浙江南麂列島大檑山嶼水仙自然居群的物種多樣性、環(huán)境解釋及空間分布格局分析

朱 弘， 蔡厚才， 尤祿祥， 伊賢貴， 楊國棟， 段一凡， 陳萬東， 王賢榮，①

(1. 南京林業(yè)大學(xué)： a. 生物與環(huán)境學(xué)院， b. 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心， 江蘇 南京 210037； 2. 南麂列島國家級海洋自然保護(hù)區(qū)管理局， 浙江 溫州 325400)

浙江南麂列島大檑山嶼水仙自然居群的物種多樣性、環(huán)境解釋及空間分布格局分析

朱 弘1a，1b， 蔡厚才2， 尤祿祥1a，1b， 伊賢貴1a，1b， 楊國棟1a，1b， 段一凡1a，1b， 陳萬東2， 王賢榮1a，1b，①

(1. 南京林業(yè)大學(xué)： a. 生物與環(huán)境學(xué)院， b. 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心， 江蘇 南京 210037； 2. 南麂列島國家級海洋自然保護(hù)區(qū)管理局， 浙江 溫州 325400)

在野外調(diào)查基礎(chǔ)上，對浙江南麂列島大檑山嶼水仙(Narcissustazettavar.chinensisM. Roem.)自然居群5個(gè)典型生境(喬木林地、林緣、棄耕地、荒坡和灌木林地)的物種組成和α多樣性指數(shù)進(jìn)行分析，并采用典范對應(yīng)分析(CCA)、最小生成樹(MST)分析和空間點(diǎn)格局分析(SPPA)分別研究水仙自然居群物種分布與主要環(huán)境因子的關(guān)系、水仙與其伴生種的種間關(guān)系及空間分布格局。結(jié)果表明：浙江南麂列島大檑山嶼水仙自然居群5個(gè)生境共有植物28種，其中，喬木林地、林緣、棄耕地、荒坡和灌木林地分別有16、13、9、8和8種。5個(gè)生境中水仙的重要值均最高。棄耕地和喬木林地的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)較高，灌木林地和林緣其次，荒坡最低。5個(gè)生境的聚類分析結(jié)果顯示：棄耕地和喬木林地聚為一組，其他3個(gè)生境聚為另一組。CCA排序結(jié)果顯示：水仙的分布與坡度呈負(fù)相關(guān)，與土壤的電導(dǎo)率、含水量和溫度以及坡向和海拔呈正相關(guān)，說明水仙適宜生長于坡度平緩以及土壤的含水量、電導(dǎo)率和溫度適中的生境。MST分析結(jié)果顯示：水仙與其伴生種羊蹄(RumexjaponicusHoutt.)、鬼針草(BidenspilosaLinn.)、野艾蒿(ArtemisialavandulifoliaDC.)的種間關(guān)系最近，這3個(gè)伴生種應(yīng)作為水仙自然居群恢復(fù)生物治理的重點(diǎn)防控對象。SPPA分析結(jié)果顯示：荒坡中水仙群叢分布數(shù)量相對較多，集中分布于東北角，西部和南部較少；在0.0～0.1 m尺度時(shí)，水仙群叢表現(xiàn)為隨機(jī)分布；在大于0.1 m尺度時(shí)，表現(xiàn)為集中分布。研究結(jié)果顯示：浙江南麂列島大檑山嶼水仙自然居群主要集中分布在東南坡的棄耕地，海島生境異質(zhì)性與自身繁殖特性是影響南麂列島水仙自然居群恢復(fù)的關(guān)鍵因素，建議對水仙群落動態(tài)進(jìn)行長期監(jiān)測和相關(guān)研究，并結(jié)合島嶼生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行綜合管理。

