水分脅迫下黃瓜葉片光響應(yīng)過(guò)程的模擬*

張曼義1，楊再?gòu)?qiáng)1,2**，侯夢(mèng)媛1

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水分脅迫下黃瓜葉片光響應(yīng)過(guò)程的模擬

張曼義，楊再?gòu)?qiáng)，侯夢(mèng)媛

（1.南京信息工程大學(xué)災(zāi)害預(yù)報(bào)預(yù)警與評(píng)估協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210044；2.南京信息工程大學(xué)江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京210044）

以黃瓜品種“博新525”（Boxin525）為試材，設(shè)置4個(gè)土壤水分處理，即正常灌溉CK（土壤相對(duì)濕度為70%～80%）、輕度脅迫T1（土壤相對(duì)濕度為60%～70%）、中度脅迫T2（土壤相對(duì)濕度為50%～60%）、重度脅迫T3（土壤相對(duì)濕度為35%～45%），利用LI-6400便攜式光合儀測(cè)定不同水分處理下黃瓜葉片的光響應(yīng)曲線(xiàn)，采用直角雙曲線(xiàn)、非直角雙曲線(xiàn)、指數(shù)和葉子飄等4種光響應(yīng)模型對(duì)黃瓜葉片光響應(yīng)過(guò)程進(jìn)行模擬，運(yùn)用統(tǒng)計(jì)方法進(jìn)行模擬效果評(píng)價(jià)，以探討水分脅迫對(duì)黃瓜葉片光響應(yīng)過(guò)程的影響。結(jié)果表明：（1）水分脅迫導(dǎo)致黃瓜葉片凈光合速率（Pn）下降，當(dāng)光合有效輻射PAR（photosynthetically active radiation）為800μmol·m·s時(shí)，T1、T2和T3處理葉片Pn分別比CK下降17.92%、26.49%和50.00%。實(shí)測(cè)與模擬的光響應(yīng)曲線(xiàn)對(duì)水分脅迫的響應(yīng)趨勢(shì)一致，隨著脅迫程度增加，Pn-PAR曲線(xiàn)變化幅度減小。（2）水分脅迫顯著影響黃瓜葉片的光響應(yīng)曲線(xiàn)參數(shù)。4種模型模擬的葉片初始量子效率均隨脅迫加重呈先升高后降低的變化趨勢(shì)；葉片暗呼吸速率以T2處理最高；4種模型計(jì)算的T1、T2和T3處理葉片光飽和點(diǎn)平均值較CK分別下降24.28%、31.99%和38.33%，葉片最大凈光合速率平均值分別降低23.88%、33.19%和55.78%。（3）CK處理的黃瓜葉片光響應(yīng)曲線(xiàn)模擬值偏離程度及光響應(yīng)曲線(xiàn)參數(shù)的平均相對(duì)誤差均最低，水分脅迫降低了黃瓜葉片光響應(yīng)曲線(xiàn)的模擬效果。（4）4種模型模擬效果以葉子飄模型最佳，其后依次為指數(shù)模型、非直角雙曲線(xiàn)模型、直角雙曲線(xiàn)模型。研究認(rèn)為水分脅迫顯著影響黃瓜葉片的光響應(yīng)過(guò)程，降低黃瓜葉片的光合能力。

黃瓜；光合作用；水分脅迫；光響應(yīng)模型；光響應(yīng)參數(shù)

黃瓜（L.）是中國(guó)主要蔬菜之一，屬葫蘆科植物，喜溫喜濕，不耐旱澇。近年來(lái)，中國(guó)黃瓜栽培發(fā)展迅速，種植面積已達(dá)125.3萬(wàn)hm。黃瓜植株和果實(shí)對(duì)水分需求量大，且對(duì)水分供給要求較為苛刻。水分過(guò)多造成空氣濕度過(guò)高，容易導(dǎo)致植株發(fā)生病害，水分過(guò)少抑制植株生長(zhǎng)。光合作用是自然界最重要的碳素同化作用，地球上一切構(gòu)建生命結(jié)構(gòu)的物質(zhì)和維持生命活動(dòng)所消耗的能量，絕大部分來(lái)自于這一過(guò)程。因此，研究水分脅迫下黃瓜光合作用的光響應(yīng)過(guò)程，對(duì)于了解黃瓜光合特性與土壤水分間的關(guān)系，以及黃瓜生育期間的水分管理具有重要意義。

