酸竹屬3種不同竹種出筍和幼竹生長的規(guī)律

徐雯+瞿印權(quán)+周少卿+榮俊冬 何天友 陳禮光 鄭郁善

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2017.13.031[HT9.]

摘要：對福建省酸竹屬3種珍稀竹種出筍規(guī)律進行研究，旨在為今后酸竹屬竹種的繁殖、栽培、保護和應(yīng)用提供參考。筍期調(diào)查以2 d為1個觀察單元，以筍尖露出地面1～2 cm為標(biāo)準(zhǔn)開始記錄，主要記錄福建酸竹、粉酸竹、黃甜竹3個竹種出筍日期、出筍數(shù)、成竹數(shù)、退筍數(shù)、退筍高度、退筍原因、基徑、筍高等數(shù)據(jù)。結(jié)果表明，酸竹屬3個竹種的筍期主要在4月份，福建酸竹和粉酸竹出筍數(shù)較多，黃甜竹就相對較少。整個筍期3個竹種的總體成竹率偏低，退筍率都較高，其中福建酸竹退筍率最高，退筍多集中在初期和中期，退筍原因主要是蟲害、營養(yǎng)不良和人為損害。對酸竹屬3種不同竹種幼竹高生長進行Logistic非線性回歸擬合，發(fā)現(xiàn)3個竹種幼竹高生長符合“慢—快—慢”的生長趨勢，與Logistic生長曲線模型高度擬合。

關(guān)鍵詞：福建酸竹；粉酸竹；黃甜竹；出筍規(guī)律；幼竹生長規(guī)律

中圖分類號： S795.901文獻標(biāo)志碼： A[HK]

文章編號：1002-1302（2017）13-0110-04[HS）][HT9.SS]

收稿日期：2016-12-28

基金項目：福建省農(nóng)業(yè)科技重點項目（編號：2013N0002）；福建省農(nóng)業(yè)科技重大項目（編號：2011N5002）。

作者簡介：徐雯（1993—），女，江蘇揚州人，碩士研究生，主要從事森林培育理論與技術(shù)研究。E-mail：1243051350@qq.com。

通信作者：鄭郁善，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事森林培育與園林植物栽培研究。E-mail：zys1960@163.com。

[ZK）]

竹子是禾本科（Gramineae）竹亞科（Bambusoideae）植物的總稱。在世界范圍內(nèi)，禾本科竹亞科有70多屬、1 200余種；其中中國擁有39屬500余種，接近全球總數(shù)的一半[1]。目前已知的酸竹屬竹種有十余種，主要分布于中國南部及中南半島，大部分產(chǎn)于中國福建、湖南、廣東、廣西及云南等省區(qū)，一般生于疏林下或開曠地上[2]。酸竹屬由于分布地區(qū)的局限性，有些竹種已經(jīng)瀕危。從1984年起，國務(wù)院就公布第一批《中國珍稀瀕危保護植物名錄》等一系列法律法規(guī)[3]。其中，1999年酸竹（Acidosasa chinensis C.D.Chu et C.S.Chao）被列入我國第一批《國家重點保護野生植物名錄》中的國家Ⅱ級保護植物[4]。近些年來大部分竹類的研究都集中在分子領(lǐng)域[5-8]，卻忽視了竹類自然生長規(guī)律的研究，尤其對我國特有竹類、珍稀竹類的研究較少。本試驗選取福建省3種特有的珍稀酸竹屬竹種進行出筍規(guī)律的研究，旨在為今后酸竹屬竹種的繁殖、栽培、保護和應(yīng)用提供一定的參考。

1試驗地概況

本試驗的樣地選擇的是福建農(nóng)林大學(xué)的百竹園。福建農(nóng)林大學(xué)百竹園位于學(xué)校東南角的一個山坡，占地2 000 m2。百竹園所在地屬典型的亞熱帶季風(fēng)氣候，夏季高溫多雨，冬季溫和少雨。氣溫適宜，霜少無雪，夏長冬短，無霜期達326 d。年平均日照數(shù)為1 700～1 980 h；年平均降水量為900～2 100 mm；年平均氣溫為20～25 ℃，最冷月1—2月，平均氣溫達6～10 ℃，最熱月7—8月，平均氣溫為33～37 ℃。其中，春季（3—5月）常陰雨綿綿，氣溫變化較大，是一年中陰雨天最多的季節(jié)。春雨期（3—4月）天氣冷熱多變；梅雨期（5—6月）溫度顯著升高，濕度大，雨水多[9]。土壤為黃壤，土質(zhì)疏松，適合竹類植物生長。