南麂列島； 水仙；α多樣性指數(shù)； 生境； 典范對應(yīng)分析(CCA)； 環(huán)境因子； 空間分布格局

Abstract: Based on field survey， species composition andαdiversity indexes of five typical habitats (arbor land， forest edge， abandoned land， waste hillside and shrub land) of natural population ofNarcissustazettavar.chinensisM. Roem. on Daleishan Island of Nanji Islands in Zhejiang Province were analyzed， and the relationship between species distribution and main environmental factors， interspecific relationship betweenN.tazettavar.chinensisand its associated species， and spatial distribution pattern of natural population ofN.tazettavar.chinensiswere studied by using canonical correspondence analysis (CCA)， minimum spanning tree (MST) analysis and spatial point pattern analysis (SPPA)， respectively. The results show that there are 28 species in five habitats of natural population ofN.tazettavar.chinensison Daleishan Island of Nanji Islands in Zhejiang Province， in which， there are 16， 13， 9， 8 and 8 species in arbor land， forest edge， abandoned land， waste hillside and shrub land， respectively. Important value ofN.tazettavar.chinensisin all five habitats is the highest. Shannon-Wiener diversity index of abandoned land and arbor land is higher， that of shrub land and forest edge is the second， while that of waste hillside is the lowest. Cluster analysis result of five habitats shows that abandoned land and arbor land are clustered into one group， and other three habitats are clustered into the other group. CCA ordination result shows that distribution ofN.tazettavar.chinensisis negatively correlated with slope， and positively correlated with electrical conductivity， water content and temperature of soil， aspect， and altitude， indicating that habitat with gentle slope， and moderate water content， electrical conductivity and temperature of soil is suitable for the growth ofN.tazettavar.chinensis. MST analysis result shows thatN.tazettavar.chinensishas the closest interspecific relationship with its associated speciesRumexjaponicusHoutt.，BidenspilosaLinn. andArtemisialavandulifoliaDC.， which should be considered as key prevention objects in biological treatment for restoration of natural population ofN.tazettavar.chinensis. SPPA analysis result shows that number ofN.tazettavar.chinensisassociation distributed in the waste hillside is relatively high， which distributes concentratedly in the northeast corner， but rarely in the west and south；N.tazettavar.chinensisassociation shows random distribution at the scale of 0.0-0.1 m； when the scale is greater than 0.1 m， it shows concentrated distribution. It is suggested that natural population ofN.tazettavar.chinensison Daleishan Island of Nanji Islands in Zhejiang Province mainly distributes concentratedly in abandoned land on the southeast slope， and heterogeneity of island habitat and self-reproduction characteristics are the key factors influencing restoration of natural population ofN.tazettavar.chinensison Nanji Islands. Long-term monitoring and related research are recommended for the community dynamics ofN.tazettavar.chinensis， and integrated management combined with the ecosystem of the island is also suggested.

Keywords: Nanji Islands；Narcissustazettavar.chinensisM. Roem.；αdiversity index； habitat； canonical correspondence analysis (CCA)； environmental factor； spatial distribution pattern

水仙(Narcissustazettavar.chinensisM. Roem.)為石蒜科(Amaryllidaceae)具有地下鱗莖的多年生草本植物，僅1個(gè)變種零星逸生于中國東部沿海諸島的溫暖濕潤區(qū)，進(jìn)而成為歸化種[1]，故又稱為中國水仙。根據(jù)許榮義[2]的報(bào)道，水仙的代表自然居群主要分布在福建的平潭島、南日島和大西洋島，浙江的普陀島、朱家尖島和南麂列島以及上海崇明島等地。其中，南麂列島分布的水仙自然居群是20世紀(jì)90年代初為建立自然保護(hù)區(qū)而進(jìn)行自然資源綜合考察時(shí)發(fā)現(xiàn)的，主要集中分布于大檑山嶼，且由于長期的地理隔絕，南麂列島分布的水仙產(chǎn)生了形態(tài)分化，其鱗莖密、植株小、花朵大的主要表型特點(diǎn)區(qū)別于臨近地區(qū)(福建漳州和浙江普陀山等地)分布的歸化水仙[3-4]。南麂列島分布的水仙花期長、香氣濃，具有較高的觀賞價(jià)值，也是珍貴的水仙種質(zhì)資源之一。作為南麂列島陸生特色植物的典型代表，水仙在島嶼生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)著極其特殊的地位。然而，島嶼的空間異質(zhì)性及植被退化造成南麂列島水仙自然居群規(guī)模較小、分布范圍有限，加上氣候的影響與人為干擾的加劇，其生境十分脆弱，較陸地種群更具滅絕風(fēng)險(xiǎn)[5]。目前，有關(guān)水仙的研究報(bào)道主要集中在形態(tài)分類、生物化學(xué)及遺傳育種[6-8]等方面。針對南麂列島大檑山嶼水仙的自然分布現(xiàn)狀，進(jìn)而定性和定量開展水仙的生存評價(jià)及水仙與生物和非生物因子關(guān)系的研究仍處于空白狀態(tài)。

本研究以浙江南麂列島國家級海洋自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)之一大檑山嶼分布的水仙自然居群為研究對象，研究水仙自然居群不同生境的物種組成、α多樣性指數(shù)、與環(huán)境因子和伴生種的關(guān)系及空間分布格局，旨在了解大檑山嶼水仙自然居群的生境現(xiàn)狀和主要環(huán)境影響因子，揭示野生水仙對環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制，以期為海島水仙野生資源的種群恢復(fù)和生物多樣性保護(hù)提供管理依據(jù)，同時(shí)豐富南麂列島島嶼生態(tài)系統(tǒng)的研究資料。

