3種青岡及其優(yōu)樹(shù)家系早期生長(zhǎng)變異與選擇

徐肇友，楚秀麗，肖紀(jì)軍，馮建國(guó)，彭 輝，周志春

（1. 龍泉市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 龍泉 323700；2. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽(yáng) 311400）

3種青岡及其優(yōu)樹(shù)家系早期生長(zhǎng)變異與選擇

徐肇友1，楚秀麗2，肖紀(jì)軍1，馮建國(guó)1，彭 輝1，周志春2

（1. 龍泉市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 龍泉 323700；2. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽(yáng) 311400）

對(duì)浙江省龍泉市營(yíng)造3 ～ 4年生赤皮青岡Cyclobalanopsis gilva，福建青岡C. chungii和小葉青岡C.myrsinifolia 的58個(gè)家系子代幼苗進(jìn)行生長(zhǎng)性狀測(cè)定，分析生長(zhǎng)性狀、遺傳變異及生長(zhǎng)性狀間相關(guān)性，并對(duì)其進(jìn)行早期選擇。結(jié)果表明，不同青岡及其家系間生長(zhǎng)性狀存在豐富的變異，各家系4年生幼苗多數(shù)生長(zhǎng)性狀間呈顯著正相關(guān)（0.05水平），且樹(shù)高和當(dāng)年抽梢高存在顯著的表型相關(guān)，其中遺傳相關(guān)和環(huán)境相關(guān)均達(dá)到顯著水平。初步篩選出13個(gè)生長(zhǎng)較優(yōu)的青岡家系，分別為寧赤3，寧赤2，寧赤4，寧赤10，福赤8，寧赤6，慶小11，寧赤7，慶小9，福赤7，龍小6，慶小1和福赤5。多數(shù)為赤皮青岡家系，表明赤皮青岡早期生長(zhǎng)優(yōu)于小葉青岡和福建青岡。4年生的生長(zhǎng)性狀測(cè)定表明，生長(zhǎng)性狀的早期選擇存在較明顯的穩(wěn)定性。

青岡屬；家系；生長(zhǎng)變異；早期選擇

Abstract:Determinations were implemented on growth traits of 58 families of 3-4-year Cyclobalanopsis gilva, C. chungii and C. myrsinifolia seedlings in Longquan, Zhejiang province. Analysis was made on growth traits, genetic variations and correlation among growth traits and early selection was carried out among tested families. The results revealed that there were rich variations among different families and different speices.4-year seedlings of different families had positive relation among growth traits (P=0.05). There was obvious phenotypic correlation between height growth and new shoot growth of the current year, and the genetic and environment correlation was evident. 13 families were preliminary selected for their better grwoth, namely Ningchi 3, Ningchi 2, Ningchi 4, Ningchi 10, Fuchi 8, Ningchi 6, Qingxiao 11, Ningchi 7, Qingxiao 9, Fuchi 7, Longxiao 6, Qingxiao 1 and Fuchi 5. Most of then were families of C. gilva, indicating better growth than the other two species. The early selection of growth traits showed evidently stable.

Key words:Cyclobalanopsis Oerst; family; growth variation; early selection

育種界普遍認(rèn)為，樹(shù)木性狀的早期測(cè)定是縮短林木育種周期、加速選擇進(jìn)程的必要措施[1]。眾多學(xué)者利用生長(zhǎng)等數(shù)量性狀的早晚期相關(guān)性，對(duì)樹(shù)木的早期選擇做了大量的研究，認(rèn)為“早期選擇”是有效的[2-13]。

