荒漠化地區(qū)地衣結(jié)皮厚度分布特征研究

鄭克祥，李 柏，惠 波

(1.歙縣水利局，安徽 歙縣 245200； 2.中國水利水電科學(xué)研究院 泥沙研究所，北京 100048；3.水利部 水土保持生態(tài)工程技術(shù)研究中心，北京 100048；4.黃河水利委員會 綏德水土保持科學(xué)試驗站，陜西 綏德 718000)

荒漠化地區(qū)地衣結(jié)皮厚度分布特征研究

鄭克祥1，李 柏2，3，惠 波4

(1.歙縣水利局，安徽 歙縣 245200； 2.中國水利水電科學(xué)研究院 泥沙研究所，北京 100048；3.水利部 水土保持生態(tài)工程技術(shù)研究中心，北京 100048；4.黃河水利委員會 綏德水土保持科學(xué)試驗站，陜西 綏德 718000)

地衣結(jié)皮；厚度；群落；分布特征；荒漠化地區(qū)

生物結(jié)皮是干旱、半干旱荒漠化地區(qū)生態(tài)環(huán)境變化的急先鋒，能夠很好地反映當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境改善情況。本研究于2010、2011年在寧夏鹽池縣沙泉灣國家生態(tài)定位站和內(nèi)蒙古自治區(qū)巴彥淖爾市磴口縣境內(nèi)的中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實驗中心第一實驗場設(shè)置試驗地，通過野外調(diào)查，測量不同植被覆蓋條件下的地衣結(jié)皮厚度分布特征，以期找出生物結(jié)皮厚度變化規(guī)律，為當(dāng)?shù)胤雷o(hù)林建設(shè)提供數(shù)據(jù)支持。研究結(jié)果表明：在寧夏鹽池縣沙泉灣，不同植被覆蓋下地衣結(jié)皮厚度大小表現(xiàn)為花棒>羊柴>油蒿，而在內(nèi)蒙古磴口縣，不同植被覆蓋下地衣結(jié)皮厚度大小表現(xiàn)為檉柳>油蒿；比較兩個地區(qū)油蒿覆蓋下地衣結(jié)皮厚度大小表現(xiàn)為鹽池沙泉灣>磴口沙林中心；以油蒿植被為例，離植株根部越近，地衣結(jié)皮厚度越大。

土壤生物結(jié)皮主要是由隱花植物如藍(lán)藻、荒漠藻、苔蘚、地衣和土壤中的微生物，以及相關(guān)的生物體通過菌絲體、假根和分泌物等與土壤表層顆粒膠結(jié)形成的十分復(fù)雜的復(fù)合體，是荒漠化和沙化地區(qū)地表景觀的重要組成部分[1-5]。地衣結(jié)皮作為荒漠化地區(qū)生物結(jié)皮中的一個主要種類，根據(jù)其發(fā)育程度及其生物體的組成，一般分為地衣結(jié)皮、藻-地衣結(jié)皮、藍(lán)藻-地衣結(jié)皮、地衣-苔蘚結(jié)皮等[6]，本文僅研究地衣結(jié)皮。生物結(jié)皮厚度為土壤較為干燥時施加外力能夠使生物結(jié)皮層完整自然剝離的厚度[7]。劉玉平等[8]認(rèn)為沙地植被群落退化與否的一個明顯指標(biāo)是地表的固定程度，一般來說沙地植被恢復(fù)得越好，沙地的固定程度也就越高，反映地表固定程度的直觀指標(biāo)是沙地地表結(jié)皮厚度。CHEN et al[9-12]在各自的研究中得出相同的結(jié)論，他們認(rèn)為結(jié)皮厚度較薄，可分為上下兩個部分，上層為結(jié)皮層，下層為土壤緊實層。崔燕等[13]認(rèn)為隨著固沙年限的增加，沙面生物結(jié)皮逐漸發(fā)育，一般可將其發(fā)育階段分為松脆粉狀結(jié)皮、松脆薄片結(jié)皮、較緊密片狀結(jié)皮，以及緊密片狀、塊狀結(jié)皮。GUNDLAPALLY et al[14]在研究中得出沙地固定的時間越久，植被生長年代越長，生物結(jié)皮越多，蓋度越大，厚度也越大，結(jié)皮的厚度在0.3～1.5 cm之間。張軍紅等[15]認(rèn)為隨著植被覆蓋度的增加，植物下方結(jié)皮厚度越大，但結(jié)皮厚度過大反而不利于水分的下滲，植被得不到充分的水分是導(dǎo)致老固定沙丘植物群落衰退的原因之一?；谏鲜鰢鴥?nèi)外專家學(xué)者對生物結(jié)皮厚度的研究，本研究在寧夏鹽池縣和內(nèi)蒙古磴口縣開展了地衣結(jié)皮厚度分布特征研究，以期找出地衣結(jié)皮厚度空間分布的變化規(guī)律，為研究區(qū)植物群落演替和防護(hù)林建設(shè)提供參考數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于毛烏素沙地腹地和烏蘭布和沙漠腹地。其中，1號試驗地位于寧夏鹽池縣沙泉灣，地處毛烏素沙地腹地，依托國家級生態(tài)定位站，地跨37°04′～38°10′N、106°30′～107°41′E；屬于半干旱區(qū)向干旱區(qū)過渡區(qū)域、典型的中溫帶大陸性氣候區(qū)，年均降水量280 mm，年均蒸發(fā)量2 100 mm；常年主導(dǎo)風(fēng)向為西北風(fēng)；植被類型從草原植被向荒漠草原植被過渡，主要植被包括油蒿(Artemisiaordosica)、花棒(Hedysarumscoparium)、羊柴(HedysarummongolicumTurcz.)、白刺(NitrariatangutorumBobr.)、檸條(CaraganakorshinskiiKom.)等。2號試驗地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)巴彥淖爾市磴口縣中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實驗中心第一實驗場，地處烏蘭布和沙漠北緣，地理坐標(biāo)為40°19′N、106°56′E；氣候類型屬于中溫帶大陸性氣候，年均降水量僅為144 mm，且主要集中在夏季，年均蒸發(fā)量為2 380 mm，是降水量的16倍；全年多風(fēng)，以西南風(fēng)為主，風(fēng)速高，平均風(fēng)速可達(dá)4.8 m/s，是造成風(fēng)沙災(zāi)害的主要原因；以干旱荒漠區(qū)植被為主，植物種主要有梭梭(HaloxylonammodensronBunge)、檉柳(Tamarixchinensis)、白刺、油蒿、花棒、羊柴、霧冰藜(Bassiadasyphylla)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、蓼子樸(Cynanchumthesioides)等。