1 研究地概況和研究方法

1.1 研究地概況

浙江南麂列島地處中亞熱帶海洋性季風(fēng)區(qū)，年均降水量1 063.4 mm，年均氣溫16.5 ℃。地質(zhì)地貌屬于基巖質(zhì)海島，土壤以紅壤、粗骨土和濱海鹽土為主。其中，大檑山嶼位于南麂列島北側(cè)，距南麂島1.95 km，島嶼岸線長度4.02 km，陸域面積0.394 5 km2，隸屬南麂列島國家級海洋自然保護(hù)區(qū)，其東北側(cè)為核心區(qū)，西南側(cè)為實(shí)驗(yàn)區(qū)，島上居住有少量漁民。

南麂列島植被類型屬亞熱帶針闊混交林，喬木樹種以人工栽培為主，包括臺灣相思(AcaciaconfusaMerr.)、黑松(PinusthunbergiiParl.)、馬尾松(P.massonianaLamb.)、木麻黃(CasuarinaequisetifoliaLinn.)和筆管榕(FicussubpisocarpaGagnep.)等；灌木多為野生，以野梧桐〔Mallotusjaponicus(Linn. f.) Müller Arg.〕和濱柃〔Euryaemarginata(Thunb.) Makino〕為代表[9-10]。水仙自然居群主要集中分布于核心區(qū)內(nèi)。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設(shè)置和調(diào)查方法 于2017年1月7日至1月10日，由保護(hù)區(qū)工作人員帶領(lǐng)，對南麂列島大檑山嶼所有水仙自然居群進(jìn)行全面調(diào)查，記錄水仙的長勢(株高、葉長和開花數(shù)量)、數(shù)量、分布，并對代表生境拍照記錄。

在線路調(diào)查的基礎(chǔ)上，采取典型取樣法，在大檑山嶼水仙自然居群的喬木林地、林緣、棄耕地、荒坡和灌木林地5個(gè)典型生境內(nèi)各設(shè)置1個(gè)面積10 m×10 m的固定樣方，在每個(gè)固定樣方的4個(gè)角及中心各選取1個(gè)面積2 m×2 m的樣方，使用PVC管進(jìn)行四角定樁標(biāo)記，調(diào)查并統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)灌木和草本的種類和數(shù)量。5個(gè)樣方的概況見表1。

表1浙江南麂列島大檑山嶼水仙自然居群5個(gè)樣方的概況

Table1StatusoffivequadratsofnaturalpopulationofNarcissustazettavar.chinensisM.Roem.onDaleishanIslandofNanjiIslandsinZhejiangProvince

樣方Quadrat生境類型1)Habitattype1)經(jīng)度Longitude緯度Latitude海拔/mAltitude坡度/(°)Slope坡向Aspect土壤相關(guān)指標(biāo)(X±SD)2)Relatedindexesofsoil(X±SD)2)含水量/%Watercontent電導(dǎo)率/mS·cm-1Electricalconductivity溫度/℃Temperature1T1E121°05'11″N27°29'38″4817西West24.01±7.49a1.15±0.23a16.68±0.77d2T2E121°05'11″N27°29'40″6127南South13.46±2.20b1.30±0.18a15.62±0.19e3T3E121°05'11″N27°29'38″5510西南Southwest14.02±7.50b1.30±0.27a19.18±0.13a4T4E121°05'10″N27°29'38″4531東南Southeast6.93±1.61b1.15±0.14a18.78±0.78b5T5E121°05'10″N27°29'38″4925西West11.59±8.01b1.13±0.23a17.92±0.45c

1)T1： 喬木林地Arbor land； T2： 林緣Forest edge； T3： 棄耕地Abandoned land； T4： 荒坡Waste hillside； T5： 灌木林地Shrub land.

2)同列中不同的小寫字母表示不同生境間差異顯著(P<0.05)Different lowercases in the same column indicate the significant difference among different habitats (P<0.05).

采用五點(diǎn)取樣法，使用TRIME-PCIO TDR便攜式土壤水分測量儀(北京澳作生態(tài)儀器有限公司)在野外直接獲取土壤因子，包括土壤含水量、土壤電導(dǎo)率和土壤溫度，所有指標(biāo)均重復(fù)測量5次。使用GPS測量經(jīng)度、緯度和海拔；使用水準(zhǔn)儀測量坡度，使用羅盤測量坡向，并將坡向分為8個(gè)等級，北為1，東北為2，西北為3，東為4，西為5，東南為6，西南為7，南為8，數(shù)值越大，表示光照條件越好。

