閩北閩粵栲天然林林隙物種數(shù)量特征及更新規(guī)律分析

鄭德祥， 蔡楊新， 許魯東， 范勝煌， 吳聯(lián)杯， 施曉春， 鐘兆全， 黃梅珍

(1. 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院， 福建 福州 350002； 2. 福建省順昌縣國有林場， 福建 順昌 353200)

閩北閩粵栲天然林林隙物種數(shù)量特征及更新規(guī)律分析

鄭德祥1，①， 蔡楊新1， 許魯東1， 范勝煌1， 吳聯(lián)杯1， 施曉春1， 鐘兆全2， 黃梅珍1

(1. 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院， 福建 福州 350002； 2. 福建省順昌縣國有林場， 福建 順昌 353200)

以福建省順昌縣的閩粵栲〔Castanopsisfissa(Champ. ex Benth.) Rehd. et Wils.〕天然林為研究對(duì)象，根據(jù)林隙面積(A)劃定4個(gè)等級(jí)(A<50 m2、50 m2≤A<100 m2、100 m2≤A<150 m2和150 m2≤A<200 m2)的樣地，并以非林隙樣地為對(duì)照，對(duì)林隙和非林隙的喬木層、灌木層和灌草層中的物種分布、組成及生長狀況進(jìn)行調(diào)查和統(tǒng)計(jì)；在此基礎(chǔ)上，對(duì)林隙和非林隙中主要物種的數(shù)量特征和更新響應(yīng)規(guī)律進(jìn)行比較分析。結(jié)果表明：閩粵栲天然林林隙和非林隙的喬木層分別有54和35種植物，共有種28種；灌木層分別有61和37種植物，共有種29種；灌草層分別有72和49種植物，共有種37種。從喬木層和灌木層各種類的重要值及灌草層各種類的密度看，林隙和非林隙中的優(yōu)勢(shì)種類均為閩粵栲和木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ.)等，且林隙和非林隙間各優(yōu)勢(shì)種類的重要值差異不明顯，其中，閩粵栲的重要值和密度均位居第一。從林隙和非林隙間各優(yōu)勢(shì)種類的重要值差值看，林隙的主要優(yōu)勢(shì)種類(如閩粵栲和木荷等)對(duì)林隙更新響應(yīng)不明顯，而其他種類對(duì)林隙則有強(qiáng)烈或中等的正、負(fù)更新響應(yīng)，且在不同林層間有差異。從平均更新密度看，林隙面積對(duì)各優(yōu)勢(shì)樹種的更新有一定影響，其中，林隙面積在150～200 m2時(shí)閩粵栲和絲栗栲(CastanopsisfargesiiFranch.)的平均更新密度最大，林隙面積在100～150 m2時(shí)米櫧〔Castanopsiscarlesii(Hemsl.) Hay.〕、木荷、青岡〔Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst.〕和黃毛潤楠(MachiluschrysotrichaH. W. Li)的平均更新密度最大，但在不同面積林隙間各樹種的平均更新密度無顯著差異(P=0.867)。研究結(jié)果說明：在閩粵栲天然林中，對(duì)林隙更新響應(yīng)不明顯的種類較易成為林分的優(yōu)勢(shì)種或建群種，但林隙面積對(duì)樹種的更新密度沒有明顯影響；從林隙到林冠的發(fā)育過程中，閩粵栲始終處于該林分的優(yōu)勢(shì)地位。

閩粵栲天然林； 林隙； 優(yōu)勢(shì)樹種； 重要值； 密度； 更新規(guī)律

Abstract: Taking natural forest ofCastanopsisfissa(Champ. ex Benth.) Rehd. et Wils. in Shunchang County of Fujian Province as research object, and taking non-gap plot as control， according to gap area (A)， four grades (A<50 m2， 50 m2≤A<100 m2， 100 m2≤A<150 m2and 150 m2≤A<200 m2) of plots were delimited. Distribution， composition and growth status of species in arbor layer， shrub layer and shrub-herb layer of gap and non-gap were investigated and counted. On this basis， the quantitative characteristics and regeneration response regularity of main species in gap and non-gap were compared and analyzed. The results show that arbor layers of gap and non-gap in natural forest ofC.fissahave 54 and 35 species， respectively， common species is 28； shrub layers have 61 and 37 species， respectively， common species is 29； shrub-herb layers have 72 and 49 species， respectively， common species is 37. From important values of species in arbor layer and shrub layer， and density of species in shrub-herb layer， dominant species areC.fissaandSchimasuperbaGardn. et Champ.， etc. in gap and non-gap. And differences in important value of dominant species in gap and non-gap are not obvious， in which， the important value and density ofC.fissaare ranked first. From difference value of important value of dominant species in gap and non-gap， main dominant species (such asC.fissaandS.superba， etc.) in gap have unobvious regeneration response to gap， but other species have strong or moderate positive and negative regeneration responses to gap， and there are differences in different forest layers. From average regeneration density， gap area has a certain influence on regeneration of dominant tree species， in which， average regeneration densities ofC.fissaandCastanopsisfargesiiFranch. are the biggest with gap area of 150-200 m2， while those ofCastanopsiscarlesii(Hemsl.) Hay.，S.superba，Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst. andMachiluschrysotrichaH. W. Li are the biggest with gap area of 100-150 m2. However， there is no significant difference (P=0.867) in average regeneration density among tree species in gaps with different areas. It is suggested that in natural forest ofC.fissa， species with unobvious regeneration response to gap are easily becoming main dominant species or constructive species， but gap area has no obvious effect on regeneration density of tree species. During the development process from gap to canopy，C.fissais always in the dominant position in the forest.