2 研究方法

采取隨機(jī)走樣線的方法進(jìn)行植被調(diào)查，使用游標(biāo)卡尺測量地衣結(jié)皮厚度，精度達(dá)0.01 cm。運用SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，運用Origin 9.0和Surfer 8.0分別繪制數(shù)據(jù)分析圖和三維圖。對生物結(jié)皮厚度的測量分為兩個階段：

(1)第一階段。在1號試驗地分別選取油蒿、羊柴、花棒各30株，在2號試驗地分別選取油蒿和檉柳各40株，測量植被覆蓋下地衣結(jié)皮厚度。同種植被類型覆蓋下地衣結(jié)皮重復(fù)取樣10次，比較地衣結(jié)皮在不同地區(qū)、不同植被覆蓋下的厚度分布變化特征。

(2)第二階段。在1號試驗地完成，對75株油蒿進(jìn)行植被調(diào)查，分別選取距油蒿植株0～10 cm(植株根部)、10～60 cm(覆蓋下)、60～80 cm(覆蓋外)等不同位置的地衣結(jié)皮，測量結(jié)皮厚度。在距油蒿相同位置范圍內(nèi)對地衣結(jié)皮重復(fù)取樣10次，比較地衣結(jié)皮在距油蒿植株不同位置的厚度變化特征。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同植被覆蓋下地衣結(jié)皮厚度

3.1.1 相同地區(qū)地衣結(jié)皮厚度特征分析

圖1為1號試驗地油蒿、羊柴和花棒覆蓋下地衣結(jié)皮厚度分布。結(jié)果表明，油蒿覆蓋下地衣結(jié)皮的平均厚度為0.41 cm，羊柴覆蓋下地衣結(jié)皮的平均厚度為0.54 cm，而花棒覆蓋下地衣結(jié)皮的平均厚度略大于羊柴覆蓋下，為0.57 cm。圖2為2號試驗地油蒿和檉柳覆蓋下地衣結(jié)皮厚度分布。結(jié)果表明，油蒿覆蓋下地衣結(jié)皮平均厚度為0.32 cm，而檉柳覆蓋下地衣結(jié)皮平均厚度為0.40 cm。對相同地區(qū)不同植被覆蓋下地衣結(jié)皮厚度進(jìn)行差異性分析，結(jié)果均呈顯著差異(p<0.05)。