1.2.2 群落特征分析 參照文獻(xiàn)[11]計(jì)算不同生境草本和灌木的重要值(IV)，并計(jì)算物種α多樣性指數(shù)，包括物種豐富度(S)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(He′)、Simpson多樣性指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(Je)。

為消除不同單位、量綱對數(shù)據(jù)分析的影響，采用公式“Y=1-〔0.9·(Vmax-V)/(Vmax-Vmin)〕”[12]對上述地形因子做歸一化處理，得到0～1的區(qū)間值。式中，Y為各地形因子歸一化后的數(shù)值，V為各地形因子的測量值，Vmax和Vmin分別為各地形因子的最大值和最小值。

1.2.3 典范對應(yīng)分析和最小生成樹分析 以重要值為物種數(shù)據(jù)源，建立與環(huán)境因子的聯(lián)合矩陣，進(jìn)行生境-環(huán)境因子-物種的典范對應(yīng)分析(canonical correspondence analysis，CCA)，得到二維排序圖，并進(jìn)行水仙與其伴生種的最小生成樹 (minimum spanning tree，MST)分析。

1.2.4 空間點(diǎn)格局分析 采用Ripley[13]的K(d)函數(shù)的空間點(diǎn)格局分析法分析南麂列島大檑山嶼水仙自然居群的空間分布格局，在荒坡樣方內(nèi)隨機(jī)選取面積5 m×5 m的小樣方進(jìn)行空間點(diǎn)格局分析，采用相鄰格子法進(jìn)一步將其劃分成16個(gè)面積1.25 m×1.25 m的小樣方，將每個(gè)小樣方的西南角作為原點(diǎn)，東西向?yàn)閄軸，南北向?yàn)閅軸，測量水仙群叢(以主鱗莖球?yàn)橹行牡娜舾伤杉?到X軸和Y軸的距離，并統(tǒng)一轉(zhuǎn)化為樣地坐標(biāo)值。采用Monte-Carlo方法[14]在縱坐標(biāo)繪制上、下2條包跡線(圍成95%的置信區(qū)間)來分析水仙自然居群的空間分布格局。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用EXCEL 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和多樣性指數(shù)計(jì)算；采用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行土壤因子的單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)的多重比較(α=0.05)；采用PAST 3(Version 3.16)軟件包(http：∥folk.uio.no/ohammer/past/)進(jìn)行聚類分析、典范對應(yīng)分析、最小生成樹分析和空間點(diǎn)格局分析的圖形繪制。

2 結(jié)果和分析

2.1 物種組成和重要值分析

浙江南麂列島大檑山嶼水仙自然居群5個(gè)生境的物種組成及重要值見表2。由表2可以看出：浙江南麂列島大檑山嶼水仙自然居群的5個(gè)典型生境共出現(xiàn)植物28種，其中，喬木林地和林緣中種類較多，分別有16和13種；棄耕地、荒坡和灌木林地中種類較少，分別有9、8和8種。

表2浙江南麂列島大檑山嶼水仙自然居群5個(gè)生境的物種組成及重要值

Table2SpeciescompositionandimportantvalueoffivehabitatsofnaturalpopulationofNarcissustazettavar.chinensisM.Roem.onDaleishanIslandofNanjiIslandsinZhejiangProvince

編號No.種類Species重要值/%1) Importantvalue1)喬木林地Arborland林緣Forestedge棄耕地Abandonedland荒坡Wastehillside灌木林地Shrubland1阿拉伯婆婆納Veronicapersica——5.95.22.32濱柃Euryaemarginata0.2————3繁縷Stellariamedia———1.3—4鳳尾絲蘭Yuccagloriosa—4.8——0.55葛Puerariamontana1.0————6枸杞Lyciumchinense—5.10.5——7鬼針草Bidenspilosa1.8——6.323.28紅花酢漿草Oxaliscorymbosa4.94.1———9火炭母Polygonumchinense—2.9—1.82.210金瘡小草Ajugadecumbens2.0————11龍葵Solanumnigrum——0.9——12芒Miscanthussinensis—5.11.90.96.013木防己Cocculusorbiculatus———0.2—14木麻黃Casuarinaequisetifolia2.4————15忍冬Lonicerajaponica0.5————16野梧桐Mallotusjaponicus1.512.8——10.417山姜Alpiniajaponica1.2————18水仙Narcissustazettavar.chinensis36.144.849.553.619.219小果菝葜Smilaxdavidiana—2.6———20花葉滇苦菜Sonchusasper——0.4——21鴨跖草Commelinacommunis—1.8———22羊蹄Rumexjaponicus1.5—4.6——23野艾蒿Artemisialavandulifolia2.45.16.23.7—24野胡蘿卜Daucuscarota—1.0———25野菊Chrysanthemumindicum3.42.5———26一點(diǎn)紅Emiliasonchifolia1.1————27澤漆Euphorbiahelioscopia1.6———0.528豬殃殃Galiumspurium6.36.02.8——

1)—： 無分布No distribution.

