毛烏素沙地2種蒿屬植物光合作用特征1)

李征珍 石莎 李熙萌 馮金朝

(中央民族大學(xué)，北京，100081)

毛烏素沙地2種蒿屬植物光合作用特征1)

李征珍 石莎 李熙萌 馮金朝

(中央民族大學(xué)，北京，100081)

用LI-6400光合儀和PAM-2100熒光儀測定了油蒿(Artemisiaordosica)和籽蒿(A.sphaerocephala)的氣體交換及葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化規(guī)律，探討了2種蒿屬植物光合作用對沙地強光環(huán)境的適應(yīng)機制。結(jié)果表明：2種蒿屬植物凈光合速率(Pn)均出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，根據(jù)Pn、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2摩爾分數(shù)(Ci)、氣孔限制值(Ls)的變化方向，推測油蒿葉片午間光合下調(diào)主要是由非氣孔因素引起的，籽蒿則主要是由氣孔因素引起的；2種蒿屬植物午間最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)均顯著降低，說明2種蒿屬植物可能受到光抑制；隨著午間實際光化學(xué)效率(ΦII)的下降，2種蒿屬植物調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)量(ΦN,P,Q和ΦN,O)均上升，暗示調(diào)節(jié)性熱耗散可能是其光保護途徑之一。從而說明蒿屬植物光合作用對午間環(huán)境的適應(yīng)機制存在種間差異。

強光；油蒿；籽蒿；葉綠素?zé)晒?；光抑?/p>

油蒿(Artemisiaordosica)和籽蒿(A.sphaerocephala)是我國北方荒漠及半荒漠地區(qū)的標志性半灌木，廣泛分布于內(nèi)蒙古、陜西、寧夏、甘肅、青海和新疆等地[1-2]。油蒿和籽蒿有耐旱、耐沙埋、抗風(fēng)蝕、耐貧瘠、易繁殖等特性，是我國西北地區(qū)的重要固沙植物。雖然油蒿和籽蒿親緣關(guān)系很近，地理分布范圍也相似，在同一地區(qū)內(nèi)它們卻表現(xiàn)出明顯的生態(tài)位分化，油蒿多分布于固定和半固定沙地，籽蒿則多分布于流動和半流動沙地[1,3]。迄今為止，已有許多學(xué)者比較分析了油蒿和籽蒿在固沙能力[4-5]、生長速率[4]、幼苗存活率[6]、菌根特征[7-8]和染色體核型[9]等方面的差異，然而關(guān)于其光合生理特征差異尚未見報道。植物的光合生理特征對環(huán)境條件變化敏感，因此，能夠反映植物對其生境適應(yīng)能力的強弱，研究自然條件下油蒿和籽蒿的光合作用特征，有助于了解其生態(tài)位分化原因，為合理利用這2種蒿屬植物具有重要的指導(dǎo)意義。

氣體交換參數(shù)可反映植物光合作用對外界環(huán)境變化的響應(yīng)結(jié)果，葉綠素?zé)晒庾鳛榭焖凫`敏且對植物葉片無損的“探針”，能反映光合機構(gòu)內(nèi)在變化。兩者相結(jié)合，可以全面了解光合機構(gòu)運轉(zhuǎn)情況[10-11]，揭示植物光合適應(yīng)機制。本研究通過分析毛烏素沙地的油蒿和籽蒿在自然條件下的氣體交換和葉綠素?zé)晒馊兆兓?，探?種蒿屬植物對荒漠環(huán)境的光合作用適應(yīng)機制及差異，為今后優(yōu)化荒漠地區(qū)生態(tài)恢復(fù)與植被重建工程，以及植物選擇和引種馴化提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

試驗地點位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏審旗(108°17′36″～109°40′22″E,37°38′54″～39°23′50″N)，該區(qū)地處毛烏素沙地腹地，海拔1 300～1 400 m，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均溫7.1 ℃；降水主要集中在7—9月份，年降水量300～400 mm；年蒸發(fā)量2 590 mm，為降水量的7倍；年均日照時間為2 886 h；土壤類型以沙土為主。

2 材料與方法

試驗采用的蒿屬植物為該地區(qū)半固定沙地上的油蒿(Artemisiaordosica)和籽蒿(A.sphaerocephala)。試驗選取同一生境長勢相似的油蒿和籽蒿植株，于7月份油蒿和籽蒿生長旺盛時期進行試驗。測定時選取同一級別枝條上的葉齡相似的成熟葉片，每次測定至少重復(fù)5次。在晴天的07:00—19:00用Li-6400型便攜式光合作用測定儀(LI-COR,USA)每隔2 h測定一次2種蒿屬植物葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間二氧化碳摩爾分數(shù)(Ci)等氣體交換參數(shù)。大氣二氧化碳摩爾分數(shù)(Ca)、大氣溫度(Ta)、光合有效輻射(PA,R)、空氣相對濕度(RH)等環(huán)境參數(shù)由儀器自動記錄。測定結(jié)束后，剪下葉片上已標記的測量區(qū)域，用網(wǎng)格法計算出葉面積，利用Li-6400系統(tǒng)軟件進行數(shù)據(jù)回算。氣孔限制值(Ls)由公式Ls=1-Ci/Ca求得[12]。

所有數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件進行分析；當(dāng)P<0.05時，認為不同時刻參數(shù)間的差異達到了顯著水平。不同環(huán)境因子間的相關(guān)關(guān)系用Pearson相關(guān)系數(shù)評價；當(dāng)P<0.05時，認為相關(guān)性達到顯著水平。