Keywords: natural forest ofCastanopsisfissa(Champ. ex Benth.) Rehd. et Wils.； gap； dominant tree species； important value； density； regeneration regularity

森林更新受多種因子的影響，與人為干擾、郁閉度、枯落物蓋度及林齡等因子均有一定的關(guān)系[1-2]。林隙(gap)是森林更新過程中的一個(gè)重要階段，可促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)的更新，并能維持生態(tài)系統(tǒng)群落的穩(wěn)定性[3]。林隙的形成改變了林隙內(nèi)的生態(tài)環(huán)境，使其不同于周圍林冠下的生態(tài)環(huán)境；樹種的差異導(dǎo)致對(duì)林隙的占據(jù)和利用情況各有不同，因而使林隙內(nèi)外樹種的更新格局發(fā)生變化[4]；林隙作為幼苗存活和更新的有效場所，具有保存森林物種多樣性和推動(dòng)森林更新的重要作用[5]，其中，混交林林隙較純林林隙更有利于林分更新和樹木生長[6]。目前，林隙動(dòng)態(tài)研究已成為森林生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一，國內(nèi)外學(xué)者已進(jìn)行了一系列研究[7-13]。

閩粵栲〔Castanopsisfissa(Champ. ex Benth.) Rehd. et Wils.〕又名黧蒴錐，是福建省天然闊葉林的主要樹種之一，由于其成材時(shí)常存在腐朽空心現(xiàn)象，導(dǎo)致該樹種的利用價(jià)值不高而被作為雜木清除或其林分被人為改造，使閩粵栲的自然資源日益縮減。目前，圍繞閩粵栲天然林種群空間結(jié)構(gòu)、分布格局、林隙特征和物種多樣性等方面已經(jīng)展開了相關(guān)的研究工作[14-17]，但有關(guān)閩粵栲林隙的更新機(jī)制尚不明確。為此，作者以福建省順昌縣閩粵栲天然林為研究對(duì)象，對(duì)其林隙更新規(guī)律與數(shù)量特征進(jìn)行調(diào)查，并分析森林演替過程中林隙的作用，以促進(jìn)人們對(duì)閩粵栲天然林的了解與認(rèn)識(shí)，為閩北天然林的經(jīng)營與保護(hù)提供基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

供調(diào)查的閩粵栲天然林分別位于福建省順昌縣曲村和高陽2個(gè)國有林業(yè)采育場，林分類型均為闊葉純林。順昌縣為福建省重要集體林區(qū)之一，地理坐標(biāo)為東經(jīng)117°29′～118°14′、北緯26°38′～27°12′；屬中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年均溫19.1 ℃，年均降水量1 738 mm，無霜期305 d。

1.2 調(diào)查方法

在對(duì)調(diào)查區(qū)內(nèi)閩粵栲天然林進(jìn)行全面踏查的基礎(chǔ)上，于2014年7月選擇其中林分類型和立地條件相似的3塊樣地，各樣地的基本概況見表1。在樣地內(nèi)隨機(jī)布置起點(diǎn)，以羅盤儀引導(dǎo)方向，往南布設(shè)調(diào)查樣線[18]，樣線全長2 180 m，對(duì)樣線上的28個(gè)林隙進(jìn)行調(diào)查。記錄每個(gè)冠林隙和擴(kuò)展林隙的形狀、林齡、長軸和短軸，調(diào)查形成木和邊緣木的種類、數(shù)量、直徑和樹高等指標(biāo)。

[19]，按擴(kuò)展林隙面積(A)，以50 m2為1個(gè)等級(jí)，采用上限排外法將林隙劃分為4個(gè)等級(jí)，分別為Ⅰ級(jí)(A<50 m2)、Ⅱ級(jí)(50 m2≤A<100 m2)、Ⅲ級(jí)(100 m2≤A<150 m2)和Ⅳ級(jí)(150 m2≤A<200 m2)，各等級(jí)均調(diào)查3個(gè)林隙，共計(jì)12個(gè)林隙；在每個(gè)林隙區(qū)內(nèi)的四周和中心均劃定1個(gè)面積4 m×4 m的小樣方。為便于比較，在距離被調(diào)查林隙區(qū)外約10 m處隨機(jī)劃定5個(gè)面積4 m×4 m的樣方，即為非林隙區(qū)。

表1福建省閩粵栲天然林樣地的基本概況

Table1BasicsituationofplotsofnaturalforestofCastanopsisfissa(Champ.exBenth.)Rehd.etWils.inFujianProvince

樣地1)Plot1)坡度/(°)Slope坡向/(°)2)Aspect2)海拔/mAltitude面積/hm2Area林齡/aStandage郁閉度Canopydensity平均胸徑/cmAveragediameteratbreastheight平均株高/mAverageheightQC2646.724603.40570.719.316.6GY130133.964606.13660.926.516.3GY23043.265002.87530.725.115.4

1)QC： 曲村林業(yè)采育場Qucun Forest Farm； GY1，GY2： 高陽林業(yè)采育場Gaoyang Forest Farm.

2)坡向是以正北方向?yàn)?°，按順時(shí)針方向折算獲得Aspect is obtained by convertion with clockwise and regarding the north as 0°.