由表2還可以看出：5個(gè)生境中，水仙的重要值均最高，在居群中占主導(dǎo)優(yōu)勢，伴生種多為華東地區(qū)常見的一年生或二年生雜草或歸化種，僅少數(shù)種類為濱海小喬木或灌木，如濱柃、鳳尾絲蘭(YuccagloriosaLinn.)、野梧桐和木麻黃等。

2.2 α多樣性指數(shù)分析

浙江南麂列島大檑山嶼水仙自然居群5個(gè)生境物種α多樣性指數(shù)的比較結(jié)果見表3。由表3可以看出：浙江南麂列島大檑山嶼水仙自然居群5個(gè)生境的物種豐富度(S)由高到低依次為喬木林地(16)、林緣(13)、棄耕地(9)、荒坡和灌木林地(均為8)。5個(gè)生境的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(He′)由高到低依次為棄耕地(1.930)、喬木林地(1.512)、灌木林地(1.287)、林緣(1.097)、荒坡(0.966)。喬木林地和灌木林地的Simpson多樣性指數(shù)(D)較高，分別為0.859和0.845；棄耕地、林緣和荒坡的D值較低，分別為0.765、0.745和0.705。5個(gè)生境的Pielou均勻度指數(shù)(Je)由高到低依次為棄耕地(0.752)、灌木林地(0.619)、喬木林地(0.545)、林緣(0.499)、荒坡(0.464)。

表3浙江南麂列島大檑山嶼水仙自然居群5個(gè)生境物種α多樣性指數(shù)的比較1)

Table3ComparisononαdiversityindexesofspeciesinfivehabitatsofnaturalpopulationofNarcissustazettavar.chinensisM.Roem.onDaleishanIslandofNanjiIslandsinZhejiangProvince1)

生境類型2)Habitattype2)SHe'DJeT1161.5120.8590.545T2131.0970.7450.499T391.9300.7650.752T480.9660.7050.464T581.2870.8450.619

1)S： 物種豐富度Species richness；He′： Shannon-Wiener多樣性指數(shù)Shannon-Wiener diversity index；D： Simpson多樣性指數(shù)Simpson diversity index；Je： Pielou均勻度指數(shù)Pielou evenness index.

2)T1： 喬木林地Arbor land； T2： 林緣Forest edge； T3： 棄耕地Abandoned land； T4： 荒坡Waste hillside； T5： 灌木林地Shrub land.

2.3 聚類分析

浙江南麂列島大檑山嶼水仙自然居群5個(gè)生境的聚類分析結(jié)果見圖1。由圖1可以看出：浙江南麂列島大檑山嶼水仙自然居群5個(gè)生境可劃分為2組，棄耕地和喬木林地聚為一組；荒坡、林緣和灌木林地聚為另一組，其中，林緣和灌木林地聚為1個(gè)亞組，荒坡單獨(dú)為1個(gè)亞組。

T1： 喬木林地Arbor land； T2： 林緣Forest edge； T3： 棄耕地Abandoned land； T4： 荒坡Waste hillside； T5： 灌木林地Shrub land.圖1 浙江南麂列島大檑山嶼水仙自然居群5個(gè)生境的聚類圖Fig. 1 Cluster diagram of five habitats of natural population of Narcissus tazetta var. chinensis M. Roem. on Daleishan Island of Nanji Islands in Zhejiang Province

2.4 典范對應(yīng)分析

在典范對應(yīng)分析的二維排序圖中，直線代表環(huán)境因子，其所在象限表示環(huán)境因子與排序軸相關(guān)性的正負(fù)；直線的長短表示植物群落分布與環(huán)境因子相關(guān)性的強(qiáng)弱；直線在排序軸的斜率大小表示環(huán)境因子與排序軸相關(guān)性的強(qiáng)弱[15]。浙江南麂列島大檑山嶼水仙自然居群5個(gè)生境及其物種組成與環(huán)境因子的二維排序圖見圖2。由圖2可以看出：第1排序軸主要反映坡度和土壤電導(dǎo)率的梯度變化，且二者呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。水仙位于第2象限，其分布與坡度呈負(fù)相關(guān)；對與水仙分布呈正相關(guān)的環(huán)境因子的相關(guān)性進(jìn)行排序，由大到小依次為土壤電導(dǎo)率、坡向、土壤含水量、海拔。第2排序軸主要反映土壤溫度與海拔的梯度變化，其中，水仙分布與土壤溫度呈正相關(guān)。5個(gè)生境中，棄耕地分布在第2象限，與水仙最近，反映出棄耕地與適宜水仙分布的生境接近。整體來看，水仙適宜生長于坡度較緩，土壤的電導(dǎo)率、含水量和溫度適中的生境。

