小麥種子萌發(fā)對鹽脅迫的生物學響應

王玉玲,歐行奇,朱啟迪,李新華,喬紅,楊曉菲

（1.河南科技學院生命科技學院,河南新鄉(xiāng)453003；2.現(xiàn)代生物育種河南省協(xié)同創(chuàng)新中心,河南新鄉(xiāng)453003）

小麥種子萌發(fā)對鹽脅迫的生物學響應

王玉玲1,2,歐行奇1,2,朱啟迪1,2,李新華1,2,喬紅1,2,楊曉菲1,2

（1.河南科技學院生命科技學院,河南新鄉(xiāng)453003；2.現(xiàn)代生物育種河南省協(xié)同創(chuàng)新中心,河南新鄉(xiāng)453003）

為了比較不同小麥品種（系）間萌發(fā)期的耐鹽性差異,篩選出適合鹽漬化土壤種植的小麥品種，采用NaCl水溶液模擬鹽脅迫的方法,以蒸餾水為對照（CK）,設置50、100、150和200 mmol/L4個鹽濃度梯度,對偃展4110、百農(nóng)201、周麥18、周麥22、百農(nóng)207、華育198、百農(nóng)307（系）和百農(nóng)AK58進行鹽脅迫處理,研究小麥種子萌發(fā)對鹽脅迫的生物學響應.結(jié)果表明：①隨著NaCl濃度的增加,8個小麥品種（系）的種子發(fā)芽率及幼苗株高、根長、苗鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量大體呈下降趨勢,根數(shù)呈先上升后下降趨勢.②在50 mmol/LNaCl處理下,百農(nóng)207、百農(nóng)307和百農(nóng)201種子發(fā)芽率分別較對照提高了5.42%（P＜0.05）、4.99%（P＜0.05）和0.10%,濃度為150～200mmol/L時各小麥品種（系）發(fā)芽率嚴重受到抑制.③50～150 mmol/LNaCl處理時,不同小麥品種（系）根長受抑制作用大于幼苗株高,200 mmol/L時則相反,對周麥22和百農(nóng)201株高和根長的抑制率較??；小麥根數(shù)在低中鹽濃度（≤100 mmol/L）下增加,高鹽濃度（≥150 mmol/L）下減少,以百農(nóng)201、周麥22和偃展4110根數(shù)較多；NaCl脅迫使所有小麥品種（系）的苗鮮質(zhì)量和根鮮質(zhì)量均下降,以百農(nóng)201、周麥22和百農(nóng)307苗鮮質(zhì)量和根鮮質(zhì)量較高.按照耐鹽性將8個供試小麥品種（系）聚類為4類：第一類包括百農(nóng)201和周麥22（強耐鹽小麥組）；第二類包括偃展4110和百農(nóng)307（較強耐鹽小麥組）；第三類包括百農(nóng)207（一般耐鹽小麥組）；第四類包括周麥18、華育198和百農(nóng)AK58（耐鹽能力較差）.