按林隙區(qū)和非林隙區(qū)內(nèi)植物的株高(H)劃分為喬木層(H≥3 m)、灌木層(1 m≤H<3 m)和灌草層(H<1 m)。記載喬木層植物的種類、胸徑(DBH)(DBH<5 cm的植株則測(cè)量地徑)和樹高，灌木層植物的種類、地徑、樹高和冠幅，灌草層植物的種類、株數(shù)和高度。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

采用EXCEL 2007軟件對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算，并進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)。

林隙和非林隙中喬木層和灌木層各種類的相對(duì)多度(RA)、相對(duì)頻度(RF)、相對(duì)顯著度(RD)和重要值(IV)分別按照公式“RA=(n/N)×100%”、“RF=(f/F)×100%”、“RD=(p/P)×100%”和“IV=(RA+RF+RD)/3”進(jìn)行計(jì)算。式中，n為某種類的株數(shù)，N為全部種類的總株數(shù)；f為某種類的頻度，F(xiàn)為全部種類的總頻度；p為某種類的蓋度(顯著度)，P為全部種類的總蓋度(總顯著度)，其中，喬木層顯著度根據(jù)胸高斷面積計(jì)算，灌木層顯著度根據(jù)冠幅計(jì)算。

統(tǒng)計(jì)和測(cè)量林隙和非林隙中灌草層種類的密度和平均高度，其中，密度為單位面積內(nèi)某種類的株數(shù)，平均高度為調(diào)查范圍內(nèi)某種類高度的平均值。平均更新密度為單位面積灌木層和灌草層中某喬木層優(yōu)勢(shì)種類的株數(shù)。

根據(jù)參考文獻(xiàn)[20]分別將同一種類在林隙中的重要值位序(Og)和非林隙中的重要值位序(Ong)進(jìn)行排列，在林隙中的重要值位序先于非林隙的種類(Og-Ong<0)稱為對(duì)林隙產(chǎn)生正更新響應(yīng)的種類，反之則稱為對(duì)林隙產(chǎn)生負(fù)更新響應(yīng)的種類(Og-Ong>0)；不同種類對(duì)林隙發(fā)育具有不同程度的更新響應(yīng)，重要值位序差值小于5(|Og-Ong|<5)則表示該種類對(duì)林隙更新響應(yīng)不明顯，重要值位序差值介于5～10(5≤|Og-Ong|≤10)則表示該種類對(duì)林隙更新響應(yīng)中等，重要值位序差值大于10(|Og-Ong|>10)則表示該種類對(duì)林隙更新響應(yīng)強(qiáng)烈。

2 結(jié)果和分析

2.1 林隙和非林隙中喬木層主要樹種的數(shù)量特征

調(diào)查結(jié)果顯示：福建省閩粵栲天然林林隙和非林隙的喬木層分別有54和35種植物，共同出現(xiàn)在林隙和非林隙的喬木層植物有28種，其中，在林隙和非林隙中重要值居前20位的樹種數(shù)量特征見表2。

由表2可以看出：閩粵栲天然林林隙喬木層中主要優(yōu)勢(shì)樹種有閩粵栲、米櫧〔Castanopsiscarlesii(Hemsl.) Hay.〕、木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ.)、青岡〔Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst.〕和黃毛潤楠(MachiluschrysotrichaH. W. Li)等；非林隙喬木層中主要優(yōu)勢(shì)樹種有閩粵栲、木荷、青岡、米櫧和絲栗栲(CastanopsisfargesiiFranch.)等。此外，僅在林隙喬木層出現(xiàn)的樹種有鉤栲(CastanopsistibetanaHance)、絨毛潤楠(MachilusvelutinaChamp. ex Benth.)、大葉樟〔Cinnamomumburmanni(Nees et T. Nees) Blume〕、細(xì)枝柃(EuryaloquaianaDunn)和鹿角錐(CastanopsislamontiiHance)5種；僅在非林隙喬木層出現(xiàn)的樹種只有羅浮栲(CastanopsisfaberiHance)1種。

從林隙和非林隙的喬木層各樹種的重要值位序差值看(表2)：對(duì)林隙更新響應(yīng)不明顯的樹種有閩粵栲、米櫧、木荷、青岡、絲栗栲、光葉石楠〔Photiniaglabra(Thunb.) Maxim.〕、中華杜英〔Elaeocarpuschinensis(Gardn. et Chanp.) Hook. f. ex Benth.〕、南嶺栲(CastanopsisfordiiHance)、赤楠(SyzygiumbuxifoliumHook. et Arn.)和狗骨柴〔Diplosporadubia(Lindl.) Masam.〕10種。對(duì)林隙有中等正更新響應(yīng)的樹種只有花櫚木(OrmosiahenryiPrain)1種；對(duì)林隙有中等負(fù)更新響應(yīng)的樹種有山黃皮(ClausenaexcavataBurm. f.)、油桐〔Verniciafordii(Hemsl.) Airy Shaw〕和樟〔Cinnamomumcamphora(Linn.) Presl〕3種。對(duì)林隙有強(qiáng)烈正更新響應(yīng)的樹種有黃毛潤楠和石櫟〔Lithocarpusglaber(Thunb.) Nakai〕2種；對(duì)林隙有強(qiáng)烈負(fù)更新響應(yīng)的樹種有檫樹〔Sassafrastzumu(Hemsl.) Hemsl.〕、少葉黃杞(EngelhardtiafenzliiMerr.)、彎蒴杜鵑(RhododendronhenryiHance)、肉桂(CinnamomumcassiaPresl)和山茶(CamelliajaponicaLinn.)5種。

