植物化感作用的分子機(jī)理及差異蛋白質(zhì)組學(xué)研究進(jìn)展

王婧怡++鄔彩霞++趙國琦

摘要：隨著研究手段和設(shè)備儀器的飛速發(fā)展，對于植物化感作用研究逐步從表觀觀察轉(zhuǎn)入深層次的機(jī)理探索。從化感物質(zhì)對抗氧化酶系統(tǒng)及細(xì)胞膜透性、水分和營養(yǎng)物質(zhì)吸收、植物中的激素、植物細(xì)胞的分裂和伸長以及亞顯微結(jié)構(gòu)、光合作用和呼吸作用、蛋白質(zhì)的合成及基因表達(dá)等6個方面的影響來闡述植物化感作用的分子機(jī)理，并闡述了差異蛋白質(zhì)組學(xué)在化感方面的研究，并對未來化感作用機(jī)理的研究方向進(jìn)行了分析。

關(guān)鍵詞：化感作用；分子機(jī)理；差異蛋白質(zhì)組學(xué)；表觀觀察；自由基

中圖分類號：S451.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A[HK]

文章編號：1002-1302（2017）13-0008-03[HS）][HT9.SS]

收稿日期：2016-04-11

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（編號：31101764）。

作者簡介：王婧怡（1992—），女，江蘇丹陽人，碩士研究生，研究方向?yàn)椴輰W(xué)化感機(jī)理。E-mal：1009317930@qq.com。

通信作者：趙國琦，博士，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)研究。E-mal：gqzhao@yzu.edu.cn。

[ZK）]

植物間的化感作用是當(dāng)今科學(xué)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)之一。植物化感作用是指一種植物通過向環(huán)境中釋放某些化學(xué)物質(zhì)，從而影響自身以及周圍其他植物體生長發(fā)育的現(xiàn)象，是植物對環(huán)境的一種適應(yīng)和防御機(jī)制，在自然界普遍存在?；形镔|(zhì)作為化感作用的媒介，主要通過淋溶[1]、根系分泌[2]、揮發(fā)[3-4]、殘體分解[5]、種子萌發(fā)和花粉傳播[6-7]等途徑向環(huán)境中釋放。關(guān)于化感作用對植物形態(tài)上的影響學(xué)者們已經(jīng)做了大量的研究[8-10]，現(xiàn)在應(yīng)轉(zhuǎn)向?qū)χ参锘袡C(jī)理方面的研究，這樣更利于探明植物生理生化過程、受體植物對化感物質(zhì)的相應(yīng)機(jī)制、化感物質(zhì)在受體植物內(nèi)的轉(zhuǎn)化途徑等。

1植物化感作用的分子機(jī)理

1.1影響抗氧化酶系統(tǒng)及細(xì)胞膜透性

細(xì)胞膜是防止細(xì)胞外物質(zhì)自由進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的屏障，保證細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的相對穩(wěn)定，使得細(xì)胞內(nèi)活動可以有序進(jìn)行。膜脂過氧化是導(dǎo)致細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受損的主要原因，為了防止膜脂過氧化對細(xì)胞膜造成傷害，會在植物體內(nèi)形成一套抗氧化防御體系，主要由超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）以及過氧化氫酶（CAT）等組成，起著維持活性氧的動態(tài)平衡來保護(hù)細(xì)胞膜的作用。SOD可以清除植物細(xì)胞中O-2自由基，將其催化為H2O2、O2，而CAT、POD可將H2O2催化為H2O，使活性氧維持在較低水平上，使細(xì)胞免受H2O2的毒害[11]。細(xì)胞膜通常是化感作用的起始點(diǎn)，化感物質(zhì)可以通過抑制SOD、POD、CAT的活性，從而提高植物體內(nèi)自由基含量，活性氧自由基的過度產(chǎn)生會引發(fā)膜脂過氧化反應(yīng)損傷細(xì)胞膜，其產(chǎn)物丙二醛（MDA）是反映細(xì)胞膜受損程度的指標(biāo)之一。林武星通過測定木麻黃葉中丙二醛（MDA）的含量發(fā)現(xiàn)，在化感物質(zhì)作用下木麻黃葉細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性都遭到了破壞，降低了質(zhì)膜對物質(zhì)的選擇功能，打破了細(xì)胞內(nèi)外電解質(zhì)的平衡，導(dǎo)致外滲的內(nèi)溶物增多[12]。Zhang等將三葉鬼針草作用于鳳尾草配子體，發(fā)現(xiàn)鳳尾草的電解質(zhì)滲出率和損傷程度增加，細(xì)胞膜受到了破壞[13]。馬斌等分別用西芹種子的乙醇提取液、丙酮提取液以及蒸餾水提取液處理黃瓜植株，發(fā)現(xiàn)黃瓜體內(nèi)的SOD、POD、CAT的活性均比對照顯著增強(qiáng)，表明處理后其清理體內(nèi)自由氧的能力得到提高，從而防止了膜脂過氧化，保護(hù)了細(xì)胞膜，提高了黃瓜植株對枯萎病的抗逆性[14]。