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外關(guān)于水分脅迫對(duì)植物光合特性的影響已有一些報(bào)道。Zhang等研究發(fā)現(xiàn)水分脅迫影響百合光響應(yīng)曲線(xiàn)的變化幅度，凈光合速率隨脅迫加重而降低。Liu等研究發(fā)現(xiàn)水分脅迫降低冬小麥凈光合速率，但輕度脅迫提高小麥的水分利用效率。郭春芳等研究發(fā)現(xiàn)水分脅迫導(dǎo)致植物最大凈光合速率、表觀(guān)量子效率和光飽和點(diǎn)顯著降低，光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率升高。胡宏遠(yuǎn)等研究表明，水分脅迫導(dǎo)致赤霞珠葡萄凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO濃度和氣孔導(dǎo)度呈下降趨勢(shì)。

目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者建立了許多光響應(yīng)模型來(lái)模擬植物的光響應(yīng)過(guò)程，如直角雙曲線(xiàn)模型、非直角雙曲線(xiàn)模型、指數(shù)模型和葉子飄模型等。關(guān)于光響應(yīng)過(guò)程的模擬研究多集中于林木和大田作物等，現(xiàn)有研究對(duì)蔬菜的光響應(yīng)過(guò)程模擬研究鮮有報(bào)道。因蔬菜存在生長(zhǎng)周期短、采收期長(zhǎng)的特點(diǎn)，與林木和大田作物的遺傳特性不同，因此，本研究通過(guò)溫室水分控制試驗(yàn)，采用直角雙曲線(xiàn)模型、非直角雙曲線(xiàn)模型、指數(shù)模型和葉子飄模型對(duì)水分脅迫下黃瓜葉片的光響應(yīng)過(guò)程進(jìn)行模擬，旨在為黃瓜的水分管理、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016年4-6月在南京信息工程大學(xué)Venlo型溫室（30.04°N，116.78°E）進(jìn)行。試驗(yàn)溫室頂高5.0m，肩高4.5m，寬9.6m，長(zhǎng)30.0m，南北走向。供試土壤為中壤土，容重1.32g·cm，pH7.4，有機(jī)質(zhì)18.4g·kg，全氮0.79g·kg，全磷0.75g·kg，田間持水量為32.45%（體積含水量）。試材為黃瓜品種“博新525”，于2月28日營(yíng)養(yǎng)缽內(nèi)育苗，正常管理澆水，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的三葉一心黃瓜幼苗，定植于溫室水泥池苗床中（長(zhǎng)8m，寬1m），緩苗一周后開(kāi)始水分脅迫試驗(yàn)。試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)土壤水分處理：正常灌溉CK（土壤相對(duì)濕度為70%～80%）、輕度脅迫T1（土壤相對(duì)濕度為60%～70%）、中度脅迫T2（土壤相對(duì)濕度為50%～60%）、重度脅迫T3（土壤相對(duì)濕度為35%～45%）。試驗(yàn)期間，用置于土壤內(nèi)15cm深度處的土壤水分傳感器（ECH2O，Decagon Devices Inc.，USA）實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)土壤體積水分含量及水勢(shì)，測(cè)量數(shù)據(jù)用EM50數(shù)據(jù)采集器（EM50，Decagon Devices Inc.，USA）自動(dòng)采集并存儲(chǔ)，采集頻率為60s一次，存儲(chǔ)每30min的平均值。按照設(shè)定的處理目標(biāo)，每天計(jì)算各處理所需灌溉的水量，用滴灌設(shè)備進(jìn)行灌溉。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)處理3次重復(fù)，共12個(gè)小區(qū)，小區(qū)間用塑料薄膜隔開(kāi)防止?jié)B漏。黃瓜苗定植行距30cm，株距40cm，每小區(qū)定植5株苗，每個(gè)處理15株。每小區(qū)每?jī)芍苁┯脧?fù)合肥4g（N:P:K= 10:9:8）。