2材料與方法

2.1材料

福建酸竹[Acidosasa longiligula （Wen） Chao et Chu]、粉酸竹[Acidosasa chienouensis （Wen） C. C. Chao et Wen]、黃甜竹（Acidosasa edulis Wen）都是采于福建農(nóng)林大學(xué)百竹園中，福建農(nóng)林大學(xué)百竹園中種植的福建酸竹、粉酸竹、黃甜竹的面積分別為300、200、400 m2。福建酸竹位于百竹園的東南方向，一共有2塊地，一塊位于上坡，一塊位于中坡，2塊地采光條件都較好。粉酸竹緊靠上坡位置的福建酸竹，但其有時會受到南面山地阻擋，受光有限。黃甜竹同樣位于百竹園東南方向的上坡，采光效果較好。3個竹種的立地條件相似。

2.2方法

每個竹種選擇一塊10 m×10 m的樣地進行調(diào)查。筍期調(diào)查從2014年3月中旬開始，以2 d為1個觀察單元，貫穿整個筍期，借助游標(biāo)卡尺和5 m卷尺等工具記錄各竹種出筍情況，以筍尖露出地面1～2 cm為標(biāo)準(zhǔn)，對每個幼筍掛標(biāo)簽編號，主要記錄數(shù)據(jù)為：出筍日期、出筍數(shù)、成竹數(shù)、退筍數(shù)、退筍高度、退筍原因、基徑以及筍高等。每個竹筍需要測定15～20次。最后將得到的數(shù)據(jù)進行編輯整理。

3結(jié)果和分析

3.1出筍規(guī)律

不同的竹種有不同的出筍期，大部分集中在3—8月。本試驗研究的3個酸竹屬竹種的出筍期都是集中在4月份，各竹種出筍的數(shù)量分布見圖1。福建酸竹的筍期較長，開始出筍的時間也較早，從3月下旬一直持續(xù)到4月底。長勢較好，出筍數(shù)也較多，樣地筍期一共出筍83個，出筍主要集中在3月下旬至4月中旬。粉酸竹的樣地筍期一共出筍99個，出筍主要集中在4月下旬，4月下旬的出筍率高達52.52%。相對于其他2種酸竹屬竹種，黃甜竹的出筍數(shù)較少，筍期一共出筍49個，出筍主要集中在4月中上旬。總體而言，3種竹種出筍數(shù)都是逐漸增加，達到頂峰后又逐漸下降，但是其偏正態(tài)分布不是很明顯，這是因為出筍量與溫度有明顯的相關(guān)性[10-11]，而福州春季氣溫多變，從而導(dǎo)致出筍量波動較大。本試驗中3種酸竹屬竹種出筍規(guī)律差異較大。

3.2成竹規(guī)律endprint

從表1可以看出，3個竹種成竹數(shù)都是先開始慢慢增加，在4月下旬達到頂峰后又呈逐漸下降的趨勢，呈偏正態(tài)分布。其中福建酸竹的成竹數(shù)一直較低。筍期最高的成竹率也只有71.43%，末期成竹率才50%，總體成竹率只有14.46%。粉酸竹初期的成竹率也比較低，后期有所上升，主要集中在4月下旬，末期成竹率達到 80.95%，總體成竹率為39.39%。黃甜竹是3個竹種中成竹率最高的竹種，總體成竹率為4898%，雖然初期成竹率較低，但是中后期成竹率逐漸上升，末期成竹率高達100%。