鹽脅迫；小麥；種子萌發(fā)；耐鹽性

Abstract:In order to identify differences of salt tolerance among different wheat varieties（lines）in emergence stage,some varieties（lines）were selected for the experiment.By simulated salt stress with NaCl aqueous solution,the distilled water was used as the control（CK）.The experiment was conducted with eight wheat cultivars including Yanzhan 4110,Bainong 201,Zhoumai 18,Zhoumai 22,Bainong 207,Huayu 198,Bainong 307（line）and Bainong AK58. The seeds of each cultivar were water cultivated in five salt concentrations of CK,50,100,150 and 200 mmol/L.The seedlings of each treatment were sampled after cultivated for 7 and 18 d respectively,for studying response of wheat seed germination to salt stress.The results showed as follows：（1）The germinating rate,seedling height,root length, seedling fresh weight and root fresh weight decreased with the increasing of NaCl concentration,but root number firstincreased then decreased.（2）The seed germinating rate of Bainong 207,Bainong 307（line）and Bainong 201 increased by 4.99%（P＜0.05）,5.00%（P＜0.05）and 0.10%than the control respectively under the 50 mmol/L NaCl treatment,the seed germinating rate of eight wheat varieties（lines）was seriously inhibited under the 150～200 mmol/L NaCl treatment.（3）Under the 50～150 mmol/L NaCl treatment,the root length was inhibited more than the seedling height,while the 200 mmol/L NaCl treatment showed the opposite results,the inhibition rates of seedling height and root length against Zhoumai 22 and Bainong 201 were lower,the root numbers increased under the low or moderate salt stress（lower than or equal to 100 mmol/L）,but decreased under high salt concentration（higher than or equal to 150 mmol/L）,cultivar with Bainong 207,Zhoumai 22 and Yanzhan 4110 had much more root number.The fresh weight of seedling and root of the eight cultivars declined under the salt stress,the fresh weight of the seedling and root of Bainong 201,Zhoumai 22 and Bainong 307（line）were higher.Eight kinds of wheat were divided into four categories by clustering analysis.The first category was strong salt-tolerant group which included Bainong 201 and Zhoumai 22.The second category was stronger salt-tolerant group which included Yanzhan 4110 and Bainong 307（line）.The third category was generally salt-tolerant group which included Bainong 207.The fourth category included Zhoumai 18,Huayu 198 and Bainong AK58,and the ability of resistant to salt of these three varieties（lines）was poor.

Key words:salt stress；wheat；seed germination；salt tolerance

我國鹽漬化土壤面積大,分布廣,占可耕地面積的20%以上,且利用率低,嚴重威脅著區(qū)域農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[1-3].小麥是鹽漬化土壤主要的栽培作物,在國民經(jīng)濟和人民生活中占有舉足輕重的地位.因此,篩選和種植適當?shù)哪望}小麥品種是發(fā)展該區(qū)的一種經(jīng)濟有效的措施.

鹽脅迫會抑制作物種子萌發(fā)速度、降低發(fā)芽率、減緩植株生長速率,最終導致作物產(chǎn)量降低[4-6].另外,鹽脅迫還改變了作物的形態(tài)、生理和新陳代謝,制約了根、葉片等器官的生長量,甚至導致植株死亡[7-9].萌發(fā)期是小麥耐鹽的最敏感時期,該期較強的耐鹽性是鹽漬土壤小麥品種必須具備的特性,也是保證小麥出苗的基礎[10-11].選擇小麥發(fā)芽生長階段進行耐鹽性鑒定尤為重要[12].鑒于此,本試驗選用生產(chǎn)上8個主推小麥品種和有潛在推廣價值的小麥新品系為試驗材料,采用NaCl模擬脅迫,研究小麥種子萌發(fā)對鹽脅迫的生物學響應,旨在篩選出適合鹽漬化地種植的小麥品種,也為培育耐鹽小麥品種提供可靠的種質(zhì)資源.

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗選用生產(chǎn)上的主推小麥品種和有潛在推廣價值的小麥新品系偃展4110、百農(nóng)201、周麥18、周麥22、百農(nóng)207、華育198、百農(nóng)307（系）、百農(nóng)AK58.以上8個小麥品種（系）均由河南科技學院遺傳育種實驗室提供.

1.2 試驗設計

試驗采用不同濃度的NaCl處理模擬鹽脅迫.以NaCl濃度和品種二因素裂區(qū)設計,NaCl濃度為主處理,品種為副處理.以蒸餾水為對照（CK）,另設50、100、150和200 mmol/L 4個濃度的NaCl溶液作為水培液,放到通風、透光好的實驗臺上培養(yǎng),每3 d更換一次水培液以保證NaCl濃度基本穩(wěn)定不變,連續(xù)培養(yǎng)7 d和18 d,測定相關指標.