青岡屬Cyclobalanopsis Oerst為殼斗科Fagaceae常綠喬木，亞熱帶常綠闊葉林重要組成樹(shù)種。赤皮青岡C.gilva，福建青岡C. chungii和小葉青岡C. myrsinifolia是青岡屬植物中材質(zhì)最為優(yōu)異的3個(gè)樹(shù)種，樹(shù)干通直高大，分別俗稱(chēng)紅楮、黃楮和白楮，價(jià)值不低于歐美的橡木和山毛櫸木，人工林生長(zhǎng)較快、適應(yīng)性強(qiáng)，在我國(guó)南方省份極有發(fā)展前途，特別是結(jié)合次生林改造，可將我國(guó)南方大面積的低質(zhì)低效林分改培為高價(jià)值的珍貴闊葉青岡等林分，同時(shí)可提升南方省份森林的生態(tài)防護(hù)和生態(tài)景觀功能。因其天然林資源稀少、優(yōu)良采種母樹(shù)缺乏，影響優(yōu)良造林用種的大量供應(yīng)，同時(shí)，因沒(méi)有專(zhuān)用的采種基地和林木良種基地，造林用種質(zhì)量差?，F(xiàn)有研究?jī)H見(jiàn)對(duì)青岡屬植物地理分布[14]及對(duì)赤皮青岡進(jìn)行的初步研究，如種子萌發(fā)特性[15]、容器育苗技術(shù)[16]和主要光合指標(biāo)日進(jìn)程特征[17]。因此，急需開(kāi)展優(yōu)良種質(zhì)收集保存和利用研究，篩選優(yōu)良家系，以實(shí)現(xiàn)優(yōu)良種質(zhì)的有效遺傳保育和可持續(xù)利用。本研究對(duì)赤皮青岡、福建青岡和小葉青岡的58個(gè)優(yōu)樹(shù)子代林進(jìn)行測(cè)定，分析其早期生長(zhǎng)性狀變異，進(jìn)而對(duì)其變異性狀進(jìn)行家系評(píng)價(jià)，并對(duì)優(yōu)良家系作出初步篩選，實(shí)現(xiàn)其優(yōu)良種質(zhì)的保育及開(kāi)發(fā)利用。

1 試驗(yàn)材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于浙江省龍泉市林業(yè)科學(xué)研究院基地上圩林區(qū)，119°03'26″ E，27°59'16″ N，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫17.7℃，≥10℃年均積溫5 545.7℃，年降水量1 664.8 ～ 1 706.2 mm，無(wú)霜期261.2 d。試驗(yàn)造林地前茬為第2代杉木Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook人工林。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料是從浙江和福建兩省6個(gè)產(chǎn)地引種的3種青岡58個(gè)優(yōu)樹(shù)家系的子代測(cè)定林。入選優(yōu)樹(shù)均生長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)，樹(shù)體高大、樹(shù)干通直、結(jié)實(shí)較好。6個(gè)產(chǎn)地的家系分別為福建建甌龍村的赤皮青岡10個(gè)家系（福赤1，福赤2……福赤10）、浙江寧波的赤皮青岡11個(gè)家系（寧赤1，寧赤2……寧赤11），福建建甌萬(wàn)木林的福建青岡10個(gè)家系（福福1，福福2……福福10），福建建甌龍村的小葉青岡10個(gè)家系（福小1，福小1……福小10）、浙江龍泉的小葉青岡7個(gè)家系（龍小1，龍小1……龍小7）和浙江慶元的小葉青岡10個(gè)家系（慶小1，慶小2……慶小10）。這些優(yōu)樹(shù)家系均來(lái)自各產(chǎn)地的優(yōu)良天然林分。

1.3 試驗(yàn)方法

2009年10月，從浙江和福建兩省6個(gè)產(chǎn)地優(yōu)良天然林分，采收58份優(yōu)良家系種子。2010年3月，在浙江省龍泉市林業(yè)科學(xué)研究院培育容器苗，育苗基質(zhì)為泥炭和谷殼，兩者按體積比7:3攪拌均勻。2011年3月，選用該批優(yōu)良家系的1年生優(yōu)質(zhì)容器苗，在龍泉市林業(yè)科學(xué)研究院基地上圩林區(qū)，建立融種質(zhì)資源保存為一體的3種青岡優(yōu)樹(shù)家系測(cè)定林。試驗(yàn)林采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，4次重復(fù)，4株單列小區(qū)，株行距為2.0 m×2.0 m。分別于2012年12月底和2013年12月底進(jìn)行全林生長(zhǎng)性狀調(diào)查，其中，2012年12月測(cè)定指標(biāo)為苗高和當(dāng)年抽稍高，2013年12月測(cè)定性狀包括地徑（離地表2 cm處樹(shù)干直徑）、樹(shù)高、冠幅、當(dāng)年抽梢高、一級(jí)分枝數(shù)、最大分枝角度和最大分枝粗等。

1.4 數(shù)據(jù)處理和分析

以單株測(cè)定值為單元進(jìn)行相關(guān)統(tǒng)計(jì)，分析青岡家系間生長(zhǎng)指標(biāo)的差異，其中一級(jí)分枝數(shù)經(jīng)轉(zhuǎn)換、最大分枝角度經(jīng)SIN（x）轉(zhuǎn)換再進(jìn)行單因素方差分析。生長(zhǎng)性狀數(shù)據(jù)用Excel及SPSS 18.0中GLM模型進(jìn)行分析。