圖1 1號試驗地不同植被覆蓋下地衣結(jié)皮厚度

圖2 2號試驗地不同植被覆蓋下地衣結(jié)皮厚度

不同植被覆蓋下地衣結(jié)皮厚度不同的原因可能與其發(fā)育時間和植被下方養(yǎng)分富集情況有關(guān)。在1號試驗地，羊柴和花棒灌叢形成的時間較長，油蒿灌叢形成時間較短，羊柴和花棒覆蓋下地衣結(jié)皮生長的時間比油蒿覆蓋下的長，羊柴和花棒下方養(yǎng)分富集量也比油蒿下方多，因而羊柴和花棒覆蓋下地衣結(jié)皮厚度大于油蒿覆蓋下的。但是，在1號試驗地我們發(fā)現(xiàn)，羊柴和花棒死亡的現(xiàn)象比油蒿多得多，可能是由于植被形成時間長，下層地衣結(jié)皮形成的時間也長，厚度不斷增大，阻礙了植被對水分的吸收，導(dǎo)致了羊柴和花棒群落的衰退，并向優(yōu)勢灌叢群落——油蒿演替。地衣結(jié)皮的形成和發(fā)育，使降雨入滲淺，沙地深層土壤水分惡化，導(dǎo)致深根性植物衰退，淺根性的半灌木和草本植物得到發(fā)展，從而促使植被群落發(fā)生演替[15]。而在2號試驗地，由于緊鄰黃河，地下水分條件有利于檉柳、梭梭這樣的小喬木生長，并且檉柳生長和發(fā)育的時間要比油蒿長，檉柳覆蓋下地衣結(jié)皮形成的時間也要比油蒿覆蓋下的長，加之檉柳冠幅和高度都要比油蒿大得多，對地衣結(jié)皮的保護(hù)更好，檉柳下枯枝落葉層比油蒿下方的厚，養(yǎng)分條件也比油蒿下方的好，因此會出現(xiàn)檉柳下方地衣結(jié)皮厚度大于油蒿下方的情況。在2號試驗地，我們發(fā)現(xiàn)，油蒿的死亡情況要比檉柳多，油蒿的吸收根主要分布在深度40 cm以上土層中，主要利用這個層次內(nèi)的土壤水分[16]，而檉柳作為小喬木，根系分布要比油蒿深得多。由于當(dāng)?shù)氐叵滤癫剌^深，所以出現(xiàn)了油蒿群落衰退的現(xiàn)象。隨著沙地的逐漸穩(wěn)定，植被和結(jié)皮的生長推動了荒漠化群落的演替，更有利于荒漠化生態(tài)環(huán)境的穩(wěn)定發(fā)展。

3.1.2 不同地區(qū)地衣結(jié)皮厚度特征分析

圖3為1、2號試驗地油蒿覆蓋下地衣結(jié)皮厚度。結(jié)果表明，在1號試驗地油蒿覆蓋下地衣結(jié)皮平均厚度為0.41 cm，而在2號試驗地油蒿覆蓋下地衣結(jié)皮平均厚度為0.32 cm。對兩者進(jìn)行差異性分析發(fā)現(xiàn)，不同地區(qū)油蒿覆被下地衣結(jié)皮厚度差異顯著(p<0.05)。

圖3 不同地區(qū)油蒿覆蓋下地衣結(jié)皮厚度

相同生物結(jié)皮在不同地區(qū)的厚度取決于當(dāng)?shù)氐牧⒌貤l件。在1號試驗地，油蒿植株蓋度較大，死亡率較低，寬大的冠幅能夠有效阻擋陽光直射對生物結(jié)皮造成的破壞；另外鹽池縣沙泉灣生態(tài)站實行的封育禁牧措施，能夠有效減少人為活動對生物結(jié)皮的破壞。而在2號試驗地，油蒿植株蓋度較低，死亡率很高，地衣結(jié)皮不能得到上層油蒿植被的保護(hù)，同時當(dāng)?shù)貨]有實行封育措施，試驗地與耕種地距離較近，受人為因素影響較多。再加上，在1號試驗地，油蒿為優(yōu)勢群落，而在2號試驗地，油蒿為衰敗群落，所以造成了1號試驗地油蒿覆蓋下地衣結(jié)皮厚度要大于2號試驗地的情況。

3.2 相同植被覆蓋下地衣結(jié)皮厚度

圖4為距油蒿植株不同距離地衣結(jié)皮厚度分布。結(jié)果表明：地衣結(jié)皮在油蒿覆蓋外的平均厚度為0.67 cm，在油蒿覆蓋下的平均厚度為0.81 cm，而在油蒿植株根部的平均厚度為1.07 cm。對地衣結(jié)皮在距油蒿不同距離的厚度進(jìn)行差異性分析，結(jié)果表明地衣結(jié)皮在油蒿覆蓋外、覆蓋下和植株根部的平均厚度均呈顯著差異(p<0.05)。