每個小麥品種（系）挑選完整、飽滿的籽粒,用體積分數(shù)為0.5%的H2O2消毒8 h,流水沖洗5次后,再用蒸餾水浸泡24 h.選取萌動一致的小麥籽粒,擺放于自制培養(yǎng)床上培養(yǎng),培養(yǎng)床是在有支架的塑料板上均勻地挖24個孔,孔徑約6.5cm,每孔放40粒,重復3次.將培養(yǎng)床置于長×寬×高為61 cm×40 cm×8 cm的水培液聚乙烯盒中,水培液與塑料板表面持平.

1.3 測定指標及方法

發(fā)芽率的統(tǒng)計采用計數(shù)法,以芽長超過種子長的一半為發(fā)芽標準.

發(fā)芽率/%=前7天內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100；

抑制率/%=（對照-鹽處理）/對照×100[13].

用刻度尺測量幼苗株高、根長,統(tǒng)計根的條數(shù),用萬分之一電子天平測定苗鮮質(zhì)量和根鮮質(zhì)量.

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SAS 8.01軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析,用LSD法進行顯著性檢驗,用Microsoft Office Excel 2010作圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對8個小麥品種（系）種子萌發(fā)的影響

鹽脅迫下8個小麥品種（系）種子的發(fā)芽率見表1,種子發(fā)芽率的抑制率見表2.

表1 鹽脅迫下不同小麥品種（系）種子發(fā)芽率變化Tab.1 Change ofgermination rate of8 wheat varieties（lines）under different NaCl content%

表2 鹽脅迫下不同小麥品種（系）種子發(fā)芽率的抑制率變化Tab.2 Change ofrelative salt stress harmrate of8 wheat varieties（lines）under different NaCl content%

由表1、表2可知,鹽脅迫條件下,隨著NaCl濃度的增加,各供試小麥品種（系）種子的發(fā)芽率呈明顯下降趨勢,但下降幅度不盡一致,且不同品種（系）間差異較大.與CK（0 mmol/L）相比,在50 mmol/L NaCl處理下,偃展4110、周麥18、周麥22、華育198和百農(nóng)AK58種子發(fā)芽率降低1.74%～5.53%,而百農(nóng)207、百農(nóng)307（系）和百農(nóng)201種子發(fā)芽率分別提高5.42%（P＜0.05）、4.99%（P＜0.05）和0.10%；100 mmol/L濃度下的8個小麥品種（系）發(fā)芽抑制率平均為16.81%,以百農(nóng)201和周麥22發(fā)芽率較高,均超過80%；150 mmol/L濃度時,不同小麥品種（系）種子發(fā)芽抑制率也達到33%以上,以百農(nóng)201和偃展4110發(fā)芽率較高,但亦在63%以下；當NaCl濃度達200 mmol/L時,不同小麥品種（系）種子發(fā)芽率嚴重受阻,僅有10.68%～17.35%.

2.2 鹽脅迫對8個小麥品種（系）幼苗株高、根長和根苗比的影響

2.2.1 鹽脅迫對小麥幼苗株高的影響鹽脅迫下不同小麥品種（系）幼苗的株高見圖1.

圖1 鹽脅迫下不同小麥品種（系）幼苗的株高Fig.1 Seedlingheight of8 wheat varieties（lines）under different NaCl content

由圖1可知,隨著NaCl濃度的增加,8個小麥品種（系）的幼苗株高均呈現(xiàn)先緩慢下降后迅速下降的趨勢.50 mmol/LNaCl處理時對不同品種（系）的株高均有明顯的抑制作用,僅有百農(nóng)201和偃展4110的株高與對照差異不顯著（P＜0.05）；100 mmol/LNaCl處理時對各小麥品種（系）株高的抑制率為18%～43%；150 mmol/LNaCl處理對各小麥品種（系）株高的抑制率達65%～73%；200 mmol/L NaCl處理時對各小麥品種（系）株高的抑制率達90%以上.

