貯藏技術(shù)對(duì)采后水果細(xì)胞壁酶影響的研究進(jìn)展

王培，張麗芬，陳復(fù)生，*，楊宏順，辛穎

（1.河南工業(yè)大學(xué)糧油食品學(xué)院，河南鄭州450001；2.蘇州工業(yè)園區(qū)新國(guó)大研究院，江蘇蘇州215123）

貯藏技術(shù)對(duì)采后水果細(xì)胞壁酶影響的研究進(jìn)展

王培1，張麗芬1，陳復(fù)生1，*，楊宏順2，辛穎1

（1.河南工業(yè)大學(xué)糧油食品學(xué)院，河南鄭州450001；2.蘇州工業(yè)園區(qū)新國(guó)大研究院，江蘇蘇州215123）

貯藏過(guò)程中采后水果的軟化與其細(xì)胞壁酶的活性密切相關(guān)，細(xì)胞壁酶對(duì)細(xì)胞壁多糖組分的降解和細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的破壞是引起水果過(guò)度軟化導(dǎo)致品質(zhì)降低的主要原因。有效的采后水果貯藏技術(shù)對(duì)調(diào)控果實(shí)相關(guān)胞壁酶的活性，延緩水果軟化的同時(shí)延長(zhǎng)其貨架期具有重要作用。詳細(xì)綜述不同貯藏技術(shù)對(duì)水果細(xì)胞壁酶的影響，以期為采后水果貯藏技術(shù)的選擇提供理論依據(jù)。

細(xì)胞壁酶；貯藏；軟化；水果

Abstract：Ripening of harvest fruit was considered to be closely related to cell wall enzyme activity.The degradation of cell wall polysaccharide and disintegration of cell wall were though of the main reason leading to quality reducing of fruits.The effective storage techniques for postharvest fruits has an important role in regulating the activities of cell wall enzymes，delaying fruit softening and extending shelf life.The effect of storage technology on cell wall enzymes of fruits during storage was summarized，providing theoretical basis for choosing storage technology of postharvest fruits.

Key words：cell wall enzymes；storage；softening；fruits

水果作為人們?nèi)粘Ｉ钪胁豢扇鄙俚氖澄?，提供人體所需的多種維生素以及礦物質(zhì)。隨著人們對(duì)生活質(zhì)量的要求越來(lái)越高，對(duì)高品質(zhì)的水果，尤其是新鮮水果需求也越來(lái)越多。但是，水果具有季節(jié)性，不耐貯藏，其在采后的軟化作用雖然在一定程度上使水果的口感和風(fēng)味更佳，但是也導(dǎo)致了水果在生產(chǎn)、運(yùn)輸和銷售過(guò)程中容易受到機(jī)械損傷以及微生物侵染，從而降低了水果的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和商業(yè)價(jià)值[1]。2015年我國(guó)水果產(chǎn)量為2.71億噸，2016年預(yù)計(jì)達(dá)到2.75億噸[2]，而因?yàn)橘A藏方式不當(dāng)，造成的損失約為25%左右，特別對(duì)一些易腐爛的水果，損失可高達(dá)30%[3]。酶對(duì)采后水果品質(zhì)的保持起著重要作用，在水果貯藏過(guò)程中，過(guò)氧化物酶可導(dǎo)致水果表皮以及內(nèi)部發(fā)生褐變，影響水果的感官品質(zhì)[4]。此外，水果細(xì)胞壁酶使水果原始細(xì)胞壁和中間層結(jié)構(gòu)分解，水溶性果膠含量增加，導(dǎo)致水果硬度下降，軟化且品質(zhì)降低[5]。因此需要有效的保鮮技術(shù)來(lái)調(diào)控與水果品質(zhì)相關(guān)的酶的活性，延緩水果的軟化并延長(zhǎng)其貨架期。本文就采后水果軟化機(jī)理及貯藏技術(shù)對(duì)水果細(xì)胞壁酶活性影響的研究進(jìn)行詳細(xì)綜述。

1 采后水果軟化的機(jī)理

采后水果軟化機(jī)理的研究，可為其貯藏技術(shù)的選擇提供依據(jù)。采后水果在貯藏過(guò)程中會(huì)發(fā)生一系列的生化反應(yīng)如細(xì)胞壁降解、內(nèi)含物變化等，其中細(xì)胞壁多糖代謝引起的一些結(jié)構(gòu)組分的減少是水果軟化的主要原因[6]。果實(shí)的細(xì)胞壁組分主要是果膠網(wǎng)和糖蛋白以及鑲嵌其中的木葡聚糖組成的細(xì)胞微原纖維（圖1），構(gòu)成細(xì)胞壁的纖維素和果膠的含量及其存在形態(tài)對(duì)維持果實(shí)硬度起著關(guān)鍵作用[7-8]。