表2福建省閩粵栲天然林林隙和非林隙喬木層主要樹種的數(shù)量特征1)

Table2Quantitativecharacteristicsofmaintreespeciesinarborlayerofgapandnon-gapinnaturalforestofCastanopsisfissa(Champ.exBenth.)Rehd.etWils.inFujianProvince1)

種類SpeciesRA/%RF/%RD/%IV/%林隙Gap非林隙Non-gap林隙Gap非林隙Non-gap林隙Gap非林隙Non-gap林隙Gap非林隙Non-gapOgOngOg-Ong閩粵栲Castanopsisfissa38.6451.3216.9024.1152.4965.3436.0146.92110米櫧Castanopsiscarlesii7.964.467.245.809.309.578.176.6124-2木荷Schimasuperba7.6712.217.9312.506.985.867.5310.19321青岡Cyclobalanopsisglauca5.167.267.248.932.338.364.918.18431黃毛潤楠Machiluschrysotricha3.690.664.831.794.330.094.280.84517-12絲栗栲Castanopsisfargesii3.694.796.217.142.412.304.104.74651花櫚木Ormosiahenryi2.651.163.792.235.080.153.841.18714-7光葉石楠Photiniaglabra4.721.494.483.131.350.513.521.71871中華杜英Elaeocarpuschinensis4.722.484.143.131.310.563.392.05963南嶺栲Castanopsisfordii2.211.493.102.231.220.322.181.351011-1赤楠Syzygiumbuxifolium2.360.993.102.680.900.102.121.261112-1鉤栲Castanopsistibetana1.33—2.07—2.58—1.99—12——絨毛潤楠Machilusvelutina1.03—2.07—0.18—1.09—13——大葉樟Cinnamomumburmanni0.74—1.38—1.10—1.07—14——山黃皮Clausenaexcavata0.881.492.073.130.120.201.021.601587油桐Verniciafordii0.740.831.381.790.811.820.971.4816106細(xì)枝柃Euryaloquaiana0.44—0.69—1.39—0.84—17——鹿角錐Castanopsislamontii0.88—1.38—0.06—0.78—18——石櫟Lithocarpusglaber1.030.171.030.450.140.010.730.211932-13狗骨柴Diplosporadubia0.590.331.380.890.160.060.710.432023-3少葉黃杞Engelhardtiafenzlii0.291.160.692.230.031.120.341.5035926檫樹Sassafrastzumu0.290.830.692.230.660.680.551.25241311樟Cinnamomumcamphora0.591.160.691.340.340.700.541.06251510彎蒴杜鵑Rhododendronhenryi0.150.990.341.790.030.160.170.98481632肉桂Cinnamomumcassia0.150.660.341.790.010.060.170.84521834山茶Camelliajaponica0.150.660.341.790.000.050.170.83541935羅浮栲Castanopsisfaberi—0.33—0.89—0.50—0.57—20—

1)RA： 相對(duì)多度 Relative abundance；RF： 相對(duì)頻度 Relative frequency；RD： 相對(duì)顯著度Relative dominance；IV： 重要值Important value；Og： 林隙中的重要值位序Rank ofIVin gap；Ong： 非林隙中的重要值位序Rank ofIVin non-gap. —： 不存在該種類Species not existing.

2.2 林隙和非林隙中灌木層主要種類的數(shù)量特征

調(diào)查結(jié)果顯示：福建省閩粵栲天然林林隙和非林隙的灌木層分別有61和37種植物，共同出現(xiàn)在林隙和非林隙的灌木層植物有29種，其中，在林隙和非林隙中重要值居前20位的植物數(shù)量特征見表3。

由表3可以看出：閩粵栲天然林林隙灌木層中主要優(yōu)勢(shì)種類有閩粵栲、黃毛潤楠、山茶、絲栗栲和花櫚木等；非林隙灌木層中主要優(yōu)勢(shì)種類有閩粵栲、米櫧、木荷、山茶和花櫚木等。此外，僅在林隙灌木層出現(xiàn)的種類有山礬(SymplocossumuntiaBuch.-Ham. ex D. Don)、尖葉水絲梨(SycopsisdunniiHemsl.)、重陽木〔Bischofiapolycarpa(Lévl.) Airy Shaw〕、野含笑(MicheliaskinnerianaDunn)和竹柏〔Podocarpusnagi(Thunb.) Zoll. et Mor ex Zoll.〕5種；僅在非林隙灌木層出現(xiàn)的種類只有羅浮栲1種。

從林隙和非林隙的灌木層中各種類的重要值位序差值看(表3)：對(duì)林隙更新響應(yīng)不明顯的種類有閩粵栲、山茶、花櫚木、木荷和赤楠5種。對(duì)林隙有中等正更新響應(yīng)的種類只有黃毛潤楠1種；對(duì)林隙有中等負(fù)更新響應(yīng)的種類有米櫧、山黃皮、青岡、沿海紫金牛(ArdisiapunctataLindl.)、少葉黃杞、南嶺栲和香花崖豆藤(MillettiadielsianaHarms)7種。對(duì)林隙有強(qiáng)烈正更新響應(yīng)的種類有絲栗栲、光葉石楠、彎蒴杜鵑和黃瑞木〔Adinandramillettii(Hook. et Arn.) Benth. et Hook. f. ex Hance〕4種；對(duì)林隙有強(qiáng)烈負(fù)更新響應(yīng)的種類有中華杜英、狗骨柴、老鼠刺(IteachinensisHook. et Arn.)和菝葜(SmilaxchinaLinn.)4種。