1.2 光響應(yīng)曲線(xiàn)測(cè)定

于成熟期從每個(gè)處理的3個(gè)小區(qū)內(nèi)分別選取1株健康植株，于晴天上午9：00-11：00用便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)（LI-6400，LI-COR Biosciences，USA）測(cè)量黃瓜植株倒數(shù)第5-7位成熟葉片。利用光合作用測(cè)量系統(tǒng)的人工光源控制葉室內(nèi)光合有效輻射（PAR）分別為0、50、100、150、200、400、600、800、1000、1200、1500、1800μmol·m·s，在每個(gè)光強(qiáng)水平下測(cè)量并記錄光合速率及相關(guān)要素?cái)?shù)值，測(cè)量期間葉室內(nèi)空氣溫度在25±1℃范圍內(nèi)，大氣CO濃度在380±5μmol·mol范圍內(nèi)。葉片在每個(gè)PAR水平下適應(yīng)120s，并進(jìn)行3次重復(fù)讀數(shù)。根據(jù)實(shí)測(cè)點(diǎn)繪制Pn-PAR光響應(yīng)曲線(xiàn)，并估算相應(yīng)的暗呼吸速率（Rd）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）、最大凈光合速率（Pmax）和表觀(guān)量子效率（α）。

1.3 不同處理15cm土層土壤水分動(dòng)態(tài)

試驗(yàn)期間不同處理土壤水分動(dòng)態(tài)如圖1所示。由圖可見(jiàn)，試驗(yàn)期間不同處理土壤水勢(shì)、體積含水量呈波動(dòng)性變化，但均在設(shè)置水平范圍內(nèi)，隨著脅迫加重，土壤水勢(shì)和體積含水量逐漸降低。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析方法

1.4.1 數(shù)據(jù)處理

利用Excel2010進(jìn)行制圖，采用SPSS21.0軟件進(jìn)行光響應(yīng)曲線(xiàn)的非線(xiàn)性回歸分析、單因素方差分析和Duncan法（α=0.05）多重比較。

1.4.2 光響應(yīng)曲線(xiàn)模擬模型

（1）直角雙曲線(xiàn)模型

式中，Pn(I)為凈光合速率（μmol·m·s），I為光合有效輻射（μmol·m·s），Pmax為最大凈光合速率（μmol·m·s），Rd為暗呼吸速率（μmol·m·s），α為初始量子效率（μmol·mol）。若模型模擬較好，則用式（2）計(jì)算光補(bǔ)償點(diǎn)LCP（μmol·m·s）。

（2）

因式（1）無(wú)極值，故用y=Pmax與弱光下（PAR≤200μmol·m·s）的線(xiàn)性方程的交點(diǎn)作為光飽和點(diǎn)LSP（μmol·m·s）。

（2）非直角雙曲線(xiàn)模型

式中，θ為光響應(yīng)曲線(xiàn)的凸度。0<θ≤1，其它參數(shù)意義同式（1）。若模型模擬較好，則用式（4）計(jì)算LCP。即

（4）

因式（3）無(wú)極值，故用y=Pmax與弱光下（PAR≤200μmol·m·s）的線(xiàn)性方程的交點(diǎn)作為光飽和點(diǎn)LSP。

（3）指數(shù)模型

（6）

式中，計(jì)算LSP時(shí)，假設(shè)LSP對(duì)應(yīng)的Pn為0.9Pmax，其它參數(shù)意義同式（1）。

（4）葉子飄模型

（8）

（9）

式中，α、β、γ為系數(shù)，其它參數(shù)含義同式（1）。

1.4.3 模擬效果評(píng)價(jià)