圖1 植物細(xì)胞壁組分Fig.1 Components of plant cell walls

果實(shí)軟化過(guò)程中，硬度下降與水溶性果膠含量增加、初生細(xì)胞壁的降解以及細(xì)胞中間層結(jié)構(gòu)有關(guān)，參與這些變化過(guò)程的酶主要有多聚半乳糖醛酸酶（Polygalacturonase ，PG）、果膠酯酶（Pectinesterase，PE）、果膠酸裂解酶（Pectate lyase，PL）、纖維素酶（Cellulase，Cx）、β-半乳糖苷酶（β-galactosidase，β-Gal）、α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶（Α-L-arabinofuranosidase，α-L-Af）等[9]。因此水果細(xì)胞壁組分變化及其相關(guān)胞壁酶的作用是導(dǎo)致水果軟化的主要原因。

1.1 水果細(xì)胞壁組分與果實(shí)軟化的相關(guān)性研究

在果實(shí)成熟之前，果膠以原果膠的形式存在，水果的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)比較完整，果實(shí)硬度較大。在水果軟化過(guò)程中，果實(shí)中原果膠在原果膠酶的作用下逐漸轉(zhuǎn)化為可溶性果膠，可溶性果膠含量不斷增加，果實(shí)硬度降低，果實(shí)逐漸軟化[10-12]。除果膠以外，纖維素和半纖維素是組成細(xì)胞壁的另外兩種重要部分，纖維素分子聚集形成微纖絲，使細(xì)胞壁具有韌性，并且承載纖維。半纖維素是由交聯(lián)的β-1，4-D-多聚糖組成主鏈的多糖，這些多聚糖包括木葡聚糖、木聚糖和甘露聚糖；半纖維素可以束縛微纖絲，為初級(jí)和二級(jí)細(xì)胞壁提供負(fù)載分子框架。通常，嵌入在果膠和半纖維素多糖凝膠基質(zhì)中的纖維素微纖絲形成細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)，這有助于維持組織的硬度和柔韌性[13]。纖維素與半纖維素的分解在水果軟化過(guò)程中也起到了很大作用。研究表明在藍(lán)莓和冬棗的貯藏過(guò)程中，隨著果實(shí)硬度降低，纖維素和半纖維素降解，Cx的活性明顯呈上升趨勢(shì)，尤其在貯藏后期，上升趨勢(shì)更加明顯[14-15]。

1.2 果實(shí)軟化的機(jī)理研究

果實(shí)軟化過(guò)程是多種酶協(xié)同作用的結(jié)果，在各個(gè)軟化階段會(huì)有不同的酶發(fā)揮作用。與細(xì)胞壁多糖降解相關(guān)的酶主要影響細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的完整性，降低果實(shí)硬度。PG在細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)改變中的作用比較明顯，目前研究認(rèn)為PG可以隨機(jī)催化果膠分子中α-1，4-半乳糖苷鍵的裂解，多聚半乳糖醛酸生成低聚半乳糖醛酸或半乳糖醛酸，導(dǎo)致細(xì)胞壁解體，果實(shí)軟化[16]（圖2）。

圖2 多聚糖半乳糖醛酸酶作用機(jī)理[22]Fig.2 Mechanism of action of polysaccharide-galacturonidase

PE在水果軟化過(guò)程中的作用沒(méi)有PG那么重要，但是依然不可忽視。PE的作用是去除果膠分子鏈上半乳糖醛酸羧基上的酯化基團(tuán)，使果膠去甲酯化，催化果膠酯酸轉(zhuǎn)化為果膠酸，破壞多聚糖醛酸鏈間鈣的橫向聯(lián)接而導(dǎo)致細(xì)胞分離，增加果膠在水中的溶解度，為PG催化作用提供必要的條件[17]（圖3）。

圖3 果膠酯酶作用機(jī)理[23]Fig.3 Mechanism of action of pectin esterase

PE可能不僅提供PG作用的底物，而且還可以改變細(xì)胞壁的pH并引起陽(yáng)離子交換的變化，因而會(huì)影響其他酶如Cx和過(guò)氧化物酶的活性，也涉及細(xì)胞壁完整性的改變[18-19]。且研究表明PE主要在水果軟化過(guò)程的后期起作用[20]。PL作用于果膠的反應(yīng)模型和PG水解的機(jī)理不同，PL通過(guò)β-消除反應(yīng)起作用，隨機(jī)裂解高等植物中胞層和初生細(xì)胞壁的β-1，4-半乳糖醛酸殘基[21]。Cx在水果軟化過(guò)程中起到水解纖維素和半纖維素的重要作用，破壞果膠-纖維素-半纖維素的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，因而會(huì)破壞果實(shí)細(xì)胞壁，導(dǎo)致水果軟化。同時(shí)研究表明β-Gal、α-L-Af在水果軟化早期起作用，使中性糖與果膠、半纖維素和纖維素分離[20]。