表3福建省閩粵栲天然林林隙和非林隙灌木層主要種類的數(shù)量特征1)

Table3Quantitativecharacteristicsofmainspeciesinshrublayerofgapandnon-gapinnaturalforestofCastanopsisfissa(Champ.exBenth.)Rehd.etWils.inFujianProvince1)

種類SpeciesRA/%RF/%RD/%IV/%林隙Gap非林隙Non-gap林隙Gap非林隙Non-gap林隙Gap非林隙Non-gap林隙Gap非林隙Non-gapOgOngOg-Ong閩粵栲Castanopsisfissa13.3516.729.5013.078.2716.4110.3715.40110黃毛潤楠Machiluschrysotricha6.954.103.915.0313.013.717.964.2827-5山茶Camelliajaponica8.658.534.756.034.577.885.997.4834-1絲栗栲Castanopsisfargesii4.892.395.313.026.341.675.512.36415-11花櫚木Ormosiahenryi4.706.485.036.036.657.465.466.66550木荷Schimasuperba4.897.515.598.043.417.244.637.60633光葉石楠Photiniaglabra3.201.373.912.016.401.634.501.67719-12彎蒴杜鵑Rhododendronhenryi4.320.682.511.015.940.524.260.74828-20赤楠Syzygiumbuxifolium2.823.752.793.024.592.003.402.92990米櫧Castanopsiscarlesii3.389.223.637.041.8614.342.9610.201028山礬Symplocossumuntia2.07—2.79—3.76—2.88—11——黃瑞木Adinandramillettii3.200.341.960.502.441.122.530.661229-17尖葉水絲梨Sycopsisdunnii2.07—3.07—1.52—2.22—13——山黃皮Clausenaexcavata2.074.781.966.531.904.281.975.201468青岡Cyclobalanopsisglauca1.883.072.513.521.272.161.892.9215105重陽木Bischofiapolycarpa1.69—2.23—1.69—1.87—16——野含笑Micheliaskinneriana1.32—1.96—1.89—1.72—17——沿海紫金牛Ardisiapunctata2.073.072.234.020.671.431.662.8418117少葉黃杞Engelhardtiafenzlii1.502.732.231.510.783.141.512.4619145竹柏Podocarpusnagi1.13—1.40—1.95—1.49—20——中華杜英Elaeocarpuschinensis0.942.730.842.011.625.581.133.4429821羅浮栲Castanopsisfaberi—2.05—2.51—3.61—2.72—12—南嶺栲Castanopsisfordii1.132.051.683.021.272.631.362.56231310狗骨柴Diplosporadubia0.192.050.281.510.052.810.172.12561640老鼠刺Iteachinensis0.382.730.282.510.161.090.272.11501733香花崖豆藤M(fèi)illettiadielsiana1.132.051.682.010.901.861.231.9726188菝葜Smilaxchina0.561.710.842.010.160.500.521.41382018

1)RA： 相對(duì)多度 Relative abundance；RF： 相對(duì)頻度 Relative frequency；RD： 相對(duì)顯著度Relative dominance；IV： 重要值Important value；Og： 林隙中的重要值位序Rank ofIVin gap；Ong： 非林隙中的重要值位序Rank ofIVin non-gap. —： 不存在該種類Species not existing.

2.3 林隙和非林隙中灌草層主要種類的數(shù)量特征

調(diào)查結(jié)果顯示：福建省閩粵栲天然林林隙和非林隙的灌草層分別有72和49種植物，共同出現(xiàn)在林隙和非林隙的灌草層植物有37種。林隙灌草層中大多數(shù)種類的密度明顯高于非林隙灌草層，林隙灌草層中各種類的總密度為12 416.67 hm-2，而非林隙灌草層中各種類的總密度為8 583.33 hm-2；林隙灌草層中大多數(shù)種類的平均高度高于非林隙灌草層，林隙灌草層中各種類的平均高度均值為0.30 m，而非林隙灌草層中各種類的平均高度均值為0.18 m，林隙灌草層各種類的總密度和平均高度均值明顯高于非林隙灌草層。其中，在林隙和非林隙中密度居前20位的植物數(shù)量特征見表4。

由表4可以看出：從各種類的密度看，閩粵栲、木荷、香花崖豆藤、絲栗栲和沿海紫金牛等種類為林隙和非林隙灌草層的優(yōu)勢(shì)種類，其中，閩粵栲的密度在林隙和非林隙灌草層中均最大，分別為3 791.67和2 156.25 hm-2，其在林隙和非林隙中的高度分別為0.31和0.32 m。僅在林隙灌草層出現(xiàn)的種類有老鼠矢(SymplocosstellarisBrand)、野含笑、尖葉水絲梨和擬赤楊〔Alniphyllumfortunei(Hemsl.) Makino〕4種；僅在非林隙灌草層出現(xiàn)的種類有草珊瑚〔Sarcandraglabra(Thunb.) Nakai〕和羅浮栲2種。

表4福建省閩粵栲天然林林隙和非林隙灌草層主要種類的數(shù)量特征1)