2.5 最小生成樹分析

浙江南麂列島大檑山嶼水仙自然居群中水仙及其伴生種的最小生成樹分析結(jié)果見圖3。由圖3可以看出：浙江南麂列島大檑山嶼水仙自然居群分布的28種植物中，水仙處于樹狀網(wǎng)絡(luò)的中心，說明水仙在整個(gè)居群中處于最重要的地位，這與重要值的計(jì)算結(jié)果相一致；并且在3個(gè)方向上分別與其伴生種羊蹄(RumexjaponicusHoutt.)、鬼針草(BidenspilosaLinn.)、野艾蒿(ArtemisialavandulifoliaDC.)的距離最近。

1： 阿拉伯婆婆納Veronica persica； 2： 濱柃Eurya emarginata； 3： 繁縷Stellaria media； 4： 鳳尾絲蘭Yucca gloriosa； 5： 葛Pueraria montana； 6： 枸杞Lycium chinense； 7： 鬼針草Bidens pilosa； 8： 紅花酢漿草Oxalis corymbosa； 9： 火炭母Polygonum chinense； 10： 金瘡小草Ajuga decumbens； 11： 龍葵Solanum nigrum； 12： 芒Miscanthus sinensis； 13： 木防己Cocculus orbiculatus； 14： 木麻黃Casuarina equisetifolia； 15： 忍冬Lonicera japonica； 16： 野梧桐Mallotus japonicus； 17： 山姜Alpinia japonica； 18： 水仙Narcissus tazetta var. chinensis； 19： 小果菝葜Smilax davidiana； 20： 花葉滇苦菜Sonchus asper； 21： 鴨跖草Commelina communis； 22： 羊蹄Rumex japonicus； 23： 野艾蒿Artemisia lavandulifolia； 24： 野胡蘿卜Daucus carota； 25： 野菊Chrysanthemum indicum； 26： 一點(diǎn)紅Emilia sonchifolia； 27： 澤漆Euphorbia helioscopia； 28： 豬殃殃Galium spurium. T1： 喬木林地Arbor land； T2： 林緣Forest edge； T3： 棄耕地Abandoned land； T4： 荒坡Waste hillside； T5： 灌木林地Shrub land. AL： 海拔Altitude； SL： 坡度Slope； AS： 坡向Aspect； WCS： 土壤含水量Water content in soil； ECS： 土壤電導(dǎo)率Electrical conductivity of soil； ST： 土壤溫度Soil temperature.圖2 浙江南麂列島大檑山嶼水仙自然居群5個(gè)生境及其物種組成與環(huán)境因子的二維排序圖Fig. 2 Two-dimensional ordination diagram of five habitats and their species composition with environmental factors of natural population of Narcissus tazetta var. chinensis M. Roem. on Daleishan Island of Nanji Islands in Zhejiang Province

1： 阿拉伯婆婆納Veronica persica； 2： 濱柃Eurya emarginata； 3： 繁縷Stellaria media； 4： 鳳尾絲蘭Yucca gloriosa； 5： 葛Pueraria montana； 6： 枸杞Lycium chinense； 7： 鬼針草Bidens pilosa； 8： 紅花酢漿草Oxalis corymbosa； 9： 火炭母Polygonum chinense； 10： 金瘡小草Ajuga decumbens； 11： 龍葵Solanum nigrum； 12： 芒Miscanthus sinensis； 13： 木防己Cocculus orbiculatus； 14： 木麻黃Casuarina equisetifolia； 15： 忍冬Lonicera japonica； 16： 野梧桐Mallotus japonicus； 17： 山姜Alpinia japonica； 18： 水仙Narcissus tazetta var. chinensis； 19： 小果菝葜Smilax davidiana； 20： 花葉滇苦菜Sonchus asper； 21： 鴨跖草Commelina communis； 22： 羊蹄Rumex japonicus； 23： 野艾蒿Artemisia lavandulifolia； 24： 野胡蘿卜Daucus carota； 25： 野菊Chrysanthemum indicum； 26： 一點(diǎn)紅Emilia sonchifolia； 27： 澤漆Euphorbia helioscopia； 28： 豬殃殃Galium spurium.圖3 浙江南麂列島大檑山嶼水仙自然居群中水仙及其伴生種的最小生成樹Fig. 3 Minimum spanning tree of Narcissus tazetta var. chinensis M. Roem. and its associated species in natural population of N. tazetta var. chinensis on Daleishan Island of Nanji Islands in Zhejiang Province