由以上研究可知，在果實(shí)軟化過(guò)程中，細(xì)胞壁酶起到了至關(guān)重要的作用，而且是多種酶共同作用，促進(jìn)了采后果實(shí)的軟化。

2 貯藏技術(shù)對(duì)采后水果細(xì)胞壁酶影響的研究

酶的種類和活性是影響水果軟化的最重要因素，抑制了酶的活性，則可延緩酶催化細(xì)胞壁成分的降解過(guò)程，使水果在貯藏過(guò)程中能維持較完整的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，水果的貨架期才能得以延長(zhǎng)。針對(duì)采后水果的保鮮技術(shù)，研究者已經(jīng)做了大量的研究，并且取得了較好的成果。目前水果保鮮的技術(shù)主要有化學(xué)保鮮技術(shù)和物理保鮮技術(shù)。這些保鮮技術(shù)的機(jī)理不完全相同，但是從水果軟化的本質(zhì)出發(fā)，在一定程度上都影響果實(shí)軟化相關(guān)的酶活性，進(jìn)而起到保鮮的效果。

2.1 化學(xué)保鮮技術(shù)

化學(xué)保鮮技術(shù)是最常用的水果保鮮技術(shù)。目前常用的方法主要有涂膜和浸漬兩種技術(shù)。對(duì)于不同質(zhì)地的水果，應(yīng)用不同的保鮮技術(shù)從而達(dá)到最好的保鮮效果。對(duì)于櫻桃、番茄、蘋果、梨之類的水果，多應(yīng)用涂膜保鮮的方法。對(duì)于草莓、楊梅之類的水果，浸漬保鮮的效果會(huì)更好。

2.1.1 涂膜保鮮技術(shù)

涂膜保鮮技術(shù)是將涂膜液均勻涂抹在水果表面，避免水果表面直接與空氣接觸，減少水分損失，也可以隔絕微生物污染，進(jìn)而達(dá)到水果保鮮效果，在保鮮過(guò)程中改變細(xì)胞壁酶的活性，影響細(xì)胞壁組分的降解。近些年，研究者對(duì)水果涂膜技術(shù)進(jìn)行了大量的研究。目前在水果貯藏過(guò)程中常用的涂膜液主要有多糖類、蛋白類以及脂類，一些新興的復(fù)合涂膜液也顯示出較好的水果貯藏效果。Adel等用不同濃度殼聚糖對(duì)葡萄涂膜，研究貯藏過(guò)程中酶活性變化，結(jié)果表明，涂膜貯藏之后，PG和木聚糖酶活性與貯藏開(kāi)始時(shí)相比都有輕微的變化。但是，殼聚糖處理葡萄的PG和木聚糖酶活性低于對(duì)照組[24]。Zhou等研究食用膜對(duì)黃華梨的影響，測(cè)定結(jié)果表明，貯藏期間PE、PG和Cx等細(xì)胞壁酶活性較低，從而維持細(xì)胞壁組分在貯藏期間基本不變[25]。采后番茄利用酵母甘露聚糖涂膜，在貯藏過(guò)程中，PE、PG和β-Gal活性受到抑制，與對(duì)照組相比，酵母甘露聚糖處理延遲了番茄果實(shí)成熟進(jìn)程[13]。除此之外，淀粉涂膜保鮮草莓，改性魔芋葡聚甘糖涂膜黃瓜，大豆蛋白涂膜草莓和獼猴桃等都取得了良好的保鮮效果。

綜上所述，涂膜技術(shù)可以降低細(xì)胞壁酶的活性，延緩水果細(xì)胞壁降解，使水果在貯藏過(guò)程中維持較好的理化品質(zhì)。

2.1.2 浸漬保鮮技術(shù)

許多研究已表明化學(xué)試劑浸漬的技術(shù)對(duì)水果保鮮有優(yōu)良效果，并在許多水果中也得到應(yīng)用，尤其是1-甲基環(huán)丙烯（1-Methylcyclopropene，1-MCP）和鈣溶液浸漬。1-MCP是一種乙烯抑制劑，用1-MCP處理水果，可以抑制采后水果乙烯生成物合成過(guò)程中基因的表達(dá)，因而可抑制乙烯誘導(dǎo)的采后水果生化反應(yīng)，對(duì)延緩水果的軟化起到很好的作用。關(guān)于1-MCP對(duì)細(xì)胞壁酶活性的影響，研究者做了大量的研究。Wei等研究蘋果軟化中細(xì)胞壁酶的活性和基因表達(dá)，主要研究了β-Gal、α-L-Af、PG 和 PME 活性，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，1-MCP抑制β-Gal和α-L-Af的活性；證明了細(xì)胞壁酶在水果軟化過(guò)程中的重要作用，尤其在軟化初期β-Gal和α-L-Af與蘋果的可存儲(chǔ)性有比PG、PE更密切的關(guān)系[26]。用1-MCP處理的甜瓜，與對(duì)照組相比，PG和β-Gal在果實(shí)貯藏期間活性受到抑制[27]。Lohani等對(duì)香蕉的研究也證明了1-MCP對(duì)細(xì)胞壁酶的抑制作用[7]。對(duì)1-MCP處理桃、磨盤柿和楊桃的研究表明，1-MCP可以抑制α-L-Af，PG，Cx等酶的活性。綜上所述，1-MCP良好的水果貯藏效果與其對(duì)細(xì)胞壁酶活性的調(diào)控有關(guān)。