Table4Quantitativecharacteristicsofmainspeciesinshrub-herblayerofgapandnon-gapinnaturalforestofCastanopsisfissa(Champ.exBenth.)Rehd.etWils.inFujianProvince1)

種類Species密度/hm-2 Density林隙Gap非林隙Non-gapR2)平均高度/m Averageheight林隙Gap非林隙Non-gap閩粵栲Castanopsisfissa3791.672156.251.760.310.32木荷Schimasuperba927.08500.001.850.360.51香花崖豆藤M(fèi)illettiadielsiana614.581062.500.580.230.22絲栗栲Castanopsisfargesii593.75666.670.890.440.38沿海紫金牛Ardisiapunctata552.08781.250.710.380.31黃毛潤楠Machiluschrysotricha510.42322.921.580.490.44網(wǎng)脈酸藤子Embeliarudis427.08104.174.100.460.27老鼠刺Iteachinensis354.17447.920.790.320.35花櫚木Ormosiahenryi302.08114.582.640.500.39老鼠矢Symplocosstellaris291.67——0.28—山黃皮Miliusasinensis281.25177.081.590.390.53野含笑Micheliaskinneriana250.00——0.23—菝葜Smilaxchina239.58218.751.100.420.38尖葉水絲梨Sycopsisdunnii197.92——0.43—黃瑞木Adinandramillettii187.5083.332.250.630.60米櫧Castanopsiscarlesii187.50208.330.900.300.51矩葉鼠刺Iteaoblonga145.8331.254.670.470.17山茶Camelliajaponica145.8383.331.750.540.66中華杜英Elaeocarpuschinensis135.4210.4213.000.350.30擬赤楊A(yù)lniphyllumfortunei125.00——0.33—草珊瑚Sarcandraglabra—177.08——0.25狗骨柴Diplosporadubia52.08156.250.330.470.29青岡Cyclobalanopsisglauca125.00114.581.090.490.42羅浮栲Castanopsisfaberi—93.75——0.32木姜葉柯Lithocarpuslitseifolius72.9293.750.780.390.34少葉黃杞Engelhardtiafenzlii114.5893.751.220.470.59

1)—： 不存在該種類Species not existing.

2)R： 林隙與非林隙中同一種類密度的比值 Ratio of density of the same species in gap to non-gap.

2.4林隙面積對(duì)林隙喬木層主要樹種更新規(guī)律的影響

為了進(jìn)一步分析林隙更新與干擾特征，選擇在福建省閩粵栲天然林林隙中重要值排名前6位的喬木層樹種進(jìn)行平均更新密度分析，結(jié)果見表5。

由表5可以看出：在不同面積的林隙中6個(gè)主要喬木層樹種的平均更新密度差異較大，其中，閩粵栲的平均更新密度總體上隨林隙面積擴(kuò)大而提高，在林隙面積為150～200 m2時(shí)其平均更新密度最大。而米櫧、木荷、青岡、黃毛潤楠和絲栗栲的平均更新密度則隨林隙面積擴(kuò)大而波動(dòng)，其中，在林隙面積為50～100 m2時(shí)米櫧、木荷、黃毛潤楠和絲栗栲4個(gè)樹種的平均更新密度總體上最小；在林隙面積為100～150 m2時(shí)米櫧、木荷、青岡和黃毛潤楠4個(gè)樹種的平均更新密度均最大。另外，在非林隙中，僅米櫧的平均更新密度大于面積50～100和150～200 m2的林隙，其他樹種的平均更新密度均小于林隙。

單因素方差分析結(jié)果表明：6個(gè)喬木層樹種的平均更新密度在不同面積林隙間無顯著差異(P=0.867)，說明林隙面積對(duì)喬木層樹種的更新密度無明顯影響。

表5福建省閩粵栲天然林林隙和非林隙中6個(gè)主要喬木層樹種的平均更新密度比較1)

Table5Comparsiononaverageregenerationdensityofsixmaintreespeciesinarborlayerofgapandnon-gapinnaturalforestofCastanopsisfissa(Champ.exBenth.)Rehd.etWils.inFujianProvince1)

種類Species在非林隙中的平均更新密度/hm-2Averageregenerationdensityinnon-gap在不同面積(A)林隙中的平均更新密度/hm-2Averageregenerationdensityingapswithdifferentareas(A)ⅠⅡⅢⅣ閩粵栲Castanopsisfissa2183.334416.674583.334541.674958.33米櫧Castanopsiscarlesii441.67520.83333.33708.33375.00木荷Schimasuperba675.001250.00833.331750.001375.00青岡Cyclobalanopsisglauca175.00200.00208.33333.33208.33黃毛潤楠Machiluschry-sotricha358.33750.00541.671416.67875.00絲栗栲Castanopsisfargesii625.00958.33750.001041.671083.33

1)Ⅰ： A<50 m2； Ⅱ： 50 m2≤A<100 m2； Ⅲ： 100 m2≤A<150 m2； Ⅳ： 150 m2≤A<200 m2.