3.3退筍規(guī)律

3.3.1退筍數(shù)量變化規(guī)律

從表2可以看出，福建酸竹和黃甜竹初期的退筍數(shù)較多，這可能與早期的竹筍時有淺層產(chǎn)生竹鞭有關(guān)，竹筍比較脆弱，所以初期退筍率較高。粉酸竹中期的退筍數(shù)較多。福建酸竹和粉酸竹在初期和中期都呈現(xiàn)出高退筍率，部分時間段退筍率高達100%。黃甜竹初期退筍率較高，中后期退筍率很低。3種竹筍的退筍數(shù)與出筍數(shù)呈一定的正相關(guān)關(guān)系。

3.3.2退筍高度的變化

由表3可以知道，福建酸竹的退筍高度主要集中在>15～45 cm，這個范圍內(nèi)的退筍數(shù)占總退筍數(shù)的63.38%，15 cm以下以及45 cm以上的退筍率相對比較低。粉酸竹和黃甜竹的退筍高度主要集中在>15～30 cm 以及60 cm以上2段。>15～30 cm的幼筍根系不夠發(fā)達，對環(huán)境的適應(yīng)能力較弱，容易受到外界的干擾，退筍比較多。當(dāng)它們長到60 cm以后，有些竹筍由于根系可能沒有扎穩(wěn)，汲取營養(yǎng)不夠充分，從而導(dǎo)致退筍較多。

3.3.3退筍原因分析進一步分析各竹種的退筍原因，可以發(fā)現(xiàn)福建酸竹的退筍原因主要是干枯和蟲害，這2個原因分別占了43.66%和26.76%。這是由于竹筍幼期根系不夠發(fā)達，組織發(fā)育不夠完善，導(dǎo)致營養(yǎng)不良出現(xiàn)干枯的情況，同時抵御外界的能力也比較弱，容易受到蟲害的影響。粉酸竹退筍的主要原因是蟲害、弱筍和干枯，分別占退筍原因的50%、18.33%和16.67%。春季是蟲鳥大量繁殖的季節(jié)，蟲害對鮮筍的損害較大。黃甜竹退筍的主要原因除了蟲害，還有一個原因就是人為傷害（表4）。黃甜竹由于其筍味鮮美，筍質(zhì)鮮嫩甘甜、松脆可口，是筍中的上上品，常常會遭到人為盜挖，對其傷害較大。

3.4幼竹高度生長規(guī)律

為了更加直觀地描述幼竹高度生長規(guī)律，建立了幼竹生長量與時間的回歸模型，模擬其生長過程，本試驗采用的是Logistic生長曲線方程。Logistic生長曲線方程是1838年比利時數(shù)學(xué)生物學(xué)家Verhulst推導(dǎo)出來的，起初是用來研究人口增長的，后來逐步應(yīng)用于經(jīng)濟學(xué)、人口學(xué)、生物學(xué)、醫(yī)學(xué)等領(lǐng)域[12-16]。Logistic曲線方程[17]可以表示如下：

[HS2][JZ（]Y=[SX（]K1+eα-rt[SX）]。[JZ）][JY]（1）

式中：Y為竹筍生長量（主要是高度的生長量）；t為時間序列；r是常數(shù)，稱為內(nèi)稟自然增長率或者瞬時增長率（instantaneous growth rate）；K也是常數(shù)，稱為環(huán)境負載力或者容納量（carrying capacity）；e為自然對數(shù)底數(shù)；α為積分常數(shù)。

K值的估計采用3點法[18]。公式如下：

[HS+7mm][JZ（]K=[SX（]2Y1Y2Y3-Y22（Y1+Y3）Y1Y3-Y22[SX）]，2t2=t1+t3。[JZ）][JY]（2）

其中，（t1，Y1）、（t2，Y2）、（t3Y3）分別表示數(shù)據(jù)組的始點、中點、終點。

利用3點法，結(jié)合方程（1）和（2）可得3個竹種幼筍生長曲線方程相關(guān)參數(shù)（表5）。[FL）]

[FK（W5][HT6H][JZ][WTHZ]表5Logistic非線性回歸分析[WTBZ][HTSS][STBZ]

[HJ*5][BG（！][BHDFG1*2，WK9，WK8*2。6W]竹種始點（t1，Y1）中點（t2，Y2）終點（t3，Y3）參數(shù)K參數(shù)α參數(shù)r