鈣溶液作為另一種常用的水果保鮮試劑，在許多水果的貯藏過(guò)程中都能起到很好的保鮮效果。鈣離子可與水果的中的果膠鏈的羧基形成鈣橋，維持水果硬度。研究者對(duì)鈣處理對(duì)細(xì)胞壁酶的抑制作用也進(jìn)行了大量研究。利用鈣和植物生長(zhǎng)素處理采后智利草莓，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，氯化鈣結(jié)合萘乙酸處理使PG和PL轉(zhuǎn)錄減少，抑制正常細(xì)胞壁水解[28]。利用鈣處理采后桃果實(shí)，研究鈣處理對(duì)組織鈣含量、品質(zhì)屬性、褐變發(fā)生率和細(xì)胞壁物理化學(xué)方面的影響，結(jié)果表明采后鈣處理可以降低PG和PE的活性[29]。Ortiz等對(duì)蘋果的研究表明，鈣處理采前蘋果可以部分抑制PE、β-Gal、α-L-Af和β-木糖苷酶活性，維持采后蘋果良好的品質(zhì)，延長(zhǎng)其貯藏期[30]。鈣處理對(duì)皇冠梨和獼猴桃的影響研究也表明了鈣對(duì)細(xì)胞壁酶的抑制作用。利用鈣離子處理水果，可以調(diào)節(jié)細(xì)胞壁多糖的降解過(guò)程，從而延長(zhǎng)水果的貨架期。

浸漬技術(shù)可以有效延長(zhǎng)水果的貨架期，利用其它技術(shù)輔助浸漬可以使浸漬液更充分的進(jìn)入果實(shí)組織，提高保鮮效果。例如真空浸漬就是一種常用的果蔬保鮮技術(shù)，其將真空技術(shù)與普通浸漬相結(jié)合，保鮮效果也優(yōu)于普通浸漬技術(shù)。真空結(jié)合CaCl2溶液浸漬西葫蘆，可以顯著抑制其硬度降低[31]。真空結(jié)合CaCl2溶液浸漬大櫻桃研究結(jié)果表明，真空技術(shù)有利于Ca2+進(jìn)入果實(shí)組織，與果膠多糖形成交聯(lián)，更好地維持果實(shí)的質(zhì)地特性[32]。另外，真空浸漬對(duì)維持蘋果、荔枝、枇杷以及其他水果貯藏期間的品質(zhì)屬性都有較好的效果。綜上所述，真空浸漬技術(shù)可以有效延緩果實(shí)貯藏過(guò)程中多糖組分的降解，維持果實(shí)硬度。

從以上的研究可知，涂膜、1-MCP和鈣處理以及真空浸漬等在水果貯藏過(guò)程中對(duì)細(xì)胞壁酶的活性都有影響，可以延緩細(xì)胞壁降解。另外，其他保鮮試劑包括β-氨基丁酸，檸檬酸，白藜蘆醇等的應(yīng)用，對(duì)水果貯藏過(guò)程中細(xì)胞壁降解都有一定的抑制作用?；瘜W(xué)保鮮劑的效果雖然好，但是其使用了大量的化學(xué)試劑，消費(fèi)者擔(dān)心其安全性。

2.2 物理保鮮技術(shù)

物理保鮮技術(shù)不使用化學(xué)試劑，相對(duì)更安全，且操作更簡(jiǎn)單，易于實(shí)現(xiàn)大批量處理。最常見(jiàn)的物理保鮮技術(shù)有冷藏、氣調(diào)貯藏、輻照等，以及一些新興的貯藏技術(shù)。物理保鮮更符合消費(fèi)者綠色健康的消費(fèi)理念。在物理保鮮過(guò)程中，對(duì)細(xì)胞壁酶的活性同樣會(huì)產(chǎn)生影響。

2.2.1 低溫貯藏技術(shù)