利用均方根誤差RMSE（Root Mean Squared error）、相對(duì)誤差RE對(duì)模擬值與實(shí)測(cè)值間的符合度進(jìn)行分析，RMSE、RE值越小，表明模擬值與實(shí)測(cè)值間的偏差越小，模型模擬效果越好。

式中，P為凈光合速率實(shí)測(cè)值（μmol·m·s）；為凈光合速率模擬值（μmol·m·s）；n為樣本容量；i為模擬值和實(shí)測(cè)值的樣本序號(hào)。

（12）

式中，y為光響應(yīng)曲線(xiàn)參數(shù)實(shí)測(cè)值；為光響應(yīng)曲線(xiàn)參數(shù)模擬值；n為樣本容量。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫下黃瓜葉片凈光合速率的光響應(yīng)過(guò)程

由圖2可見(jiàn)，水分脅迫下黃瓜葉片凈光合速率（Pn）對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)趨勢(shì)與正常灌溉條件下（CK）表現(xiàn)一致，即當(dāng)光合有效輻射（PAR）≤200μmol·m·s時(shí)，Pn隨PAR的增加呈線(xiàn)性增加，當(dāng)PAR＞200μmol·m·s時(shí)，Pn隨PAR的增加幅度減緩，并逐漸趨于平穩(wěn)。但是，從曲線(xiàn)的變化幅度看，水分脅迫條件下與CK有明顯區(qū)別，且不同脅迫程度下也有顯著差異。具體表現(xiàn)為，在光合有效輻射較低區(qū)域，CK處理中葉片Pn增加速度最快、幅度最大，達(dá)到最大值時(shí)對(duì)應(yīng)的PAR值（即光飽和點(diǎn)）最高，在1500μmol·m·s附近；輕度脅迫處理（T1）的黃瓜光飽和點(diǎn)接近CK但曲線(xiàn)總體低于CK，中重度脅迫處理（T2、T3）中Pn達(dá)到最大值時(shí)PAR值則相對(duì)較低，當(dāng)PAR＞800μmol·m·s時(shí)Pn即達(dá)到了最大值，并開(kāi)始出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。在同一PAR水平下，Pn隨脅迫加重而降低。當(dāng)PAR=800μmol·m·s時(shí)，T1、T2和T3處理Pn分別比CK下降了17.92%、26.49%和50.00%。說(shuō)明水分脅迫處理顯著影響了黃瓜葉片Pn的光響應(yīng)過(guò)程，且脅迫程度越重，Pn隨PAR變化幅度越小。

注：短線(xiàn)表示均方差。下同

Note: The short bar is mean square error. The same as below

2.2 水分脅迫下黃瓜葉片光響應(yīng)過(guò)程的模擬

4種模型對(duì)水分脅迫下黃瓜葉片光響應(yīng)過(guò)程的模擬如圖3所示，由圖可見(jiàn)，水分脅迫下黃瓜葉片光響應(yīng)模擬曲線(xiàn)與CK處理基本一致，各處理光響應(yīng)模擬曲線(xiàn)均隨PAR增加呈先迅速后緩慢增加，與實(shí)測(cè)光響應(yīng)曲線(xiàn)的變化趨勢(shì)基本一致。從曲線(xiàn)變化幅度來(lái)看，水分脅迫下光響應(yīng)模擬曲線(xiàn)與CK處理有顯著差異。PAR較低時(shí)，CK處理葉片Pn隨PAR上升速度最快，脅迫處理葉片Pn上升速度隨脅迫加重逐漸降低。說(shuō)明水分脅迫顯著影響黃瓜葉片光響應(yīng)過(guò)程的模擬，隨著脅迫加重，Pn模擬值隨PAR變化幅度減小。