1.2影響水分和營養(yǎng)物質(zhì)吸收

水分和礦質(zhì)營養(yǎng)是植物一切生命活動的物質(zhì)基礎(chǔ)，一般來說，植物對于化感物質(zhì)的響應(yīng)最終通過對水分和礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收、轉(zhuǎn)化以及積累反映出來[15]。葉文斌等采用生物測定方法研究不同濃度下的中草藥黨參、黃芪種植地土壤水浸液對蠶豆種子萌發(fā)及幼苗生長的影響，結(jié)果表明，2種中藥種植地土壤水浸液對受體蠶豆種子吸脹過程中相對吸水量的增加有抑制作用，抑制程度隨著水浸液濃度的增加而增強(qiáng)[16]。郭忠錄等研究發(fā)現(xiàn)，紫穗槐水浸液乙酸乙酯提取物中含有肉桂酸、苯甲酸、對羥基苯甲酸、丁酸等，這些可以影響作物對土壤養(yǎng)分的吸收，從而影響大豆和蠶豆的生長[17]。耿廣東等試驗(yàn)證明，鄰苯二甲酸二丁酯、鄰苯二甲酸、二苯胺均能對番茄幼苗根系吸收氮、磷、鉀產(chǎn)生影響[18]。由此可見，化感物質(zhì)直接影響植物對水分和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，也可以影響土壤中的水分和營養(yǎng)物質(zhì)，間接影響植物的吸收。

1.3影響植物中的激素

植物內(nèi)源激素對植物的生長發(fā)育與形態(tài)建成有調(diào)控作用。化感物質(zhì)作為一種脅迫因子，可以通過改變植物體內(nèi)的激素變化水平來影響植物正常的生長發(fā)育過程。Rani等研究發(fā)現(xiàn)，兒茶素（catechin）可以通過改變擬南芥（Arabidopsis thaliana）[JP2]體內(nèi)的激素水平來調(diào)節(jié)其生長發(fā)育[19]。Kaya等用群心菜（Lepidium draba）甲醇提取液處理玉米（Zea mays）的種子和幼苗，結(jié)果顯示，受體內(nèi)的吲哚乙酸（IAA）、玉米素（ZT）、赤霉素（GA）濃度均下降，而脫落酸（ABA）的濃度呈上升趨勢；用提取物處理反枝莧（Amaranthus retroflexus）的種子和幼苗時，ABA濃度呈上升趨勢，ZT、GA濃度均下降，IAA的濃度在低濃度的處理時高于對照組，而在高濃度的處理時低于對照組[20]。李鍵等用不同濃度的2種木麻黃化感物質(zhì)槲皮黃素-3-α-阿拉伯糖苷、槲皮黃素-3-β-葡萄糖苷處理惠安1號木麻黃（Casuarina equisetifolia）水培幼苗，觀察其在0～15 d內(nèi)內(nèi)源激素動態(tài)變化的規(guī)律，結(jié)果顯示，GA、IAA、ABA的變化均是有規(guī)律性的[21]。植物生長過程的調(diào)節(jié)并不是由單一激素決定的，而是各種激素之間協(xié)調(diào)和平衡作用的結(jié)果，因此當(dāng)化感物質(zhì)作用于受體植物，勢必會導(dǎo)致多種激素發(fā)生變化。[JP]endprint

1.4影響細(xì)胞分裂、伸長以及亞顯微結(jié)構(gòu)