3 討論和結(jié)論

從福建省閩粵栲天然林林隙和非林隙中主要種類的重要值差異看，無論是在林隙和非林隙間，還是在喬木層、灌木層和灌草層等不同林層間，其主要優(yōu)勢(shì)種類均較為相似，重要值居前的種類均為閩粵栲和木荷等，其中，閩粵栲的重要值均位居第一，而其他種類在林隙更新發(fā)育過程中的重要值位序均有所變動(dòng)。在林隙中，閩粵栲占優(yōu)勢(shì)，說明該種是典型的林隙更新樹種；而在非林隙中，閩粵栲占主導(dǎo)地位，說明該種是群落的建群種。從林隙到林冠的發(fā)育過程中，閩粵栲始終處于該天然林群落的優(yōu)勢(shì)地位。

研究結(jié)果表明：閩粵栲天然林的主要優(yōu)勢(shì)種類(如閩粵栲和木荷等)對(duì)林隙更新響應(yīng)不明顯，尤其是建群種閩粵栲在林隙和非林隙的不同林層中均占據(jù)優(yōu)勢(shì)；而對(duì)林隙更新響應(yīng)較明顯的樹種則表現(xiàn)出較為劇烈的變化，僅有少量種類(如黃毛潤楠和絲栗栲等)能進(jìn)入喬木層，這一規(guī)律與哀牢山中山濕性常綠闊葉林[5]以及福建萬木林中亞熱帶常綠闊葉林[19]的林隙更新規(guī)律基本一致。閩粵栲天然林林隙灌草層中大部分種類的密度和平均高度明顯高于非林隙，與幼苗受周圍微環(huán)境的影響有關(guān)；非林隙中的幼苗由于受到林冠遮蔽，光照等條件遠(yuǎn)不如林隙，大多數(shù)幼苗處于緩慢生長狀態(tài)；而林隙微環(huán)境對(duì)幼苗生長有利，幼苗生長較快。該研究結(jié)論與福建萬木林中亞熱帶常綠闊葉林林隙[19]不同，其原因可能是本次調(diào)查的閩粵栲天然林林隙年齡較后者大，多數(shù)林隙已存在10 a以上，其中的幼樹樹齡均較大且株高已超過灌木高度，可獲取更多的光照和水分等。

劉金福等[21]認(rèn)為，不同樹種在林隙和非林隙中的優(yōu)勢(shì)地位不同，同一樹種在林隙和非林隙中的優(yōu)勢(shì)地位亦不同，表現(xiàn)出對(duì)林隙更新響應(yīng)的差異。在閩粵栲天然林中，各主要樹種對(duì)不同面積林隙的更新響應(yīng)不同，在面積150～200 m2的林隙中閩粵栲和絲栗栲的平均更新密度均最大，而在面積100～150 m2的林隙中米櫧、木荷、青岡和黃毛潤楠4個(gè)樹種的平均更新密度均最大，其原因主要為：當(dāng)林隙面積小于100 m2時(shí)，林隙中光照和水分等環(huán)境條件受周圍林冠的影響較大，各樹種的幼樹數(shù)量相對(duì)較少；隨林隙面積增大，各樹種受非林隙大樹的干擾逐漸減小，其更新環(huán)境條件得以改善，密度開始增加，但隨林隙面積的進(jìn)一步增大，林隙內(nèi)的環(huán)境條件更為優(yōu)越，林隙中的灌木和草本大量生長并快速占領(lǐng)林隙內(nèi)的地表空間，從而對(duì)林隙中喬木幼樹的更新產(chǎn)生抑制作用，導(dǎo)致喬木樹種的更新密度減少。本研究中，在面積150～200 m2的林隙中閩粵栲和絲栗栲的平均更新密度最大，這可能與二者的生物學(xué)特性及其對(duì)灌木和草本的競爭力較強(qiáng)有關(guān)。本次調(diào)查的最大林隙面積均未超過200 m2，超過此面積后閩粵栲和絲栗栲的平均更新密度是否也增大，還需要在更大的林隙空間中進(jìn)行更加深入的研究。

綜上所述，在閩北閩粵栲天然林更新演替過程中，在林隙形成初期，灌木的快速生長抑制了喬木樹種的更新與幼苗的生長，但隨著林隙形成時(shí)間的推移，林隙內(nèi)喬木幼樹的生長逐步超過灌木并開始占據(jù)林隙空間，在此過程中，對(duì)林隙更新響應(yīng)不明顯的樹種(如閩粵栲和木荷等)表現(xiàn)出競爭優(yōu)勢(shì)，逐步占據(jù)各林層直至形成主林層；而對(duì)林隙更新響應(yīng)明顯的樹種則競爭激烈，僅有少量重要值居前的樹種(如黃毛潤楠、絲栗栲和米櫧等)在競爭中占據(jù)優(yōu)勢(shì)而成為優(yōu)勢(shì)樹種，而更多的次要樹種則在此過程中被淘汰。不同種類在各林層中的重要值和更新響應(yīng)規(guī)律不同，而當(dāng)上層林木生長發(fā)育至過熟并衰老時(shí)，新的林隙重新形成，并進(jìn)入林隙的再次演替和更新的循環(huán)。

目前，對(duì)閩粵栲天然林林隙形成過程中生態(tài)環(huán)境變化規(guī)律以及林隙中各種類生物學(xué)特性變化等方面的研究不足，因此，本文對(duì)閩粵栲天然林林隙物種更新響應(yīng)的機(jī)制分析尚缺乏足夠的論據(jù)，后續(xù)將根據(jù)不同種類的生物學(xué)特性并結(jié)合林隙生態(tài)環(huán)境的變化規(guī)律，對(duì)林隙內(nèi)各種類間的關(guān)系以及相互作用等方面進(jìn)行綜合研究與分析，以深入了解閩粵栲天然林各種類的共存與多樣性變化規(guī)律。

參考文獻(xiàn)：

[1] 楊 玲， 康永祥， 李小軍， 等. 黃帝陵古柏群林下天然更新研究[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)， 2015， 30(1)： 82-86.