遺傳等相關(guān)系數(shù)，采用DPSv 6.55版中“專(zhuān)業(yè)統(tǒng)計(jì)-植物遺傳育種-遺傳相關(guān)系數(shù)”運(yùn)行模塊計(jì)算。

生長(zhǎng)指標(biāo)的具體隸屬值計(jì)算，依照模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)的方法[18]，

式中，X為某品系的某一指標(biāo)測(cè)定值，Xmax為所有待鑒定家系某一指標(biāo)測(cè)定值的最大值，Xmin為該指標(biāo)中的最小值。若某一指標(biāo)與期望值呈反向關(guān)系，可通過(guò)反隸屬函數(shù)計(jì)算其隸屬函數(shù)值：

2 結(jié)果與分析

2.1 不同青岡家系生長(zhǎng)性狀及變異

對(duì)青岡不同家系早期生長(zhǎng)性狀測(cè)定結(jié)果進(jìn)行分析（表1）。結(jié)果表明，家系間生長(zhǎng)指標(biāo)變幅較大，3年生青岡樹(shù)高、當(dāng)年抽梢高變幅分別為13 ～ 220 cm，10 ～ 130 cm；4年生青岡單株地徑最小值為10.14 cm，最大值達(dá)63.14 cm，樹(shù)高則在53 ～ 403 cm之間變動(dòng)。其他生長(zhǎng)性狀變化幅度也較大，一級(jí)分枝數(shù)最為明顯，最少的單株僅有2個(gè)一級(jí)分枝，而最多的有58個(gè)。從青岡家系各生長(zhǎng)指標(biāo)變異系數(shù)大小亦能看出家系間較大的變異，各生長(zhǎng)指標(biāo)的變異系數(shù)均在20%以上，一級(jí)分枝數(shù)變異系數(shù)最大，為55.40%?？梢?jiàn)，青岡家系生長(zhǎng)性狀存在豐富的遺傳變異，對(duì)其進(jìn)行生長(zhǎng)性狀篩選十分必要。

表1 不同青岡家系生長(zhǎng)性狀分析Table 1 Analysis on growth trait of seedlings of different families of 3 species of Cyclobalanopsis

3年生3種青岡家系測(cè)定林的樹(shù)高和調(diào)查當(dāng)年新梢高在重復(fù)、家系及重復(fù)*家系間均存在極顯著差異（表2），亦表明不同青岡家系兩性狀的遺傳變異較大，有必要對(duì)其進(jìn)行優(yōu)良家系選育。

表2 3年生青岡家系子代測(cè)定林生長(zhǎng)量方差分析Table 2 ANOVA on increment of 3-year seedlings of different families of 3 species of Cyclobalanopsis

4年生不同青岡家系測(cè)定林的生長(zhǎng)指標(biāo)方差分析見(jiàn)表3。結(jié)果顯示，除重復(fù)間當(dāng)年抽梢高和最大分枝粗及重復(fù)×家系間當(dāng)年抽梢高差異不顯著外，其他重復(fù)、家系及重復(fù)×家系間的地徑、樹(shù)高、當(dāng)年抽梢高等7個(gè)調(diào)查性狀均存在顯著或極顯著差異，同樣表明不同青岡家系生長(zhǎng)性狀變異顯著，為對(duì)其進(jìn)行生長(zhǎng)性狀的家系選育提供了廣泛的基礎(chǔ)。重復(fù)間生長(zhǎng)性狀差異顯著，表明青岡家系生長(zhǎng)受環(huán)境影響較大，因此，營(yíng)造家系子代測(cè)定林應(yīng)注意立地條件。不同青岡家系生長(zhǎng)的重復(fù)×家系間差異顯著，表明存在較大的遺傳和環(huán)境互作效應(yīng)，生長(zhǎng)性狀的顯著差異是基因型（家系）和立地環(huán)境互作的結(jié)果。

表3 4年生青岡家系子代測(cè)定林生長(zhǎng)性狀的方差分析Table 3 ANOVA on increment of different families of 4-year seedlings of 3 species of Cyclobalanopsis