2.6 空間點(diǎn)格局分析

為了排除其他物種的干擾，選取α多樣性指數(shù)最低的荒坡樣方分析浙江南麂列島大檑山嶼水仙自然居群的分布格局?？臻g點(diǎn)格局分析結(jié)果顯示：水仙群叢分布數(shù)量相對較多，西部和南部分布較少，集中分布于東北角(圖4-A)。

在0.0～0.1 m尺度，水仙群叢分布于上、下包跡線(95%置信區(qū)間)之間，表現(xiàn)為隨機(jī)分布；在大于0.1 m尺度，水仙群叢分布于上、下包跡線之外，表現(xiàn)為集中分布和較強(qiáng)的種間聯(lián)結(jié)關(guān)系?？傮w表現(xiàn)為集中分布格局(圖4-B)。

圖4 浙江南麂列島大檑山嶼水仙自然居群荒坡中水仙群叢的空間點(diǎn)格局分析Fig. 4 Spatial point pattern analysis on Narcissus tazetta var. chinensis M. Roem. association in waste hillside of natural population of N. tazetta var. chinensis on Daleishan Island of Nanji Islands in Zhejiang Province

3 討論和結(jié)論

物種多樣性是生態(tài)系統(tǒng)功能和結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)，可直接或者間接表征群落及生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和生境差異[15]。而同一區(qū)域內(nèi)環(huán)境因子的變化規(guī)律亦可以反映群落類型的更替情況[16]，微生境下的水熱條件和土壤養(yǎng)分等變化引起的物種選擇、資源競爭和生境變化最終決定了植物居群的類型[17]。本研究結(jié)果表明：浙江南麂列島大檑山嶼水仙自然居群不同生境的物種組成存在差異。α多樣性指數(shù)和聚類分析結(jié)果顯示：棄耕地和喬木林地的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(He′)、Simpson多樣性指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(Je)均較高，且聚為一組。具體環(huán)境特征表現(xiàn)為棄耕地坡度最平緩，且土壤的電導(dǎo)率、溫度和含水量在5個(gè)生境中均較高，反映出經(jīng)過人工改造的農(nóng)田即使廢棄多年，但土壤仍具有較好的理化性質(zhì)，最有利于水仙的生長；喬木林地的土壤含水量最高，間接體現(xiàn)了上層喬木的遮陰及森林涵養(yǎng)水源的巨大作用；林緣和灌木林地的He′、D和Je值居中，主要由于2個(gè)生境的坡度居中，土壤的含水量和電導(dǎo)率差異不顯著；荒坡的He′、D和Je值最低，主要由于其坡度最大，土壤的含水量和電導(dǎo)率較低。

為了進(jìn)一步定量揭示浙江南麂列島大檑山嶼水仙自然居群分布與其生態(tài)環(huán)境的內(nèi)在聯(lián)系，需要選擇更有效的統(tǒng)計(jì)方法。典范對應(yīng)分析(CCA)作為主流的數(shù)量排序法，廣泛應(yīng)用于植物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，在解釋植被-環(huán)境關(guān)系方面優(yōu)于除趨勢對應(yīng)分析(DCC)和除趨勢典范對應(yīng)分析(DCCA)排序[16，18-19]。由CCA排序結(jié)果可知：水仙自然居群分布與坡度呈負(fù)相關(guān)，與土壤的電導(dǎo)率、含水量、溫度以及海拔呈正相關(guān)，但與海拔的相關(guān)性較低。綜合分析認(rèn)為，水仙自然居群適合生長于坡度較緩，土壤鹽分和水分適中，以及土壤溫度適宜的生境，這與作者實(shí)際調(diào)查結(jié)果相符，即南麂列島大檑山嶼的水仙優(yōu)勢居群主要集中分布在東南坡的棄耕地。

在植物演替的過程中，伴生種的生長對其構(gòu)成存在一定影響，比如生態(tài)位的重疊等。已有研究多采用種間關(guān)聯(lián)[20]和競爭指數(shù)[21]等分析方法。本研究為了更加直觀的顯示水仙與其伴生種的種間關(guān)系，首次采用了基于物種重要值的最小生成樹分析，結(jié)果顯示水仙與其伴生種羊蹄、鬼針草、野艾蒿的種間關(guān)系最近，說明這3個(gè)伴生種與水仙在同一生境下占據(jù)相似的生態(tài)位，另外，由于這3個(gè)伴生種強(qiáng)大的入侵?jǐn)U張機(jī)制[22]及化感作用[23]，可能對水仙自然居群恢復(fù)帶來潛在風(fēng)險(xiǎn)，因此，在今后的日常管理中這3個(gè)伴生種應(yīng)作為水仙種群恢復(fù)生物防治的重點(diǎn)控制對象。