2.3 水分脅迫下黃瓜葉片光響應(yīng)曲線(xiàn)參數(shù)模擬

4種模型對(duì)水分脅迫下黃瓜葉片光響應(yīng)曲線(xiàn)參數(shù)的模擬如表1所示。由表可見(jiàn)，與CK處理相比，4種模型葉片初始量子效率（α）隨脅迫加重呈先升高后降低的趨勢(shì)。T1、T2處理下4種模型得出的α均高于CK，T3處理下除直角雙曲線(xiàn)模型得出的α高于CK外，其它均低于CK。不同模型得出的葉片光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）對(duì)水分脅迫的響應(yīng)情況不同。非直角雙曲線(xiàn)和葉子飄模型得出的LCP在T1處理下低于CK，而在T2、T3處理下高于CK；直角雙曲線(xiàn)模型得出的LCP在T1、T3處理下較CK分別下降14.64%、15.66%，而在T2處理下與CK無(wú)顯著差異；指數(shù)模型得出的LCP在T1處理下與CK無(wú)明顯差異，但在T2、T3處理下較CK升高37.36%、14.80%。4種模型得出的葉片暗呼吸速率（Rd）對(duì)水分脅迫的響應(yīng)一致，均為T(mén)2處理的Rd最高，T1、T3處理的Rd較CK有不同程度的升高或下降。4種模型得出的葉片光飽和點(diǎn)（LSP）在水分脅迫處理下均有不同程度降低。從4種模型的平均值來(lái)看，T1、T2和T3處理葉片LSP較CK分別下降24.28%、31.99%和38.33%。隨脅迫程度加重，4種模型得出的最大凈光合速率（Pmax）均逐漸降低，T1、T2和T3處理葉片Pmax較CK分別降低23.88%、33.19%和55.78%。

綜合4種模型來(lái)看，水分脅迫下葉片α隨脅迫加重先升高后降低；不同模型下各處理葉片LCP變化不同；中度脅迫處理下葉片Rd最高；不同模型葉片LSP、Pmax隨脅迫加重均有不同程度降低。

表1 各處理黃瓜葉片光響應(yīng)參數(shù)模擬值與實(shí)測(cè)值的比較

注：“-”表示無(wú)數(shù)據(jù)，標(biāo)注的數(shù)據(jù)為約數(shù)。下同。

Note: “-” indicates no data,noted data are approximate number. The same as below. α: initial quantum efficiency; LCP: light compensation point; Rd: dark respiration rate; LSP: light saturation point; Pmax: maximum net photosynthetic rate.

2.4 水分脅迫下黃瓜葉片光響應(yīng)曲線(xiàn)模擬效果評(píng)價(jià)

利用光響應(yīng)模擬曲線(xiàn)的均方根誤差（RMSE）、決定系數(shù)（R）及光響應(yīng)參數(shù)實(shí)測(cè)值與模擬值的相對(duì)誤差（RE）對(duì)各模型模擬效果進(jìn)行定量評(píng)價(jià)。由圖4可見(jiàn)，不同處理Pn模擬值偏離程度不同。整體來(lái)看，CK處理Pn模擬值偏離程度較低，而脅迫處理Pn模擬值僅在Pn處于低值區(qū)時(shí)，與實(shí)測(cè)值符合較好。隨著實(shí)測(cè)值的增加，Pn模擬值偏離程度逐漸升高。由表2可見(jiàn)，各處理下4種模型的R較高，均在0.9以上。其中CK處理下模型的R平均值最接近1，為0.9986；而脅迫處理下模型的R平均值低于CK，T1、T2和T3處理下模型的R平均值分別為0.9951、0.9888和0.9894。不同處理下模型的RMSE平均值不同。其中，CK處理下模型的RMSE平均值最小，為0.3152；隨著脅迫加重，各脅迫處理下模型RMSE平均值分別為0.4571、0.5784和0.3671。