2.2 不同青岡家系生長(zhǎng)性狀的相關(guān)分析

對(duì)4年生58個(gè)青岡家系的7個(gè)生長(zhǎng)性狀進(jìn)行相關(guān)分析表明（表4），除最大分枝角與一級(jí)分枝數(shù)間不顯著負(fù)相關(guān)外，其他生長(zhǎng)性狀間均存在顯著或極顯著正相關(guān)，說(shuō)明地徑、樹(shù)高較大的單株的冠幅較寬、當(dāng)年抽梢較高、一級(jí)分枝數(shù)較多等。因此，為符合“冠幅窄小”的珍貴用材林培育，可實(shí)施適當(dāng)?shù)娜斯ば藜?、提高初值密度或增大林分密度等措施?/p>

表4 4年生青岡家系7個(gè)生長(zhǎng)性狀間的相關(guān)分析Table 4 Correlation analysis on growth traits of four years old seedlings of different families of Cyclobalanopsis species

性狀年-年相關(guān)強(qiáng)度是判斷早期選擇是否可行的重要參數(shù)[10]。對(duì)青岡不同家系3年生和4年生的樹(shù)高、當(dāng)年抽梢高進(jìn)行遺傳相關(guān)分析表明（表5），兩年份間樹(shù)高、當(dāng)年抽梢高，不論表型相關(guān)、遺傳相關(guān)，還是環(huán)境相關(guān)均達(dá)極顯著水平，表明3個(gè)樹(shù)種生長(zhǎng)早期兩性狀間相關(guān)緊密。分析結(jié)果還表明，兩性狀以遺傳相關(guān)最高，環(huán)境相關(guān)最低，但環(huán)境相關(guān)也達(dá)到極顯著顯著水平，表明青岡家系子代林受立地環(huán)境影響較大。

表5 不同青岡家系3年生與4年生苗木生長(zhǎng)性狀間的遺傳相關(guān)分析Table 5 Genetic correlation analysis on growth traits between 3-year and 4-year seedlings of different families of Cyclobalanopsis species

2.3 優(yōu)良青岡及家系的早期選擇

對(duì)不同青岡家系的幼苗的地徑、樹(shù)高、當(dāng)年抽梢高，進(jìn)行隸屬值計(jì)算，累加后求取平均值，綜合比較各家系生長(zhǎng)品性?xún)?yōu)劣。平均值越大，其品性越好。對(duì)來(lái)自6個(gè)產(chǎn)地的58個(gè)青岡家系3年生高生長(zhǎng)隸屬值進(jìn)行比較，初步篩選出前10名共17個(gè)家系（寧赤3，寧赤7，寧赤8，寧赤10，寧赤6，福赤8，寧赤4，慶小9，慶小11，福赤7，寧赤1，寧赤9，寧赤2，慶小3，福赤5，福赤6和龍小6）的生長(zhǎng)較快（表6）。再計(jì)算4年生家系的地徑、樹(shù)高和當(dāng)年抽梢高的隸屬函數(shù)值（表7），選擇出前10名共13個(gè)家系（寧赤3，寧赤2，寧赤4，寧赤10，福赤8，寧赤6，慶小11，寧赤7，慶小9，福赤7，龍小6，慶小1和福赤5）為生長(zhǎng)性狀優(yōu)良家系，供進(jìn)一步測(cè)定選育。

表6 3年生不同青岡家系生長(zhǎng)性狀隸屬值及排名Table 6 Membership values and ranking of growth traits of 3-year seedlings of different families of 3 species of Cyclobalanopsis

該篩選結(jié)果與前期基于高生長(zhǎng)、當(dāng)年抽梢高2個(gè)指標(biāo)進(jìn)行的3年生青岡家系篩選結(jié)果存在較大一致性，前期入選的有12個(gè)家系再次入選，表明選出的優(yōu)良家系較穩(wěn)定。但也有家系生長(zhǎng)前期入選而后期未入選或者前期未入選后期則入選的現(xiàn)象，如依據(jù)3年生生長(zhǎng)性狀入選的且排名較前的寧赤8，在4年生生長(zhǎng)性狀篩選時(shí)未選入前10，但在總排名中仍較靠前（第15名，該結(jié)果未在文中顯示），說(shuō)明早期選擇亦存在一定的不穩(wěn)定性，優(yōu)良家系選擇應(yīng)連續(xù)多年進(jìn)行。比較不同青岡樹(shù)種，赤皮青岡早期生長(zhǎng)優(yōu)于小葉青岡和福建青岡，福建青岡在參試種中最差。