研究生物種群的空間分布格局，是深入研究物種自身特性、種間相互作用以及物種與環(huán)境間關(guān)系的基礎(chǔ)[24]?？臻g點(diǎn)格局分析法在研究植物種群生態(tài)學(xué)進(jìn)程方面具有很好的效果，尤其是克服了傳統(tǒng)空間分布格局分析中尺度效應(yīng)不足的弊端[25]，不僅可以應(yīng)用于研究高大喬木，也可以應(yīng)用于研究灌木和草本植物[26]。本研究針對南麂列島大檑山嶼水仙自然居群5個(gè)生境中受干擾最小的荒坡生境，認(rèn)為尺度為0.0～0.1 m時(shí)，不同水仙群叢間表現(xiàn)為隨機(jī)分布；尺度大于0.1 m時(shí)，表現(xiàn)為集中分布，總體表現(xiàn)為集中分布格局，因此，認(rèn)為小尺度上的空間分布格局由植物本身的生物學(xué)特征決定，即水仙為同源三倍體，只開花不結(jié)實(shí)，自然繁殖主要采取以母鱗莖為中心的側(cè)球繁殖方式，呈聚集分布[27]，這種無性繁殖的方式限制了水仙種群的擴(kuò)散和更新。

南麂列島國家級海洋自然保護(hù)區(qū)是中國首批5個(gè)海洋類自然保護(hù)區(qū)之一[28]，具有重要的科學(xué)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值。隨著海島開發(fā)熱潮的不斷升溫，海島生態(tài)環(huán)境及生物多樣性保護(hù)問題越來越突出，如何維持海島生態(tài)系統(tǒng)的良好狀況，修復(fù)受損生態(tài)系統(tǒng)，促進(jìn)海島經(jīng)濟(jì)、社會和環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展已經(jīng)成為一個(gè)全球性的熱點(diǎn)問題[29]。大檑山嶼為南麂列島水仙自然居群的主要分布地，由于該分布地的生境相對封閉(四周皆為海洋，遠(yuǎn)離大陸)，因此，將其設(shè)為保護(hù)區(qū)內(nèi)惟一一個(gè)以水仙自然居群為首要保護(hù)目標(biāo)的核心區(qū)。本文綜合運(yùn)用了植物生態(tài)學(xué)的方法，首次報(bào)道了大檑山嶼水仙自然居群的典型生境現(xiàn)狀、初步闡述了水仙分布與各環(huán)境因子的相互關(guān)系，認(rèn)為海島生境異質(zhì)性和水仙繁殖特性是影響南麂列島水仙自然居群恢復(fù)的關(guān)鍵。由于影響水仙生長、分布的生態(tài)因子還有很多，本文僅選擇了3個(gè)基本地形因子和3個(gè)土壤因子作為環(huán)境因子，今后應(yīng)考慮加入新的因子(如光照條件和生理指標(biāo)等)以全面反映各生境的差異。此外，由于空間格局與生境相互依賴，特定尺度下的空間格局可能存在特定的導(dǎo)因，本文僅以荒坡生境進(jìn)行了初步探討，今后應(yīng)繼續(xù)開展大檑山嶼水仙自然居群的動態(tài)監(jiān)測及相關(guān)深入研究，并結(jié)合島嶼特殊的生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行綜合管理。

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(責(zé)任編輯： 張明霞)

Analysesonspeciesdiversity，environmentalinterpretationandspatialdistributionpatternofnaturalpopulationofNarcissustazettavar.chinensisonDaleishanIslandofNanjiIslandsinZhejiangProvince

ZHU Hong1a，1b， CAI Houcai2， YOU Luxiang1a，1b， YI Xiangui1a，1b， YANG Guodong1a，1b， DUAN Yifan1a，1b， CHEN Wandong2， WANG Xianrong1a，1b，①

(1. Nanjing Forestry University： a. College of Biology and the Environment， b. Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China， Nanjing 210037， China； 2. Nanji Islands National Marine Nature Reserve Administration， Wenzhou 325400， China)，J.PlantResour. &Environ.， 2017，26(3)： 100-108

Q948.3； S682.2+1

A

1674-7895(2017)03-0100-09

10.3969/j.issn.1674-7895.2017.03.13

2017-03-13

南麂列島國家級海洋自然保護(hù)區(qū)研究項(xiàng)目(NJKJ-2016-006)

朱 弘(1990—)，男，浙江杭州人，博士研究生，主要從事亞熱帶植物地理學(xué)與海島生物多樣性方面的研究。

①通信作者E-mail： wangxianrong66@njfu.edu.cn