冷藏是最普遍應(yīng)用的最基本的貯藏保鮮技術(shù)。低溫條件下，水果內(nèi)部生化反應(yīng)速率減慢，酶活性降低，一系列酶參與的反應(yīng)都被延緩，也包括細(xì)胞壁水解酶催化的細(xì)胞壁水解反應(yīng)。冷藏常與其它處理技術(shù)相結(jié)合，為保鮮技術(shù)處理的新鮮果實(shí)提供低溫環(huán)境，共同作用延長(zhǎng)水果的貨架期。目前，冷藏技術(shù)廣泛應(yīng)用于水果保鮮，作為最普遍的貯藏技術(shù)，冷藏對(duì)荔枝、蘋果、梨等水果有較好的保鮮效果，延緩貯藏期間硬度的降低，維持較好的品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。但是對(duì)于一些水果，例如西紅柿等，冷藏維持果實(shí)硬度，但是易造成冷害，影響其口感。冷藏是最基本的貯藏技術(shù)，任何技術(shù)處理后的水果都需要在低溫條件下貯藏。水蜜桃在（0±0.5）℃下貯藏，其硬度下降速率明顯小于其它條件下的水蜜桃，品質(zhì)最佳[33]。葡萄和水蜜桃在低溫貯藏條件下也顯示較好的品質(zhì)。由此可知，低溫環(huán)境有利于維持水果品質(zhì)。

氣調(diào)貯藏是在低溫貯藏技術(shù)的基礎(chǔ)上發(fā)展起來(lái)的一種新型的水果物理保鮮技術(shù)，主要是通過(guò)改變貯藏環(huán)境氣體成分和比例，進(jìn)而調(diào)節(jié)水果生理變化和生物化學(xué)反應(yīng)。Wu等對(duì)高O2或CO2儲(chǔ)存條件的葡萄進(jìn)行研究，結(jié)果表明，高O2抑制Cx、PG和PE的活性，高氧對(duì)PG和β-Gal的影響比較明顯，對(duì)Cx有中度影響，對(duì)PE的影響非常小[34]。對(duì)氣調(diào)貯藏下草莓細(xì)胞壁酶活性的研究，結(jié)果表明，不同比例的O2和CO2濃度可以調(diào)節(jié)PG和PE活性，適當(dāng)?shù)谋壤龝?huì)對(duì)其產(chǎn)生抑制作用[35]。在低溫冷藏條件下，細(xì)胞壁酶的活性受到抑制，延緩了細(xì)胞壁降解，有利于水果在貯藏過(guò)程中品質(zhì)的維持。

2.2.2 輻照保鮮技術(shù)

輻照作為一種新技術(shù)廣泛應(yīng)用于水果貯藏，利用輻照可以殺死果蔬表面微生物，抑制水果腐爛，調(diào)節(jié)果實(shí)細(xì)胞壁酶的活性，維持水果良好的品質(zhì)。通常利用輻照技術(shù)貯藏的食品有馬鈴薯、蘋果、番茄等新鮮水果和蔬菜，并且有利于其貯藏期間品質(zhì)的維持。目前常用的輻照技術(shù)有高能電子束輻照、紫外輻照、γ射線輻照等。γ射線輻照可以延長(zhǎng)桃、番茄、芒果等水果的貨架期。高能電子束可以維持貯藏期間葡萄的生理品質(zhì)。紫外輻照應(yīng)用于水果保鮮更加普遍。UV-C是紫外輻照的一種，常用于水果保鮮。UV-C輻射的保鮮效果已經(jīng)被廣泛的認(rèn)可，其對(duì)細(xì)胞壁酶活性的調(diào)節(jié)也有大量的研究。Bu等對(duì)UV-C照射抑制番茄軟化過(guò)程中乙烯的產(chǎn)生和細(xì)胞壁酶活性進(jìn)行研究，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，UV-C照射處理使細(xì)胞壁分解遲緩，抑制PE、PG和Cx活性[36]。Pombo等研究UV-C輻射延緩草莓細(xì)胞壁酶的基因表達(dá)，從基因水平證明了UV-C可能降低一系列與細(xì)胞壁降解有關(guān)酶基因的表達(dá)[37]。Barka等對(duì)UV-C處理的番茄進(jìn)行研究，貯藏期間硬度、PG、PE、Cx、木聚糖酶、β-D-半乳糖苷酶都明顯降低[38]。輻照技術(shù)操作簡(jiǎn)單，適用于大批量處理，對(duì)水果保鮮具有良好的效果。在一定程度上，輻照可以改變酶結(jié)構(gòu)，影響其活性。

2.2.3 熱處理技術(shù)