由表3可見(jiàn)，就不同模型中光響應(yīng)參數(shù)的平均相對(duì)誤差（MRE）來(lái)看，CK處理下光響應(yīng)參數(shù)的MRE最低，在直角雙曲線(xiàn)、非直角雙曲線(xiàn)、指數(shù)和葉子飄模型中依次為0.359、0.276、0.131和0.109。T1、T2和T3處理光響應(yīng)參數(shù)MRE較CK分別升高45.02%、83.49%和16.47%。從單個(gè)光響應(yīng)參數(shù)MRE來(lái)看，指數(shù)模型下葉片光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）的MRE最低，為0.220。其中T1、T2處理葉片LCP的RE較CK分別降低42.42%、9.52%；T3處理葉片LCP的RE較CK高32.90%。非直角雙曲線(xiàn)模型下葉片暗呼吸速率（Rd）的MRE最低，為0.054。T1處理葉片Rd的RE較CK升高22.44%，T2處理葉片Rd的RE是CK的2.47倍，T3處理葉片Rd的RE較CK降低13.16%。葉子飄模型下光飽和點(diǎn)（LSP）和最大凈光合速率（Pmax）的MRE最低，分別為0.199、0.008。CK處理葉片LSP的RE為0.154，T1處理葉片LSP的RE較CK降低37.01%，T2、T3處理葉片LSP的RE較CK分別升高72.73%、82.47%。CK處理葉片Pmax的RE為0.006，T1處理葉片Pmax的RE是CK處理的2.17倍，T2處理葉片Pmax的RE較CK升高16.67%，T3處理葉片Pmax的RE較CK降低16.67%。此外，綜合比較，葉子飄模型的平均RMSE最低，直角雙曲線(xiàn)、非直角雙曲線(xiàn)、指數(shù)和葉子飄模型所有參數(shù)MRE分別為0.382、0.322、0.166和0.149。模型模擬效果以葉子飄模型最佳，其次分別為指數(shù)模型、非直角雙曲線(xiàn)模型、直角雙曲線(xiàn)模型。

表2 各處理黃瓜葉片不同光響應(yīng)模型的決定系數(shù)和均方根誤差

表3 各處理黃瓜葉片光響應(yīng)參數(shù)模擬值與實(shí)測(cè)值的相對(duì)誤差

Note: RE: relative error; MRE: mean relative error.

綜上來(lái)看，水分脅迫降低了4種模型對(duì)黃瓜葉片光響應(yīng)曲線(xiàn)的模擬效果，4種模型下CK處理葉片光響應(yīng)曲線(xiàn)的模擬效果最好。模型模擬效果以葉子飄模型最佳，其后依次為指數(shù)模型、非直角雙曲線(xiàn)模型、直角雙曲線(xiàn)模型。

3 結(jié)論與討論

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，光響應(yīng)曲線(xiàn)的測(cè)定及模擬是研究植物光合作用的重要手段之一。本研究利用4種模型對(duì)水分脅迫下黃瓜葉片的光響應(yīng)過(guò)程進(jìn)行模擬，光響應(yīng)模擬曲線(xiàn)的走勢(shì)和變化幅度與實(shí)測(cè)光響應(yīng)曲線(xiàn)基本一致。本研究中，水分脅迫下黃瓜葉片的光響應(yīng)過(guò)程與正常灌溉條件下（CK）變化一致，凈光合速率（Pn）隨光合有效輻射（PAR）呈先迅速后緩慢增加。各處理光響應(yīng)曲線(xiàn)變化幅度不同，隨著脅迫加重，Pn隨PAR變化幅度減小，在同一PAR水平下，Pn隨脅迫加重而降低。這與前人研究結(jié)果基本一致。