圖4 距油蒿不同距離地衣結(jié)皮厚度

通過對地衣結(jié)皮在距油蒿不同距離的厚度特征進(jìn)行分析，不難發(fā)現(xiàn)，地衣結(jié)皮在油蒿覆蓋外、覆蓋下和植株根部厚度大小關(guān)系為覆蓋外<覆蓋下<植株根部。通過三維圖(圖5)可以更直觀地看出其變化規(guī)律。生物結(jié)皮厚度與沙丘固定時間和生物結(jié)皮形成時間的長短具有一致性，并和養(yǎng)分的富集具有相關(guān)性[17]。生物結(jié)皮距植株的距離越近，其厚度越大，出現(xiàn)這種情況很可能是因為油蒿對生物結(jié)皮的生長具有促進(jìn)作用。油蒿可以促進(jìn)結(jié)皮發(fā)生，有利于沙地固沙，加速土壤生成[18]。在毛烏素沙地這種蒸發(fā)量大的地區(qū)，濃密的枝葉可以遮擋光照，對于相對濕潤的地表條件的形成必不可少，而這種陰濕的條件有利于地衣、苔蘚、藻類等低等生物生存[19]。距離油蒿植株越近光線越弱，小氣候現(xiàn)象越明顯，越有利于生物結(jié)皮的發(fā)育，結(jié)皮也就越厚。而生長在油蒿覆蓋外的生物結(jié)皮，由于沒有上層植被的保護(hù)，生物結(jié)皮直接暴露在陽光的直射中，土壤中的水分大量蒸發(fā)，生物結(jié)皮中的生物部分會因為水分的缺失而死亡。另外，隨著生物結(jié)皮的增厚，結(jié)皮中有機(jī)質(zhì)N、P、K的含量也不斷增加[13,20]。在1號試驗地現(xiàn)場觀察發(fā)現(xiàn)，地衣結(jié)皮在距植被不同距離處生物含量不同，在植被覆蓋外生物含量較少(甚至沒有)，而在植被覆蓋下和植株根部生物含量逐漸增加。生物結(jié)皮上的生物部分可以富集土壤中的養(yǎng)分，因此才會出現(xiàn)距油蒿植株越近地衣結(jié)皮厚度越大的現(xiàn)象。

圖5 地衣結(jié)皮厚度三維分布圖

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié) 論

對1號、2號試驗地地衣結(jié)皮厚度的分布特征進(jìn)行了研究，分析了不同植被覆蓋、不同地區(qū)對地衣結(jié)皮厚度分布的影響，結(jié)果表明：

(1)在1號試驗地，不同植被覆蓋下地衣結(jié)皮厚度大小表現(xiàn)為花棒>羊柴>油蒿。結(jié)合花棒和羊柴的死亡率遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于油蒿可以得出，油蒿在鹽池當(dāng)?shù)靥幱趦?yōu)勢群落的地位，植被由花棒、羊柴、油蒿共同群落逐漸演替為以油蒿為主的群落。而在2號試驗地，不同植被覆蓋下地衣結(jié)皮厚度大小表現(xiàn)為檉柳>油蒿。檉柳植株較大，死亡率比油蒿低得多，從而可以得出在磴口當(dāng)?shù)兀瑑?yōu)勢群落正逐漸向檉柳群落發(fā)展。比較兩個地區(qū)油蒿覆蓋下地衣結(jié)皮厚度，1號試驗地>2號試驗地，說明優(yōu)勢油蒿群落為下層生物結(jié)皮提供了充分的保護(hù)，使生物結(jié)皮能夠更好地發(fā)展。

(2)比較地衣結(jié)皮在油蒿不同位置的厚度大小關(guān)系，表現(xiàn)為植株根部>覆蓋下>覆蓋外。說明生物結(jié)皮的厚度分布特征與上層植被冠幅的保護(hù)有直接的關(guān)系，也與化學(xué)成分、腐殖質(zhì)含量有著密切的關(guān)系。

4.2 討 論

對1號、2號試驗地油蒿覆蓋下的地衣結(jié)皮厚度進(jìn)行比較可知，水分條件較好的磴口縣地衣結(jié)皮的厚度較小，這應(yīng)該和上層油蒿植被的生長條件，以及土壤化學(xué)成分、腐殖質(zhì)含量有著較大的關(guān)系。另外，油蒿植被的死亡率與生物結(jié)皮的厚度大小也有著密切的聯(lián)系。這些問題涉及土壤學(xué)、生態(tài)學(xué)等不同的研究領(lǐng)域，希望在今后得到進(jìn)一步的研究。

[1] METTING B. Biological surface features of semiarid lands and deserts[G]//SKUJINS J.Semiarid Lands and Deserts: Soil Resource and Reclamation.New York:Marcel Dekker Inc.,1991:257-293.