新鮮水果采后熱處理同樣有利于保持其品質(zhì)，且熱處理的操作簡(jiǎn)單，成本較低。采后熱處理可以導(dǎo)致水果細(xì)胞壁酶基因表達(dá)的改變，并且果實(shí)成熟有時(shí)可能被延遲或破壞[39]。草莓在45℃條件下熱處理3 h，之后在20℃條件下貯藏，對(duì)細(xì)胞壁酶活性進(jìn)行測(cè)定，研究結(jié)果表明，熱處理引起細(xì)胞壁酶活性降低。熱處理草莓可以降低內(nèi)切-1，4-β-D-葡聚糖酶、β-木糖苷酶活性，延緩半纖維素降解；PG和β-Gal的活性也受熱處理的抑制[40-41]。Luo利用熱水處理梅果實(shí)的研究表明，熱處理可以延緩梅果實(shí)的軟化，這是因?yàn)闊崽幚砀淖兞巳~綠素酶、PE和PG活性[32]。熱處理皇冠梨、獼猴桃、龍眼果肉的研究得到同樣的結(jié)論。熱處理使細(xì)胞壁酶在較高溫度下活性降解，對(duì)細(xì)胞壁的降解作用減弱，使水果維持較高的硬度。

2.2.4 超聲波技術(shù)

超聲波是一種非熱能的物理技術(shù)，其空化作用可以對(duì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)、多糖以及蛋白結(jié)構(gòu)和降解產(chǎn)生影響。超聲波在食品工業(yè)中有廣泛的應(yīng)用，例如超生輔助提取、脫水、滅菌等。超聲波提取多糖、蛋白、油脂等物質(zhì)時(shí)，也利用了超聲波對(duì)細(xì)胞壁以及細(xì)胞壁酶的影響。同時(shí)，超聲技術(shù)對(duì)水果貯藏的良好效果也被許多研究證實(shí)。例如超聲處理可以延長(zhǎng)荔枝、草莓、剝殼竹筍等的貨架期。利用40 kHz從超聲在20℃條件先處理草莓10 min可以有效抑制草莓硬度的降低[43]。從而反應(yīng)出超聲處理影響草莓細(xì)胞壁酶活性，延緩細(xì)胞壁降解，對(duì)草莓保鮮具有較好的效果。超聲波作為新的貯藏技術(shù)，將會(huì)在水果保鮮發(fā)面發(fā)揮巨大的作用。

通過(guò)以上的研究可知，低溫貯藏、輻照、熱處理和超聲處理都改變細(xì)胞壁酶活性，對(duì)水果保鮮有較好的效果。除此之外，物理保鮮技術(shù)還包括有減壓處理、臭氧處理等，這些技術(shù)將會(huì)因其無(wú)破壞性而廣泛應(yīng)用于水果貯藏中，提高水果貯藏期間的理化品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)屬性。

3 結(jié)論與展望

綜上所述，化學(xué)和物理保鮮技術(shù)均能顯著降低水果在貯藏過(guò)程中細(xì)胞壁酶的活性，進(jìn)而改變細(xì)胞壁水解進(jìn)程，較好的維持水果細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)，從而延緩了水果的過(guò)度軟化并延長(zhǎng)其貨架期。但是，化學(xué)保鮮技術(shù)使用了大量的化學(xué)試劑，對(duì)人體健康和環(huán)境存在潛在的危害，且輻照保鮮技術(shù)目前還存在爭(zhēng)議。而一些新型的物理保鮮技術(shù)如超聲波技術(shù)的保鮮效果已經(jīng)得到廣泛的證實(shí)，將會(huì)作為新的保鮮技術(shù)應(yīng)用于水果貯藏過(guò)程中。目前的研究只是從宏觀上分析了細(xì)胞壁酶在不同貯藏條件下的變化趨勢(shì)，對(duì)其作用機(jī)理的研究較少。因此，需要進(jìn)一步研究貯藏技術(shù)對(duì)細(xì)胞壁酶結(jié)構(gòu)和性質(zhì)產(chǎn)生的影響，以及酶活性變化的機(jī)理，為水果貯藏技術(shù)的應(yīng)用提供理論依據(jù)。其次，利用不同處理方法延長(zhǎng)果蔬貨架期，要充分考慮其對(duì)人體健康和環(huán)境的危害，盡量選擇物理貯藏技術(shù)，減少化學(xué)試劑的使用。

[1]張廣華,葛會(huì)波,張進(jìn)獻(xiàn),等.草莓果實(shí)軟化機(jī)理及調(diào)控研究進(jìn)展[J].果樹(shù)學(xué)報(bào),2001,18(3):172-177

[2]張亞波,郭志軍,權(quán)伍榮.水果貯藏保鮮技術(shù)的研究現(xiàn)狀和發(fā)展趨勢(shì)[J].延邊大學(xué)農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào),2009,31(1):71-76

[3]佚名.供給結(jié)構(gòu)調(diào)整優(yōu)化價(jià)格兩極分化加劇[J].農(nóng)產(chǎn)品市場(chǎng)周刊,2016(17):25