細(xì)胞的分裂和伸長是植物生長發(fā)育的重要前提。王丹丹等用化感物質(zhì)綠原酸處理萵苣后發(fā)現(xiàn)，其根尖細(xì)胞分裂指數(shù)明顯下降，與此同時各個分裂時期的細(xì)胞比例也顯著降低，導(dǎo)致細(xì)胞分裂的過程受阻[22]。Kim等用外源性谷氨酸處理擬南芥，發(fā)現(xiàn)其頂端分生組織的有絲分裂受到抑制，阻礙了植物的生長發(fā)育[23]。張海麗等用油菜素內(nèi)酯處理水稻，結(jié)果顯示，低濃度的油菜素內(nèi)酯可以促進(jìn)水稻細(xì)胞的伸長，高濃度的油菜素內(nèi)酯可以抑制水稻細(xì)胞的伸長，油菜素內(nèi)酯還能促進(jìn)微絲骨架纖維形肌動蛋白（F-actin）的積累，通過促進(jìn)有絲分裂基因[WTBX][STBX]CDC48[WTBZ][STBZ]和縮短細(xì)胞周圍基因[WTBX][STBX]CYCD2[WTBZ][STBZ]的表達(dá)而調(diào)控水稻細(xì)胞的分裂[24]。胡琬君等采用DNA Ladder分析技術(shù)和蠶豆根尖微核技術(shù)分析了土荊芥揮發(fā)油對蠶豆根尖細(xì)胞的化感潛力，結(jié)果表明，揮發(fā)油不僅能影響蠶豆細(xì)胞有絲分裂的過程，還具有誘導(dǎo)染色體畸變的效應(yīng)，同時，根尖細(xì)胞微核率隨處理劑量增加和時間延長而增大[25]。由此可見，化感物質(zhì)不僅可以抑制細(xì)胞的分裂和伸長，還能破壞植物細(xì)胞中的亞顯微結(jié)構(gòu)，從而影響植物的生長發(fā)育。

1.5影響光合作用和呼吸作用

光合作用是植物生長發(fā)育的基本前提，是一切生命活動的基礎(chǔ)?；形镔|(zhì)可以通過對受體植物生理代謝活動的調(diào)節(jié)直接影響光合作用，也可以通過對葉綠素結(jié)構(gòu)和含量的改變間接影響光合作用。Gao等在研究緣管滸苔（Ulva linza）和龍須菜（Gracilaria lemaneiformis）間的相互關(guān)系時發(fā)現(xiàn)，緣管滸苔可以抑制龍須菜的光合作用和生長發(fā)育[26]。胡舉偉等將大豆根系分泌物中的2種外源酚酸作用于桑樹，研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)外源3-硝基鄰苯二甲酸濃度低于10 μmol/L時，桑樹葉片的葉綠素含量、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）均升高，而當(dāng)外源 3-硝基鄰苯二甲酸濃度高于10 mmol/L時，葉綠素含量、Pn、Ci以及實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）、電子傳遞率（ETR）均顯著降低；在外源鄰甲氧基苯甲酸處理下，隨著處理濃度的增加，桑樹葉片的葉綠素含量、Gs、Tr、Pn、ΦPSⅡ、ETR、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）均降低，光能以熱耗散形式耗散的比例增加。這表明3-硝基鄰苯二甲酸對桑樹的生長和光合作用具有低濃度促進(jìn)、高濃度抑制的雙重濃度效應(yīng)，而鄰甲氧基苯甲酸對桑樹的光合作用會產(chǎn)生不利影響[27]。沈羽等研究報道，用三葉鬼針草的根系分泌物作用于井欄邊草配子體發(fā)現(xiàn)，其光合系統(tǒng)Ⅱ電子傳遞量子產(chǎn)率（ΦPSⅡ）隨著分泌物濃度的升高而降低；同時，開放的PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞量子效率（Fv/Fm）下降，檢測光化學(xué)熒光淬滅（qP）和電子傳遞速率（ETR）均隨濃度的增加而抑制效果增強(qiáng)，非光化學(xué)淬滅（NPQ）隨著根系分泌物濃度的增加而增加，葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素（Car）和總?cè)~綠素含量均隨著根系分泌物濃度的升高而降低[28-29]。