通過(guò)光響應(yīng)曲線(xiàn)獲得的初始量子效率、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、暗呼吸速率和最大凈光合速率等光響應(yīng)曲線(xiàn)參數(shù)對(duì)于判定植物的光合能力有著重要意義。初始量子效率（α）代表光響應(yīng)曲線(xiàn)的初始斜率，此外，也有學(xué)者提出用表觀(guān)量子效率來(lái)表征植物利用光能的能力。實(shí)際計(jì)算中常用植物在光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）的量子效率來(lái)表示。本研究認(rèn)為，4種模型下黃瓜葉片α隨脅迫加重呈先升高后降低的趨勢(shì)，其原因是適當(dāng)?shù)乃置{迫有利于提高光能利用率，但水分脅迫過(guò)重，會(huì)導(dǎo)致葉片α下降，光能利用率降低。而陸燕元等研究認(rèn)為隨水分脅迫加劇，甘薯對(duì)光能的利用效率逐漸降低，這可能是因?yàn)樽魑锓N類(lèi)不同。不同模型對(duì)黃瓜葉片LCP模擬結(jié)果不同，徐夢(mèng)莎等研究表明，隨著脅迫加重，杏LCP逐漸增加。可能是由于隨著水分脅迫加重，植物生物膜結(jié)構(gòu)受損傷，細(xì)胞膜脂化作用加重，導(dǎo)致植物對(duì)弱光的利用能力下降。而李強(qiáng)等研究表明，隨著脅迫加重，荻的LCP持續(xù)下降，這反映了不同植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)力不同。本研究中葉片暗呼吸速率Rd以T2處理下最高，其它處理葉片較CK有不同程度的升高和下降，這說(shuō)明中度脅迫提高了黃瓜葉片的暗呼吸速率。本研究中，水分脅迫下黃瓜葉片光飽和點(diǎn)（LSP）、最大凈光合速率（Pmax）均有不同程度降低，這與眾多學(xué)者研究一致，說(shuō)明水分脅迫導(dǎo)致黃瓜葉片利用強(qiáng)光的能力降低，這是因?yàn)樗置{迫破壞了RUBP羧化酶活性，降低了電子傳遞效率，從而影響黃瓜葉片碳同化過(guò)程。

本研究采用均方根誤差（RMSE）、決定系數(shù)（R）和相對(duì)誤差（RE）來(lái)評(píng)價(jià)光響應(yīng)曲線(xiàn)的模擬效果。結(jié)果表明，CK處理下葉片光響應(yīng)曲線(xiàn)模擬效果最好，水分脅迫下光響應(yīng)曲線(xiàn)模擬的R降低，RMSE和RE值升高。非直角雙曲線(xiàn)模型得出的Rd平均相對(duì)誤差（MRE）最小，這與魯肅等研究結(jié)果一致。本研究中指數(shù)模型計(jì)算的LCP平均相對(duì)誤差最小，而劉澤彬等研究發(fā)現(xiàn)葉子飄模型對(duì)葉片LCP的模擬效果最好，于艷梅等則認(rèn)為非直角雙曲線(xiàn)模型對(duì)葉片LCP的模擬效果最好，這可能是因?yàn)椴煌参飳?duì)光響應(yīng)模型的適應(yīng)性不同。本研究中，葉片LSP、Pmax利用葉子飄模型模擬效果最佳，這與眾多學(xué)者的研究結(jié)果一致。

本研究表明水分脅迫會(huì)導(dǎo)致黃瓜葉片光響應(yīng)曲線(xiàn)變化幅度減小，并顯著影響光響應(yīng)曲線(xiàn)參數(shù)。直角雙曲線(xiàn)模型、非直角雙曲線(xiàn)模型、指數(shù)模型和葉子飄模型對(duì)CK處理葉片光響應(yīng)曲線(xiàn)的模擬效果均優(yōu)于水分脅迫處理。本文只考慮了土壤水分對(duì)黃瓜葉片光響應(yīng)過(guò)程的影響，但由于土壤水分不同，土壤蒸發(fā)和植株蒸騰必然會(huì)有差異，導(dǎo)致土壤溫度發(fā)生變化，本研究沒(méi)有考慮土壤溫度對(duì)葉片光響應(yīng)過(guò)程的影響，今后需要在控制環(huán)境下進(jìn)一步開(kāi)展研究。此外，本研究結(jié)果僅為定性結(jié)論，要量化水分脅迫對(duì)黃瓜光響應(yīng)曲線(xiàn)的影響，并使之模型化，尚需設(shè)置更多的水分處理進(jìn)行進(jìn)一步的試驗(yàn)研究。但本研究結(jié)果為明確不同土壤水分水平下黃瓜光合作用對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)特性，并在此基礎(chǔ)上開(kāi)展水分調(diào)控提供了參考，也為下一步定量模擬水分脅迫對(duì)黃瓜生長(zhǎng)的影響奠定了基礎(chǔ)。