[4]張輝玲,劉明津,張昭其.水果采后冰溫貯藏技術(shù)研究進(jìn)展[J].熱帶作物學(xué)報(bào),2006,27(1):101-105

[5]Lara G,Paula P,Paolo L,et al.Texture profiling of blueberries(Vaccinium,spp.)during fruit development,ripening and storage[J].Postharvest Biology and Technology,2013,76(1):34-39

[6]Sethu K M P,Prabha T N,Tharanathan R N.Post-harvest biochemical changes associated with the softening phenomenon in Capsicum annuum,fruits[J].Phytochemistry,1996,42(4):961-966

[7]Seemi L,Prabodh K,Trivedi,et al.Changes in activities of cell wall hydrolases during ethylene-induced ripening in banana:effect of 1-MCP,ABA and IAA[J].Postharvest Biology and Technology,2004,31:119-126

[8]Trainotti L,Spinello R,Piovan A,et al.β-Galactosidases with a lectin-like domain are expressed in strawberry[J].Journal of Experimental Botany,2001,52(361):1635-1645

[9]Valentina C,Giovanna G,Luca R.Mechanical behaviour and quality traits of highbush blueberry during postharvest storage[J].Journal of the Science of Food and Agriculture,2009,89(6):989-992

[10]張?jiān)奇?湯浩茹,陳清,等.草莓果實(shí)成熟軟化機(jī)理的研究進(jìn)展[J].植物生理學(xué)報(bào),2015,51(6):813-820

[11]趙鋒.核果類果樹(shù)果實(shí)成熟軟化機(jī)理研究進(jìn)展[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2011,23(4):62-65

[12]趙青華.草莓果實(shí)成熟過(guò)程中細(xì)胞壁組分變化的研究[J].食品與藥品,2007,9(6):27-28

[13]Fang X,Shuzhi Y,Hanxu P,et al.Effect of yeast mannan treatments on ripening progress and modification of cell wall polysaccharides in tomato fruit[J].Food Chemistry,2017,218:509-517

[14]紀(jì)淑娟,馬超,周倩,等.藍(lán)莓果實(shí)貯藏期間軟化及相關(guān)指標(biāo)的變化[J].食品科學(xué),2013,34(12):341-345

[15]田壽樂(lè),周俊義,薛曉敏.冬棗軟化衰老過(guò)程中細(xì)胞壁酶的活性變化[J].食品科學(xué),2007,28(4):220-222

[16]Philip R,Crookes,Donald G.Ultrastructure of tomato fruit ripening and the role of polygalacturonase isoenzymes in cell wall degradation.[J].Plant Physiology,1983,72(4):1088-1093

[17]Huber D J.The role of cell wall hydrolases in fruit softening[J].Horticultural Reviews,1983,5:169-219

[18]Ying W,Yun D,Yunfei L.Changes in enzyme activities in abscission zone and berry drop of‘Kyoho’grapes under high O2or CO2atmospheric storage[J].LWT-Food Science and Technology,2008,41:175-179

[19]David A,Brummell,Valeriano D C,et al.Cell wall metabolism during maturation,ripening and senescence of peach fruit[J].Journal of Experimental Botany,2004,55(405):2029-2039

[20]魏建梅,馬鋒旺,關(guān)軍鋒,等.京白梨果實(shí)后熟軟化過(guò)程中細(xì)胞壁代謝及其調(diào)控[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,42(8):2987-2996

[21]Carlos R,Figueroa,Paula P,et al.Softening rate of the Chilean strawberry(Fragariachiloensis)fruit reflects the expression of polygalacturonase and pectate lyase genes[J].Postharvest Biology and Technology,2008,49:210-220

[22]周然.黃花梨運(yùn)輸振動(dòng)損傷與冷藏品質(zhì)變化的試驗(yàn)研究[D].上海:上海交通大學(xué),2007

[23]賈永健.辣椒疫霉(Phytophthoracapsici)5個(gè)果膠甲基酯酶基因克隆及pcpme1的功能研究[D].泰安:山東農(nóng)業(yè)大學(xué),2008

[24]Adel D,Al-Qurashi,Mohamed A,et al.Postharvest chitosan treatment affects quality,antioxidant capacity,antioxidant compoundsand enzymes activities of‘El-Bayadi’tablegrapes after storage[J].Scientia Horticulturae,2015,197:392-398

[25]Ran Z,Yunfei L,Liping Y,et al.Effect of edible coatings on enzymes,cell-membrane integrity,and cell-wall constituents in relation to brittleness and firmness of Huanghua pears(PyruspyrifoliaNakai,cv.Huanghua)during storage[J].Food Chemistry,2011,124:569-575

[26]Jianmei W,Fengwang M,Shouguo S,et al.Changes and postharvest regulation of activity and gene expression of enzymes related to cell wall degradation in ripening apple fruit[J].Postharvest Biology and Technology,2010,56:147-154

