺盛的分蘗期和拔節(jié)期。

本研究表明，水稻移栽前土壤中施入鋼渣硅肥處理可顯著提高水稻葉片凈光合速率（P）和氣孔導度（G），比對照分別增加16.1%和25.8%；T則比對照降低11.0%。原因在于硅進入植物體后，在葉片角質(zhì)層下面的表皮組織里形成角質(zhì)-硅層的雙細胞結構，能夠抑制蒸騰作用，減少植株水分蒸發(fā)，促進碳水化合物的合成，增強對光的吸收，進而有利于光合作用的進行。本研究中，施硅使葉片C降低8.1%，原因可能在于施用硅肥促進光合速率的同時，降低了胞間CO飽和點。研究結果表明，夜間增溫條件下施硅處理比不施硅處理水稻葉片P、G分別增加22.0%和33.6%，T、C分別降低7.7%和2.3%。施硅對水稻葉片光合和生理參數(shù)的影響也主要集中在生長較旺盛的分蘗期和拔節(jié)期。

綜上所述，本研究表明夜間增溫條件下施硅可顯著提高水稻分蘗期、拔節(jié)孕穗期、抽穗揚花期、灌漿期、成熟期葉片P、G，降低T和C，緩解夜間增溫對水稻光合和蒸騰生理的抑制效應。下一步將繼續(xù)研究施硅對水稻生長發(fā)育及產(chǎn)量構成等方面的影響并進行模型模擬，以便在水稻生產(chǎn)中施用鋼渣硅肥，提高區(qū)域水稻對氣候變化的應對能力。

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Effect of Silicate Application on Rice Physiological Properties under Nighttime Warming

ZHENG Ze-hua, LOU Yun-sheng, ZUO Hui-ting, SHI Yi-fan, WANG Ying

(Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters/Jiangsu Key Laboratory of Agricultural Meteorology, Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044, China)

Field experiment with rice was conducted to investigate the effects of silicate (Si) application on variations of net photosynthetic rate (P), transpiration rate (T), stomatal conductivity (G) and intercellular COconcentration (C) at the tillering stage, jointing stage, filling stage, maturity stage under nighttime warming. The experiment was designed with two nighttime warming levels, i.e. nighttime warming (NW) and control (CK, ambient temperature), and two Si application levels, i.e. control (Si0) and Si1 (slag fertilizer, 200kg SiO·ha). The results showed that, (1) nighttime warming increased the temperature of rice canopy and of 5cm depth soil by 1.21℃ and 0.41℃ at night (19：00-6：00) during entire rice growth season. (2) Nighttime warmingdecreased P, T, Gby 11.0%, 9.0% and 20.2%, but increased Cby 1.2%. Silicate applicationincreased PandGby 16.1% and 25.8%, but decreased TandCby 11.0% and 2.0%; silicate applicationincreased Pand Gby 22.0% and 33.6%, but decreased Tand Cby 7.7% and 2.3% under nighttime warming. It is suggested that nighttime warmingdecreased P, Tand G, but increased C, in contrast, silicate applicationincreased Pand G, but decreased Tand C. Namely, silicate application mitigated obviously the depressive effects of nighttime warming on photosynthetic properties. (3) The effect of nighttime warming or silicate application on chlorophyll content (SPAD value) was not obvious. Nighttime warming decreased SPAD value by 3.0%, but silicate application increased SPAD value by 4.7%. Compared with Si0, silicate application increased SPAD value by 5.7% under nighttime warming.

Nighttime warming; Silicate application; Rice; Growth stage; Photosynthesis

10.3969/j.issn.1000-6362.2017.10.005

鄭澤華,婁運生,左慧婷,等.施硅對夜間增溫條件下水稻葉片生理特性的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2017,38(10):663-671

2017-03-07

。E-mail：yunshlou@163.com

國家自然科學基金（41375159）；江蘇省自然科學基金（BK20131430）

鄭澤華（1992-），女，碩士生，主要從事農(nóng)業(yè)氣象研究。E-mail：1006520538@qq.com