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采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件，對(duì)10個(gè)變量指標(biāo)(年齡、性別、腫瘤直徑、血管包裹程度、病理分級(jí)、腫瘤形態(tài)、手術(shù)切除程度、腫瘤質(zhì)地、是否腦干水腫及術(shù)前KPS評(píng)分)與腫瘤復(fù)發(fā)是否相關(guān)進(jìn)行單因素分析，將具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的因素作為自變量，以是否復(fù)發(fā)作為因變量，采用Pearsonχ2檢驗(yàn)進(jìn)行非條件Logistic回歸分析。P<0.05為差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

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Simulation of Light Response of Photosynthesis ofL. Leaves under Water Stress

ZHANG Man-yi, YANG Zai-qiang, HOU Meng-yuan

(1. Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China; 2. Jiangsu Key Laboratory of Agricultural meteorology, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044)

ForL. (cv.), four different soil moisture levels were designed, which were normal irrigation (CK, soil relative humidity was 70%-80%), light water stress (T1, soil relative humidity was 60%-70%), moderate water stress (T2, soil relative humidity was 50%-60%) and severe water stress (T3, soil relative humidity was 35%-45%), respectively. Light response curves of cucumber leaves were measured under each treatment using LI-6400 portable photosynthesis system. Four different models (i.e. rectangular hyperbola, non-rectangular hyperbola, exponential and Ye Z P model) were applied to simulate light response curves of cucumber leaves, and the simulation effects were evaluated by statistics methods. Based on the experimental data and simulation results, the effect of water stress on light response curves of cucumber was discussed. The results indicated that water stress caused decline of net photosynthetic rate (Pn), at a PAR (photosynthetically active radiation) level of 800μmol·m·s, Pn decreased by 17.92%, 26.49% and 50.00% under T1, T2 and T3 treatments, respectively, compared with CK. The simulated light response curves showed a similar trend with the measured ones in response to water stress, and the variation amplitude of Pn-PAR curve decreased as water stress aggravated. Water stress affected light response curve parameters of cucumber leaves significantly. The initial quantum efficiency of cucumber leaves derived from the four mentioned models all increased at first and dropped afterwards with the aggravation of water stress, and the dark respiration rate was the highest under T2 treatment. Compared to CK, the average light saturation point calculated by four models decreased by 24.28%, 31.99% and 38.33%, respectively, under T1, T2 and T3, and the average maximum net photosynthetic rate declined by 23.88%, 33.19% and 55.78%, respectively, under T1, T2 and T3. The deviation degree of simulated light response curve and mean relative error of light response parameters achieved the lowest under CK, and the simulation effects of light response curve were weakened by water stress. The Ye Z P model performed best in simulation of the light response curve, next was the exponential model, the non-rectangular model, and the rectangular hyperbola model was the least effective one. The study indicated water stress significantly influenced light response of photosynthesis of cucumber leaves, and reduced photosynthetic capacity of leaves.

Cucumber; Photosynthesis; Water stress; Light response model; Light response parameters

10.3969/j.issn.1000-6362.2017.10.003

張曼義,楊再?gòu)?qiáng),侯夢(mèng)媛.水分脅迫下黃瓜葉片光響應(yīng)過(guò)程的模擬[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象,2017,38(10):644-654

2017-02-23

。E-mail：yzq@nuist.edu.cn

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（41775104）；國(guó)家公益性行業(yè)（氣象）科研專(zhuān)項(xiàng)（GYHY201506001-6）

張曼義（1994-），女，碩士生，主要研究方向?yàn)樵O(shè)施農(nóng)業(yè)氣象。E-mail：915192963@qq.com