化感物質(zhì)可通過影響植物呼吸作用來控制植物的生長發(fā)育，包括呼吸速率、呼吸途徑等。王曉麗等用旱冬瓜水提液處理云南松種子，結(jié)果表明，水提液高濃度作用下能明顯抑制云南松種子的呼吸速率，并且抑制作用隨著水提液濃度的降低減弱，在一定濃度下甚至可以轉(zhuǎn)變?yōu)榇龠M(jìn)作用，從而促進(jìn)云南松種子的萌發(fā)[30]。

1.6影響蛋白質(zhì)的合成和基因表達(dá)

蛋白質(zhì)是植物體生命功能的體現(xiàn)者，[JP2]細(xì)胞內(nèi)各種細(xì)胞因子、轉(zhuǎn)錄翻譯調(diào)節(jié)子、酶類及離子通道等都是蛋白質(zhì)。DNA的遺傳信息通過轉(zhuǎn)錄為RNA，在翻譯調(diào)節(jié)因子的調(diào)節(jié)下翻譯成多肽，最后這些多肽經(jīng)過加工和修飾成為行使各種功能的蛋白質(zhì)?；形镔|(zhì)通過影響其中的任意一個環(huán)節(jié)或物質(zhì)，最終影響受體植物中蛋白質(zhì)的合成和基因的表達(dá)。[JP]Fang等用外源水楊酸誘導(dǎo)水稻PI31277中的17個基因，發(fā)現(xiàn)這些基因可以編碼受體激酶蛋白、泛素載體蛋白、苯丙烷代謝相關(guān)蛋白、抗氧化相關(guān)蛋白以及一些生長調(diào)節(jié)蛋白[31]。[JP]Sripinyowanich 等用外源脫落酸處理水稻，結(jié)果顯示，脫落酸影響了鈣調(diào)蛋白在信號通路中的作用，并且誘導(dǎo)了[WTBX][STBX]OsP5CR[WTBZ][STBZ]基因在脯氨酸積累中的表達(dá)[32]。王亞麒等研究黃連須根浸液對種子萌發(fā)和幼苗生長的化感效應(yīng)，結(jié)果表明，當(dāng)黃連須根浸提液濃度大于 400 mol/L 時，會導(dǎo)致蛋白質(zhì)水解，降低游離氨基酸，從而影響種子的萌發(fā)[33]。王紅等采用Affymetrix水稻芯片對水稻根系基因表達(dá)譜進(jìn)行分析，結(jié)果表明，植物體內(nèi)生真菌的醇提取物可以影響能量基因，即質(zhì)膜H+-ATP酶的表達(dá)，調(diào)節(jié)水稻植株的生長發(fā)育[34]。張志忠等用 0.03 g/mL 的新鮮甜瓜植株水浸提取液處理甜瓜幼苗，通過cDNA-AFLP技術(shù)分析甜瓜化感自毒作用相關(guān)基因及其表達(dá)情況，發(fā)現(xiàn)甜瓜自毒作用涉及到的基因表達(dá)情況較為復(fù)雜，與能量代謝、信號傳遞、蛋白合成、離子運(yùn)輸、逆境響應(yīng)和轉(zhuǎn)錄調(diào)控等過程均有關(guān)系[35]。[JP]

2差異蛋白質(zhì)組學(xué)研究

基因的功能主要是通過編碼蛋白質(zhì)來實(shí)現(xiàn)的，蛋白質(zhì)是生命活動的真正執(zhí)行者，也是一切生命功能的主要承擔(dān)者，因此，要理解基因的全部功能活動必須先回到對蛋白質(zhì)組的研究上來，即蛋白質(zhì)組學(xué)的研究。蛋白質(zhì)組學(xué)是研究細(xì)胞內(nèi)所有蛋白質(zhì)及其動態(tài)變化規(guī)律的科學(xué)，從多角度、多方位去研究蛋白質(zhì)之間的相互調(diào)控和相互作用，其常見的研究模式有完全蛋白質(zhì)組學(xué)和差異蛋白質(zhì)組學(xué)。由于目前的技術(shù)水平尚未完全成熟，分析生物體內(nèi)所有蛋白質(zhì)的工作是無法展開的，而差異蛋白質(zhì)組學(xué)研究并不要求捕獲所有的蛋白，重在找出有意義的差異蛋白，與完全蛋白質(zhì)組學(xué)相比有著很高的可實(shí)現(xiàn)性。雙向凝膠電泳、質(zhì)譜技術(shù)、生物信息學(xué)是蛋白質(zhì)組學(xué)研究中的三大核心技術(shù)。先通過雙向凝膠電泳使得蛋白質(zhì)間彼此分離，再運(yùn)用質(zhì)譜來對蛋白質(zhì)進(jìn)行鑒定，最后利用生物信息學(xué)數(shù)據(jù)庫對鑒定的結(jié)果進(jìn)行分析處理。endprint