[BHDG1*2，WK9，WK8*2。6DWW]福建酸竹（0，9.77）（14，147.57）（28，400.94）436.0583.7760.222

[BHDW]粉酸竹（0，19.97）（16，197.81）（32，364.20）381.5562.8960.186

[BH]黃甜竹（0，8.10）（12，206.65）（24，389.74）396.6063.870.330[HT][HJ][BG）F][FK）]

[FL（2K2]利用表5中Logistic生長曲線非線性回歸結(jié)果參數(shù)，求取各竹種幼筍高度生長曲線方程，并且對幼筍高度生長情況進行曲線擬合和方差分析，結(jié)果見表6。

從表6可以看出，幼筍生長高度與生長時間（t）之間相關(guān)性為極顯著（P<0.01），將酸竹屬3種竹種的生長高度進行擬合，發(fā)現(xiàn)擬合系數(shù)（r2）都比較高，粉酸竹擬合系數(shù)為0.991，福建酸竹和黃甜竹的擬合系數(shù)都是高達0.997，竹種擬合度較高，符合邏輯蒂斯生長曲線模型；并求得各竹種幼筍高的生長方程，主要表明生長高度（Y）和生長時間（t）之間的關(guān)系，其中e為指數(shù)函數(shù)常數(shù)。對酸竹屬3種不同竹種幼筍高生長進行Logistic非線性回歸擬合，得出的擬合圖如圖2、圖3和圖4所示。

[JP2]從圖2、圖3和圖4中可以很直觀地看出，酸竹屬3個竹種的擬合曲線整體上呈現(xiàn)出“S”形，幼筍生長符合“慢—快—慢”的生長趨勢，與邏輯蒂斯的生長曲線模型高度擬合，從“S”形曲線的斜率也可以看出各個竹種的筍期長短、生長高度等相關(guān)信息，較為綜合地反映了酸竹屬3個竹種的生長情況。[JP]

4結(jié)論與討論

4.1討論

有關(guān)不同竹種出筍規(guī)律的研究國內(nèi)已有許多報道[19-32]。各[CM（25]竹種出筍時間與溫度、濕度、水分、土壤等條件緊密相[CM）]endprint

關(guān)[21]，必須達到一定的水熱條件后幼筍才開始生長，從而導(dǎo)致不同竹筍出筍時間的差異。酸竹屬3個竹種的筍期主要集中在4月份，福建酸竹略早一些。福建酸竹和粉酸竹出筍數(shù)較多，黃甜竹就相對較少。整個筍期3個竹種的總體成竹率偏低，福建酸竹、粉酸竹、黃甜竹的成竹率分別為14.46%、[JP2]3939%、48.98%；其中末期出筍成竹率較高，分別可達50%、[JP]89.74%、58.33%。3個竹種退筍率都較高，其中福建酸竹退筍率最高。退筍多集中在初期和中期，退筍率總體呈現(xiàn)先增加后逐漸下降的趨勢。這與陳玉華等對篌竹出筍退筍規(guī)律的研究結(jié)果[22]相似。福建酸竹的退筍高度主要集中在>15～45 cm， 粉酸竹和黃甜竹的退筍高度主要集中在>15～30 cm

[FK（W10][TPXW55.tif][FK）]