[2] 羅 梅， 鄭小賢. 金溝嶺林場落葉松人工林天然更新動(dòng)態(tài)研究[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)， 2016， 36(9)： 7-11.

[3] 劉少?zèng)_， 段文標(biāo)， 馮 靜， 等. 林隙對(duì)小興安嶺闊葉紅松林樹種更新及物種多樣性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2011， 22(6)： 1381-1388.

[4] 于振良， 于貴瑞， 王秋鳳， 等. 長白山闊葉紅松林林隙特征及對(duì)樹種更新的影響[J]. 資源科學(xué)， 2001， 23(6)： 64-68.

[5] 何永濤， 李貴才， 曹 敏， 等. 哀牢山中山濕性常綠闊葉林林窗更新研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2003， 14(9)： 1399-1404.

[6] 李蘇閩， 何東進(jìn)， 覃德華， 等. 福建天寶巖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)長苞鐵杉林林窗的物種構(gòu)成和邊緣響應(yīng)分析[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)， 2015， 24(4)： 89-96.

[7] GAGNON J L， JOKELA E J， MOSER W K， et al. Characteristics of gaps and natural regeneration in mature longleaf pine flatwoods ecosystems[J]. Forest Ecology and Management， 2004， 187： 373-380.

[8] 陳碧華， 洪 偉， 葉功富. 閩中山地天然林林隙動(dòng)態(tài)及自然干擾特征[J]. 福建林學(xué)院學(xué)報(bào)， 2005， 25(2)： 107-111.

[9] JIN G Z， TIAN Y Y， ZHAO F X， et al. The pattern of natural regeneration by canopy gap size in the mixed broadleaved-Korean pine forest of Xiaoxing’an Mountains， China[J]. Journal of Korean Forestry Society， 2007， 96： 227-234.

[10] DE LIMA R A F， DE MOURA L C. Gap disturbance regime and composition in the Atlantic Montane Rain Forest： the influence of topography[J]. Plant Ecology， 2008， 197： 239-253.

[11] 宋新章， 張智婷， 肖文發(fā)， 等. 長白山楊樺次生林采伐林隙幼苗更新動(dòng)態(tài)[J]. 林業(yè)科學(xué)， 2008， 44(3)： 13-20.

[12] 李兵兵， 秦 琰， 劉亞茜， 等. 燕山山地油松人工林林隙大小對(duì)更新的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)， 2012， 48(6)： 147-151.

[13] 董伯騫， 黃選瑞， 徐學(xué)華， 等. 退化華北落葉松人工林林隙更新特征[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)， 2014， 34(8)： 1-8.

[14] 藍(lán)文升， 鐘兆全， 鄭德祥， 等. 閩北天然閩粵栲種群空間分布格局研究[J]. 北華大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)， 2014， 15(1)： 105-108.

[15] 藍(lán)文升， 鐘兆全， 鄭德祥， 等. 閩北天然閩粵栲林分空間結(jié)構(gòu)研究[J]. 北華大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)， 2014， 15(3)： 398-403.

[16] 蘇凌燕， 鄭德祥， 鐘兆全， 等. 閩北閩粵栲天然林林隙特征及干擾狀況[J]. 森林與環(huán)境學(xué)報(bào)， 2015， 35(2)： 125-130.

[17] 鄭德祥， 蘇凌燕， 鐘兆全， 等. 閩北閩粵栲天然林林隙物種多樣性變化分析[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)， 2016， 44(12)： 81-87.

[18] RUNKLE J R. Patterns of disturbance in some old-growth mesic forests of eastern North America[J]. Ecology， 1982， 63： 1533-1546.

[19] 閆淑君， 洪 偉， 吳承禎. 福建萬木林中亞熱帶常綠闊葉林林隙更新研究[J]. 林業(yè)科學(xué)， 2004， 40(6)： 25-31.

[20] 臧潤國， 余世孝， 劉靜艷， 等. 海南霸王嶺熱帶山地雨林林隙更新規(guī)律的研究[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 1999， 19(2)： 151-158.

[21] 劉金福， 洪 偉， 李俊清. 格氏栲林林窗更新特征的研究[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2006， 28(3)： 14-19.

(責(zé)任編輯： 郭嚴(yán)冬)

AnalysesonquantitativecharacteristicsandregenerationregularityofspeciesofgapinnaturalforestofCastanopsisfissainNorthernFujian

ZHENG Dexiang1，①， CAI Yangxin1， XU Ludong1， FAN Shenghuang1， WU Lianbei1， SHI Xiaochun1， ZHONG Zhaoquan2， HUANG Meizhen1

(1. Forestry College， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou 350002， China； 2. Fujian Province Shunchang County National Forest Farm， Shunchang 353200， China)，J.PlantResour. &Environ.， 2017，26(3)： 92-99

Q948.1； S754

A

1674-7895(2017)03-0092-08

10.3969/j.issn.1674-7895.2017.03.12

2017-02-20

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31170513)； 福建農(nóng)林大學(xué)科技創(chuàng)新專項(xiàng)基金項(xiàng)目(KFA17063A)

鄭德祥(1975—)，男，福建仙游人，博士，副教授，主要從事森林可持續(xù)經(jīng)營管理方面的研究。

①通信作者E-mail： fjzdx@126.com