目前，許多關(guān)于植物化感作用的研究都運(yùn)用了差異蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)。Li等通過3個試驗(yàn)研究單植體系下牛膝藥用植物的化感刺激和潛在分子機(jī)制，并運(yùn)用差異蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)檢測確認(rèn)受體植物中25個差異蛋白及其功能，試驗(yàn)結(jié)果表明，單植牛膝根際土壤提取物可以激活參與萜類和黃酮類化合物合成的關(guān)鍵酶的編碼基因[36]。Zhao等運(yùn)用差異蛋白質(zhì)組學(xué)對胚發(fā)生愈傷組織和非胚發(fā)生愈傷組織進(jìn)行分析，檢測其體細(xì)胞胚胎發(fā)生特異性蛋白質(zhì)，結(jié)果顯示，共檢測到503個蛋白，71個差異蛋白，并將得到的蛋白進(jìn)一步分析以確定在體細(xì)胞胚誘導(dǎo)下的潛在功能[37]。陳本莉等運(yùn)用雙向電泳和質(zhì)譜技術(shù)分析了在不同生境及木麻黃浸提液處理下的青皮幼苗葉片差異蛋白組，鑒定出47個差異蛋白、11個特異蛋白，為在分子水平上探討化感物質(zhì)的作用機(jī)制提供基礎(chǔ)[38]。Li等采用蛋白質(zhì)組學(xué)研究水葫蘆對藻類產(chǎn)生的水體富營養(yǎng)化，結(jié)果顯示，水葫蘆中蛋白質(zhì)可以參與調(diào)解水體富營養(yǎng)化，包括應(yīng)激反應(yīng)、氮和磷的代謝途徑、合成和分泌、光合作用、生物合成以及能量代謝，通過去除氮、磷從而抑制藻類生長，這一試驗(yàn)結(jié)果可以幫助大家理解水葫蘆凈化富營養(yǎng)化水體的凈化機(jī)制，為提高植物修復(fù)水污染技術(shù)提供理論依據(jù)[39]。

3展望

植物化感作用最大的應(yīng)用前景體現(xiàn)在雜草的生物控制方面，因此，植物化感作用成為目前植物研究的熱點(diǎn)之一，國內(nèi)外許多學(xué)者都對其進(jìn)行了研究，也取得了一些進(jìn)展。Weston等提出可以將高粱作為農(nóng)田覆蓋物，其分泌出的化感物質(zhì)可以抑制周圍雜草幼苗的生長，相比較于人工除草劑和化學(xué)除草劑成本更低、效果更好[40]；在種植方式方面的應(yīng)用，鄧天福等的試驗(yàn)結(jié)果表明，番茄對黃瓜幼苗具有明顯的化感抑制作用，所以在生產(chǎn)中應(yīng)避免兩者間作或者混作[41]；在環(huán)境保護(hù)方面的應(yīng)用，Zhang等發(fā)現(xiàn)水生植物再力花（Thalia dealbata Fraser）的根提取液可以顯著抑制水華魚腥藻（Anabaena flosaquae）和銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa）的生長，因此，可以通過生物技術(shù)來治理水污染[42]。由此可見，化感作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用具有巨大的潛力。

[JP2]過去對于植物化感作用的研究僅僅停留在化感物質(zhì)對受體植物形態(tài)上的影響，近年來，許多國內(nèi)外學(xué)者從分子蛋白水平來研究植物間的化感作用，并取得了一些成果。在今后的研究過程中，應(yīng)加強(qiáng)分子生物學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)在化感作用機(jī)理上的應(yīng)用，探討更為微觀的化感機(jī)理，促進(jìn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。[JP]

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