2.2.2 鹽脅迫對小麥幼苗根長的影響鹽脅迫下不同小麥品種（系）幼苗的根長見圖2.

圖2 鹽脅迫下不同小麥品種（系）幼苗的根長Fig.2 Root length of8 wheat varieties（lines）under different NaCl content

由圖2可知,隨著NaCl濃度的增加,不同小麥品種（系）幼苗的根長呈明顯降低趨勢.NaCl處理濃度為50 mmol/L時,對不同小麥品種（系）根長的抑制率為39%～58%,其中百農(nóng)201、偃展4110和周麥22的根長受抑制程度較??；NaCl濃度超過100 mmol/L時,鹽脅迫顯著抑制小麥根的生長,抑制率達54%～98%,根系生長緩慢.綜合不同NaCl濃度下各小麥品種（系）根長的表現(xiàn),以周麥22和百農(nóng)201根系較長,百農(nóng)307、偃展4110和華育198居中,周麥18、百農(nóng)AK58和百農(nóng)207最短.

2.2.3 鹽脅迫對小麥根苗比的影響鹽脅迫下不同小麥品種（系）的根苗比見圖3.

圖3 鹽脅迫下不同小麥品種（系）的根苗比Fig.3 Root toseedlingrate of8 wheat varieties（lines）under different NaCl content

由圖3可知,在50～150 mmol/LNaCl濃度范圍內(nèi),隨著鹽濃度的增加,8個小麥品種（系）根苗比呈持續(xù)下降的趨勢；當濃度達到200 mmol/L時,8個小麥品種（系）根苗比均略有提高.在NaCl脅迫下,不同小麥品種（系）根苗比較對照降低32%～87%,品種間差異明顯,以百農(nóng)207降幅最小,偃展4110、周麥18、華育198、百農(nóng)307（系）、百農(nóng)AK58降幅較大,周麥22和百農(nóng)201降幅居中.

2.3 鹽脅迫對8個小麥品種（系）幼苗根數(shù)的影響

鹽脅迫下不同小麥品種（系）幼苗的根數(shù)見圖4.

圖4 鹽脅迫下不同小麥品種（系）幼苗的根數(shù)Fig.4 Root numbers of8 wheat varieties（lines）under different NaCl content

由圖4可知,不同供試小麥品種（系）的根數(shù)隨NaCl濃度的增加先上升后下降,但不同品種（系）間表現(xiàn)不盡一致.與對照相比,在50～100 mmol/L NaCl濃度下,各小麥品種（系）的根數(shù)均顯著增加（P＜0.05）；150 mmol/LNaCl處理時,百農(nóng)201和偃展4110的根數(shù)仍略有增加,其他品種（系）的根數(shù)則明顯減少；當NaCl濃度達200 mmol/L時,所有小麥品種（系）根的數(shù)量均顯著降低（P＜0.05）,降幅達32.4%～49.3%.品種（系）間相比來看,百農(nóng)201、偃展4110和周麥22根數(shù)較多,華育198、百農(nóng)207和周麥18根數(shù)較少.

2.4 鹽脅迫對8個小麥品種（系）幼苗苗鮮質(zhì)量和根鮮質(zhì)量的影響

鹽脅迫下不同小麥品種（系）幼苗的苗鮮質(zhì)量見圖5,根鮮質(zhì)量見圖6.