表7 4年生不同青岡家系生長(zhǎng)性狀的隸屬值及排名Table 7 Membership values and ranking of growth traits of 4-year seedlings of different families of 3 species of Cyclobalanopsis

3 結(jié)論與討論

赤皮青岡早期生長(zhǎng)優(yōu)于小葉青岡和福建青岡，3種青岡種間及種內(nèi)不同家系間生長(zhǎng)指標(biāo)變幅及變異系數(shù)均較大，存在顯著差異。這表明其具有很大的遺傳改良潛力[19]，家系選育具有廣泛的基礎(chǔ)。

造林后兩年生長(zhǎng)性狀相關(guān)分析表明，青岡家系遺傳相關(guān)較其他相關(guān)明顯，同時(shí)表現(xiàn)出較顯著的環(huán)境相關(guān)。該現(xiàn)象符合遺傳相關(guān)分析的普遍結(jié)論。Lambeth等[5]對(duì)火炬松Pinus taeda自由授粉家系子代20年生長(zhǎng)過(guò)程中生長(zhǎng)性狀的早-晚遺傳相關(guān)顯著大于區(qū)組間相關(guān)，Gouvêa等[20]對(duì)橡膠樹(shù)Hevea brasiliensis在不同時(shí)間和地點(diǎn)產(chǎn)量穩(wěn)定性的早期選擇，發(fā)現(xiàn)子代遺傳力明顯較其他因素對(duì)生長(zhǎng)的影響大，丁振芳等[1]對(duì)日本落葉松Larix kaempferi早期選擇進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，日本落葉松家系林營(yíng)造6年之后，隨林分進(jìn)入郁閉期，個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)使遺傳相關(guān)系數(shù)呈下降趨勢(shì)。

青岡家系的地徑、樹(shù)高、冠幅、當(dāng)年抽梢高等7個(gè)性狀指標(biāo)的均值統(tǒng)計(jì)、方差分析、相關(guān)性狀分析等表明，不同青岡家系生長(zhǎng)性狀變異顯著，各生長(zhǎng)性狀間顯著正相關(guān)，基于模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)值篩選出前10名共13個(gè)家系（寧赤3，寧赤2，寧赤4，寧赤10，福赤8，寧赤6，慶小11，寧赤7，慶小9，福赤7，龍小6，慶小1和福赤5）為生長(zhǎng)性狀優(yōu)良家系，供進(jìn)一步測(cè)定選育。選出的較優(yōu)良家系，多為赤皮青岡家系（寧赤3，寧赤2，寧赤4，寧赤10，福赤8，寧赤6，寧赤7和福赤7），且排名較靠前，再次表明赤皮青岡總體生長(zhǎng)表現(xiàn)優(yōu)于福建青岡和小葉青岡。綜合近兩年篩選結(jié)果，生長(zhǎng)性狀較優(yōu)的青岡家系的早期選擇具很大程度穩(wěn)定性的同時(shí)也有一定程度的不可預(yù)測(cè)性，因此，早期性狀篩選可為青岡優(yōu)良家系選擇提供重要參考。

子代測(cè)定結(jié)果，僅基于3 ～ 4年生樹(shù)高、地徑及當(dāng)年抽梢生長(zhǎng)量等，林木家系選擇周期較長(zhǎng)，需要確定最宜選擇年齡、決選年齡等[1,3,21]，因此，青岡及其種內(nèi)優(yōu)良家系選擇僅處剛剛起步階段，尚需繼續(xù)多年跟蹤觀測(cè)。

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Growth Variation and Early Selection from Different Families of Three Speices of Cyclobalanopsis

XU Zhao-you1，CHU Xiu-li2，XIAO Ji-jun1，F(xiàn)ENG Jian-guo1，PENG Hui1，ZHOU Zhi-chun2

（1. Longquan Forestry Institute of Zhejiang, Longquan 323700, China; 2. Research Institute of Subtropical Forestry, CAF, Fuyang 311400, China）

S792.99

A

1001-3776（2017）04-0006-06

10.3969/j.issn.1001-3776.2017.04.002

2017-03-16；

2017-06-03

浙江省農(nóng)業(yè)新品種選育重大科技專(zhuān)項(xiàng)竹木育種協(xié)作組重點(diǎn)項(xiàng)目（2012C12908-5）

徐肇友，工程師，從事林木良種和種苗繁育工作；E-mail：547294401@qq.com。通信作者：楚秀麗，助理研究員，從事珍貴樹(shù)種高效培育等研究；E-mail：xiulic0207@163.com。