以及60 cm以上2段。且隨著筍期的推移，退筍高度不斷增大。這與鄭明生等對石竹出筍退筍規(guī)律的研究結(jié)果[23]一致。

3個竹種退筍原因主要是蟲害、營養(yǎng)不良和人為損害。其中3個竹種由于蟲害導(dǎo)致的退筍分別占26.76%、50%、44%。呂大勇等研究發(fā)現(xiàn)壽竹退筍的主要原因是蟲害，占退筍總數(shù)的74.7%[24]。范怡等觀測的腫節(jié)少穗竹退筍原因主要也是蟲退，占退筍總數(shù)的73.78%[25]。鄭清芳等對黃甜竹筍用林出筍成竹生長規(guī)律研究發(fā)現(xiàn)黃甜竹退筍原因主要是營養(yǎng)不良和蟲害，二者分別占了57.2%和26.0%[26]。本試驗中3個竹筍中后期退筍原因主要是干枯、弱筍。這主要是因為中后期出筍量較大，導(dǎo)致竹筍營養(yǎng)不良。其中福建酸竹因干枯而導(dǎo)致的退筍最多，說明福建酸竹對水分條件、土壤肥力等要求更高。因為百竹園基本沒有人進行經(jīng)營管理，也沒有任何撫育措施，基本任其自然發(fā)展，所以我們觀察分析的是3個竹種在自然條件下的出筍成竹規(guī)律，并未考慮經(jīng)營措施對于出筍成竹的影響。在竹筍出土以前進行一些撫育措施，例如施加一些肥料等都有利于減少退筍，提高筍產(chǎn)量。胡集瑞以毛竹為例，研究施肥對出筍、出筍期、出筍總量和初期的出筍量及其比例的作用，以深翻加施稀土復(fù)合肥與對照比，發(fā)現(xiàn)出筍提前6 d，出筍期延長10 d，出筍總量增長220%，出筍初期的出筍量增長500%[27]。閆德民等研究施肥對撐綠雜交竹出筍和新竹生長的影響，發(fā)現(xiàn)穩(wěn)態(tài)營養(yǎng)指數(shù)施肥可有效地促進撐綠雜交竹發(fā)筍，抑制退筍，同時還可以顯著促進新竹胸徑和高度的提高；覆蓋能提前筍芽萌發(fā)，延長筍期，提高筍產(chǎn)量，但隨著覆蓋年限加長，筍產(chǎn)量持續(xù)下降[28]。

諸多學(xué)者對不同竹種的幼竹高生長規(guī)律進行研究，發(fā)現(xiàn)基本每個竹種幼筍的高度生長都遵循“慢—快—慢”的趨勢[19-32]。[JP2]在本試驗中酸竹屬3個竹種幼筍生長迅速，在筍中期1 d的生長量最高可以超過1 m。酸竹屬3個竹種幼筍的高度生長規(guī)律高度符合邏輯蒂斯生長曲線，通過Logistic的非線性回歸分析，求得各珍稀竹種幼筍高生長方程。福建酸竹、粉酸竹、黃甜竹擬合系數(shù)分別可達0.997、0.991、0.997，擬合效果較好。幼筍生長整體呈現(xiàn)出“S”形，即幼筍的高生長表現(xiàn)為“慢—快—慢”的節(jié)律。當(dāng)然幼筍的生長還受到溫度條件、水分條件、土壤質(zhì)地、光照條件、土壤肥力等因素的綜合作用。周本智對麻竹幼竹高生長規(guī)律進行研究，發(fā)現(xiàn)影響日平均生長量的主要氣象因子是日照時數(shù)、昨日氣溫、昨日降雨量和當(dāng)日最低氣溫，最低氣溫與生長量呈負相關(guān)關(guān)系，其余呈正相關(guān)關(guān)系[11]。這與朱志建等[10]、何奇江等[32]的研究結(jié)果相似。[JP]

[HTK]4.2結(jié)論[HT]

各竹種出筍時間受到溫度、濕度、水分、土壤等條件的制約，不同竹種對水熱要求不一，[JP2]所以出筍時間有所差別。出筍量與溫度有明顯的相關(guān)性，多變的氣溫會導(dǎo)致出筍量的波動。本試驗研究的酸竹屬3個竹種總體成竹率偏低，退筍原因主要是蟲害、營養(yǎng)不良和人為損害。所以應(yīng)該加強病蟲害防治工作，在筍期的中后期適量疏筍，有利于集中養(yǎng)分，減少因營養(yǎng)不良導(dǎo)致的退筍，同時在竹林周邊設(shè)置保護網(wǎng)，筍期加強人工看護。同時采取除草松土、科學(xué)施肥、疏筍育竹、調(diào)整竹林結(jié)構(gòu)等經(jīng)營措施，從而提高竹筍的成竹率和成竹質(zhì)量。在生產(chǎn)實踐中，要根據(jù)不同竹種的出筍基本規(guī)律以及生長代謝規(guī)律制定相對應(yīng)的經(jīng)營管理措施，具體問題具體分析，找到科學(xué)合理有效的撫育管理辦法，這樣才能有效地保護這些珍稀竹種。[JP]

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