圖5 鹽脅迫下不同小麥品種（系）幼苗的苗鮮質(zhì)量Fig.5 Seedlingfresh weight of8 wheat varieties（lines）under different NaCl content

圖6 鹽脅迫下不同小麥品種（系）幼苗的根鮮質(zhì)量Fig.6 Root fresh weight of8 wheat varieties（lines）under different NaCl content

由圖5和圖6可知,不同小麥品種（系）幼苗苗鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量變化趨勢基本一致,均隨著NaCl濃度的增加呈明顯降低趨勢.50～150 mmol/L NaCl處理下,不同小麥品種（系）間苗鮮質(zhì)量和根鮮質(zhì)量差異達顯著水平（P＜0.05）,且對根鮮質(zhì)量的影響明顯大于對苗鮮質(zhì)量的影響；200 mmol/LNaCl處理時對根鮮質(zhì)量的影響稍小于對苗鮮質(zhì)量的影響.綜合不同鹽濃度下各小麥品種（系）的表現(xiàn)來看,以百農(nóng)201、周麥22和百農(nóng)307（系）的苗鮮質(zhì)量和根鮮質(zhì)量較高,偃展4110和華育198次之.

2.5 8個小麥品種（系）萌發(fā)和幼苗生長狀況相關指標的聚類分析

根據(jù)在不同濃度NaCl脅迫下8個小麥品種（系）的種子發(fā)芽率、株高、根長、根數(shù)、苗鮮質(zhì)量和根鮮質(zhì)量相對平均值進行聚類分析,結(jié)果見圖7.不同耐鹽性小麥品種（系）類別的性狀表現(xiàn)見表3.

圖7 8個小麥品（系）種子發(fā)芽率和幼苗生長狀況相關指標的聚類分析Fig.7 Clusteringanalysis on the related indicators ofseed germinatingrate and seedlinggrowth ofeight wheat cultivars（lines）

表3 不同耐鹽性小麥品種（系）類別的性狀表現(xiàn)Tab.3 The character manifestation on the categories ofthe different salt-tolerant wheat%

由圖7和表3可知,在歐式距離為1.79時,可將8個供試小麥品種（系）劃分為4類：第一類是強耐鹽小麥品種百農(nóng)201和周麥22,除發(fā)芽率稍低于第二類外,株高、根長、根數(shù)、葉鮮質(zhì)量和根鮮質(zhì)量相對平均值均為最高；第二類是較強耐鹽小麥品種（系）偃展4110和百農(nóng)307（系）,表現(xiàn)為發(fā)芽率、株高和苗鮮質(zhì)量相對平均值較高；第三類是一般耐鹽小麥品種百農(nóng)207,相對于鹽敏感小麥品種,有較高的相對發(fā)芽率、根數(shù)、根長和根鮮質(zhì)量；第四類是不耐鹽小麥品種周麥18、華育198和百農(nóng)AK58,相對株高稍高,但相對發(fā)芽率較低,生長速度緩慢.

3 結(jié)論與討論

發(fā)芽率是評價種子萌發(fā)的常用指標之一,能有效反映品種的耐鹽能力,用于小麥耐鹽性評價較為可靠[14],且抑制率也能指示其耐鹽性[15-16].有學者研究認為,無論是低鹽濃度還是高鹽濃度,均會不同程度地抑制植物種子萌發(fā),導致發(fā)芽率降低[17-18].也有研究證明,低鹽脅迫在一定程度上能夠促進小麥種子的萌發(fā),而隨著鹽濃度的不斷增大,發(fā)芽率逐漸呈下降趨勢[19],這與本研究結(jié)果基本一致.本研究中,低鹽濃度（50 mmol/L）處理時,能促進百農(nóng)201、百農(nóng)207和百農(nóng)307（系）種子的萌發(fā),但對其他品種均有抑制作用.出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因,可能是由于品種的耐鹽性與遺傳基礎有關,因為這3個小麥品種（系）均有耐鹽性較強的百農(nóng)64作為親本之一參與.

鹽脅迫對植物最直接的影響就是抑制植物幼苗和根的生長,且對根的影響要大于對苗的影響[20].曹俊梅等[21]研究發(fā)現(xiàn)3個新疆小麥品種株高和根長均隨鹽濃度的增加而降低,二者與鹽分濃度呈極顯著負相關.本試驗研究與前人研究結(jié)果基本一致,即隨著NaCl濃度的增加,小麥株高和根長均呈現(xiàn)降低趨勢.