[27]Suriyan S,Gregory A T.The Effect of 1-Methylcyclopropene(1-MCP)on Quality and Cell Wall Hydrolases Activities of Fresh-Cut Muskmelon(Cucumismelovarreticulatus L.)During Storage[J].Food Bioprocess Technology,2013,6(8):2196-2201

[28]Carlos R F,María C,Opazo,et al.Effect of postharvest treatment of calcium and auxin on cell wall composition and expression of cell wall-modifying genes in the Chilean strawberry(Fragariachiloensis)frui[J].Food Chemistry,2012,132:2014-2022

[29]G A Manganaris,M Vasilakakis,G Diamantidis,et al.The effect of postharvest calcium application on tissue calcium concentration,quality attributes,incidence of flesh browning and cell wall physicochemical aspects of peach fruits[J].Food Chemistry,2007,100:1385-1392

[30]Abel O,Jordi G,Isabel L.Preharvest calcium applications inhibit some cell wall-modifying enzyme activities and delay cell wall disassembly at commercial harvest of ‘Fuji’‘Kiku’apples[J].Postharvest Biology and Technology,2011,62:161-167

[31]Elisabetta O,Isabel H,Empar L,et al.Effect of vacuum impregnation treatments to improve quality and texture of zucchini(Cucurbita pepo,L)[J].Procedia Food Science,2011,1:829-835

[32]毛佳琦,陳復(fù)生,張麗芬,等.真空浸漬鈣對(duì)拉賓斯大櫻桃果實(shí)浸漬特性及細(xì)胞壁多糖影響機(jī)制研究[J].現(xiàn)代食品科技,2017,33(1):112-118

[33]徐丹,金軍.水蜜桃冷藏保鮮技術(shù)的研究與應(yīng)用[J].常州工學(xué)院學(xué)報(bào),2007,20(5):47-51

[34]Ying W,Yun D,Yunfei L.Changes in enzyme activities in abscission zone and berry drop of‘Kyoho’grapes under high O2or CO2atmospheric storage[J].Food Research International,2005,38:769-776

[35]胡花麗,李鵬霞,王毓寧,等.氣調(diào)貯藏對(duì)草莓細(xì)胞壁酶活性的影響[J].食品與機(jī)械,2011,27(1):98-101

[36]Jianwen B,Yucong Y,Guzhanuer A,et al.Postharvest UV-C irradiation inhibits the production of ethylene and the activity of cell wall-degrading enzymes during softening of tomato(Lycopersiconesculentum L.)fruit[J].Postharvest Biology and Technology,2013,86:337-345

[37]Marina A,Pombo,Marcela C,et al.UV-C irradiation delays strawberry fruit softening and modifies the expression of genes involved in cell wall degradation[J].Postharvest Biology and Technology,2009,59:141-148

[38]Essaid A,Barka,Siamak K,et al.Impact of UV-C Irradiation on the Cell Wall-Degrading Enzymes during Ripening of Tomato(Lycopersiconesculentum L.)Fruit[J].Journal of Agricultural and Food Chemistry,2000,48:667-671

[39]Robert E,Paull,Nancy Jung C.Heat treatment and fruit ripening[J].Postharvest Biology and Technology,2000,21:21-37

[40]Ariel R,Vicente,Mar'la L,et al.Effect of heat treatments on cell wall degradation and softening in strawberry fruit[J].Postharvest Biology and Technology,2005,38:213-222

[41]Gustavo A,Mart'lnez,Pedro M,et al.Effect of heat treatments on gene expression and enzyme activities associated to cell wall degradation in strawberry fruit[J].Postharvest Biology and Technology,2008,49:38-45

[42]Zisheng L.Hot water treatment of postharvest mei fruit to delay ripening[J].Hort Science,2006,41(3):737-740

[43]Shifeng C,Zhichao H,Bin P,et al.Effect of ultrasound treatment on fruit decay and quality maintenance in strawberry after harvest[J].Food Control,2010,21:529-532

Research Progress on the Effects of Storage Technology on Cell Wall Enzymes of Post-harvest Fruits

WANG Pei1，ZHANG Li-fen1，CHEN Fu-sheng1，*，YANG Hong-shun2，XIN Ying1
（1.College of Food Science and Technology，Henan University of Technology，Zhengzhou 450001，Henan，China；2.Research Institute of National University of Singapore in Suzhou Industrial Park，Suzhou 215123，Jiangsu，China）

2016-12-28

10.3969/j.issn.1005-6521.2017.19.044

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31501535；31371851）；河南省教育廳自然科學(xué)項(xiàng)目（15A550011）；?？萍紕?chuàng)新人才（2014CXRC01）；江蘇省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（BK20141220）

王培（1993—），女（漢），在讀碩士，主要從事食品資源開(kāi)發(fā)與利用。

*通信作者：陳復(fù)生，男，教授，博士生導(dǎo)師。