[2] SINGER M J.Physical properties of arid region soils[G]//SKUJINS J.Semiarid Lands & Deserts Soil Resource & Reclamation.New York:Marcel Dekker,1991:81-89.

[3] WEST N E.Structure and function of microphytic soil crusts in wild land ecosystems of arid to semi-arid regions[J].Advances in Ecological Research,1990,20:179-223.

[4] ELDRIDGE D J,GREENE R S B.Microbiotic soil crusts: a review of their roles in soil and ecological processes in the rangelands of Australia[J].Australian Journal of Soil Research,1994,32(3):389-415.

[5] BELNAP J,LANGE O L.Biological Soil Crusts: Structure, Function, and Management[M].Berlin Heidelberg:Springer,2003:500-501.

[6] 閆德仁,薛英英,韓鳳杰,等.沙漠生物土壤結(jié)皮國外研究概況[J].內(nèi)蒙古林業(yè)科技,2007,33(1):39-44.

[7] 肖波,趙允格,邵明安.陜北水蝕風(fēng)蝕交錯區(qū)兩種生物結(jié)皮對土壤理化性質(zhì)的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2007,27(11):4642-4670.

[8] 劉玉平,慈龍駿.毛烏素沙地草場荒漠化評價的指標(biāo)體系[J].中國沙漠,1998,18(4):366-371.

[9] CHEN Y,TARCHITZKY J,BROUWER J,et al.Scanning electron microscope observations on soil crust and their formation[J].Soil Science,1980,130(1):49-55.

[10] EPSTEIN E,GRANT W J.Soil crust formation as affected by raindrop impact[G]//HADAS A,SWARTZENDRUBER D,RIJTEMA P E,et al.Physical Aspects of Soil and Salts in Ecosystems.Berlin Heidelberg:Springer,1973:195-201.

[11] MCINTYRE S D.Soil splash and the formation of surface crust by raindrop impact[J].Soil Science,1958,85(5):261-266.

[12] ONOFIOK O,SINGER M J.Scanning electron microscope studies of surface crusts formed by simulated rainfall[J].Soil Science Society of America Journal,1984,48:1138-1143.

[13] 崔燕,呂貽忠,李保國.鄂爾多斯沙地土壤生物結(jié)皮的理化性質(zhì)[J].土壤,2004,36(2):197-202.

[14] GUNDLAPALLY S R,GARCIA-PICHEL F.The community and phylogenetic diversity of biological soil crusts in the Colorado Plateau studied by molecular fingerprinting and intensive cultivation[J].Microbial Ecology,2006,52(2):345-357.

[15] 張軍紅,李永華,姚斌.干旱·半干旱地區(qū)生物結(jié)皮對植被演替的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,41(10):4549-4550.

[16] 張軍紅.毛烏素沙地油蒿群落土壤水分分布與動態(tài)[D].北京:中國林業(yè)科學(xué)研究院,2013:75.

[17] 李柏,高甲榮,崔強(qiáng),等.油蒿、羊柴和花棒下生物結(jié)皮阻水特性分析——以寧夏鹽池縣為例[J].水土保持研究,2011,18(4):136-139.

[18] SCHLESINGER W H,RAIKEWS J A,HARTLEY A E,et al.On the spatial pattern of soil nutrients in desert ecosystems[J].Ecology,1996,77(2):364-374.

[19] 劉法.毛烏素沙地油蒿格局分析及對地表結(jié)皮的影響[D].北京：北京林業(yè)大學(xué),2012:83.

[20] 李新榮,張景光,王新平,等.干旱沙漠區(qū)土壤微生物結(jié)皮及其對固沙植被影響的研究[J].植物學(xué)報,2000,42(9):965-970.

(責(zé)任編輯 李楊楊)

S153

A

1000-0941(2017)10-0050-04

中國水利水電科學(xué)研究院基本科研業(yè)務(wù)費專項項目(SE0145B342017)；水利部公益性行業(yè)科研專項(201501045)

鄭克祥(1974—)，男，安徽黃山市人，工程師，主要從事水土保持研究工作；通信作者李柏(1986—)，男，遼寧沈陽市人，工程師，博士，主要從事水土保持與荒漠化防治研究工作。

2017-08-01