根苗比是衡量植物幼苗期根系生長狀況好壞的一個重要指標[22].該試驗中,在NaCl濃度為0～150 mmol/L時,小麥幼苗根苗比均降低；當NaCl濃度達200 mmol/L時,小麥幼苗根苗比升高.這與前人研究結(jié)果基本一致[23].本研究還發(fā)現(xiàn),在各小麥品種（系）中,百農(nóng)207根苗比降幅最小,可能是因為該品種根系與幼苗生長比較協(xié)調(diào)有關.百農(nóng)207地下根系發(fā)達,地上植株健壯,上下生長協(xié)調(diào),可能是支撐其廣適性并成為目前黃淮麥區(qū)主導品種的重要基礎之一.

李樹華等[24]研究認為鹽脅迫主要是抑制小麥根、苗的生長,對根數(shù)影響不大,這與本試驗結(jié)果不盡一致.本研究結(jié)果是,在低、中鹽濃度（≤100 mmol/L）下,各小麥品種（系）的根數(shù)均有不同程度的增加,在高鹽濃度（≥150 mmol/L）時,小麥品種（系）根數(shù)顯著降低.這與孟祥浩等[25]和張瑞富等[26]的研究結(jié)果相一致.這可能是因為在低中鹽濃度下,抑制了胚根的生長,胚根對于側(cè)根又具有抑制作用,而激發(fā)側(cè)根生長,促進小麥側(cè)根根數(shù)的增加[27],但隨著鹽分逐漸升高,側(cè)根的發(fā)生也會進一步受到抑制,因此根數(shù)又呈下降趨勢[28].在鹽漬土壤上,植株具有多條側(cè)根有利于存活和生長[29].因此,這種現(xiàn)象可能是小麥萌發(fā)期對鹽脅迫的一種適應性反應.

生物量的高低是反映植物綜合耐鹽能力的主要鑒定指標[30],可直接反映作物遭受鹽害的程度.馬林等[18]研究認為在0.6%鹽濃度時,5個小麥品系地上、地下生物量均較高,但隨著鹽濃度逐漸增加,生物量隨之降低,這與本研究結(jié)果不盡一致.本研究表明,隨著NaCl濃度的升高,所有供試小麥苗、根鮮質(zhì)量呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢,且鹽濃度越大,生物量抑制越嚴重.付艷等[31]也得出類似的結(jié)論.

雖然本試驗對供試小麥品種（系）的耐鹽性強弱進行了歸類劃分,但僅為基于對種子萌發(fā)和幼苗期形態(tài)指標之上的初步研究.種子耐鹽性是一個十分復雜的生理生化過程,要全面客觀評價不同小麥品種的耐鹽能力,還需要綜合考慮大田小麥生長中后期的耐鹽性.這還有待于進一步深入研究,尤其需要大田試驗的重復驗證.

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（責任編輯：鄧天福）

Response of wheat seed germination to salt stress

WANG Yuling1,2,OU Xingqi1,2,ZHU Qidi1,2,LI Xinhua1,2,QIAO Hong1,2,YANG Xiaofei1,2
（1.School ofLife Science and Technology,Henan Institute ofScience and Technology,Xinxiang 453003,China；2.Collaborative Innovation Center ofModern Biological Breeding,Henan Province, Xinxiang453003,China）

S512.1

A

1008-7516（2017）04-0001-08

10.3969/j.issn.1008-7516.2017.04.001

2017-07-04

河南省重大科技專項（151100110700）；新鄉(xiāng)市創(chuàng)新型科技團隊（TD15004）；河南科技學院高層次人才科研啟動項目（2015003）

王玉玲（1982―）,女,河南沈丘人,博士,講師.主要從事高效農(nóng)作制度及植物逆境生理研究.

歐行奇（1964―）,男,河南鄲城人,教授.主要從事小麥育種和栽培研究.