3 結(jié)果與分析

3.1 2種蒿屬植物生長的環(huán)境因子日變化規(guī)律

07:00—19:00，PA,R和Ta的日變化均呈先升高再降低的趨勢(表1)。PA,R在13:00達到最大值，為1 913.33 μmol·m-2·s-1；Ta全天變化于25.92～36.37 ℃，于13:00達到最大值。Ca從早晨開始逐漸降低，于13:00到達最小值，此后又緩慢回升，全天變化于361.24～381.63 μmol·mol-1，變化幅度不大；RH最大值在07:00出現(xiàn)，為54.27%，全天呈下降趨勢，19:00達到最小值(23.38%)(表1)。

表1 2種蒿屬植物生長的環(huán)境因子日變化

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差；同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

相關(guān)性分析結(jié)果表明，07:00—13:00，Ca與PA,R呈極顯著負相關(guān)(R2=0.996，P<0.01)，Ta與PA,R呈顯著正相關(guān)(R2=0.961,P<0.05)，RH與PA,R的相關(guān)性卻不甚明顯(R2=-0.940，P>0.05)。由此可知，PA,R可在一定程度上影響當(dāng)?shù)豑a和Ca的變化。其中，PA,R可能通過影響植物光合作用效率間接影響Ca。

3.2 2種蒿屬植物葉片氣體交換參數(shù)日變化特征

由表2可以看出，油蒿和籽蒿的Pn均從清晨開始迅速升高，在15:00左右再次上升，15:00—19:00快速下降，有明顯的光合“午休”現(xiàn)象。油蒿Pn的最大值出現(xiàn)在11:00左右，籽蒿Pn的最大值則出現(xiàn)在09:00左右。油蒿和籽蒿的Gs日進程全天基本上呈遞減趨勢，最大值均出現(xiàn)在07:00左右，此后隨著PA,R和Ta的上升迅速下降，到19:00出現(xiàn)全天最小值。2種蒿屬植物的Ls的日變化均于13:00達到全天最大值，此后持續(xù)下降，至19:00達到全天最小值。油蒿和籽蒿的Ci日變化趨勢有些許差異，油蒿Ci從早晨07:00開始下降至11:00之后達到最小值，此后持續(xù)上升；籽蒿Ci的最小值則出現(xiàn)在13:00。

3.3 2種蒿屬植物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化特征

由表3可看出，F(xiàn)v/Fm指經(jīng)過充分暗適應(yīng)的植物葉片PSII潛在光化學(xué)效率，可反映植物受脅迫情況[11]。本研究中，油蒿和籽蒿的Fv/Fm從07:00開始顯著下降，11:00達到最小值(分別為0.77和0.79)，之后緩慢回升，到19:00籽蒿的Fv/Fm基本恢復(fù)到清晨水平，油蒿的Fv/Fm則略低于07:00水平，說明2種蒿屬植物均受到不同程度的光抑制。2種蒿屬植物實際光照條件下PSII的表觀電子傳遞速率ET,R日進程基本相同，均于07:00—09:00快速上升，到17:00之后迅速下降，全天維持在較高水平。

表2 2種蒿屬植物氣體交換參數(shù)日變化特征

注：-.凈光合速率為負數(shù)代表呼吸作用比光合作用強;表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差；同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

ΦII表示光適應(yīng)條件下PSII實際光化學(xué)效率，可反映PSII反應(yīng)中心的活性；調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)量參數(shù)ΦN,P,Q和非調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)量參數(shù)ΦN,O則與非光化學(xué)猝滅相關(guān)[13]。結(jié)果顯示，油蒿和籽蒿的ΦII日變化規(guī)律與其Fv/Fm走勢相似，最小值均在11:00出現(xiàn)(與黎明值相比分別下降了41.46%和35.70%)；同ΦII全天走勢相反，2種蒿屬植物ΦN,P,Q均于07:00—11:00顯著上升，并在11:00達到全天最大值(黎明值相比各自上升了62.95%和136.37%)。然而，油蒿和籽蒿的ΦN,O日變化趨勢卻不相同：籽蒿ΦN,O07:00—17:00基本維持在同一水平上，無顯著性差異，于19:00顯著升高；油蒿ΦN,O則在11:00—13:00上升明顯(最大值與黎明值相比上升了11.88%)，之后緩慢下降，到19:00已基本恢復(fù)到黎明水平。

表3 2種蒿屬植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化特征

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差；同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

4 結(jié)論與討論

本研究中，毛烏素沙地油蒿和籽蒿均出現(xiàn)了光合“午休”現(xiàn)象，與前人研究結(jié)果相似[14-15]。沙生植物在午間強光、高溫及干旱環(huán)境下往往以降低自身光合效率為代價來避免自身光合機構(gòu)遭到破壞和葉片過度失水[16]，故2種蒿屬植物的光合“午休”可以看作是對其生境的一種有益的生態(tài)適應(yīng)和自我保護機制。然而，盡管多種植物都可以利用光合“午休”的方式來避開午間惡劣環(huán)境，但其生理機制卻不一定相同，如周海燕[17]研究發(fā)現(xiàn)，科爾沁沙地中差不嘎蒿以及冷蒿的午間光合下調(diào)是由不同因素引起的。

導(dǎo)致植物光合下調(diào)的因素一般可為氣孔因素和非氣孔因素。氣孔響應(yīng)失水關(guān)閉是植物對干旱脅迫的早期反應(yīng)之一，氣孔關(guān)閉可有效防止植物體內(nèi)水分過度喪失[18]，但是同時也會限制空氣中CO2由氣孔向葉片中擴散，使植物Pn因底物供給不足而下降，即光合作用的氣孔限制。根據(jù)Farquhar et al.[19]的觀點，只有當(dāng)Pn和Ci同時降低，且Ls增大時，才可認為此時Pn的降低主要是由氣孔因素引起的，否則Pn的降低則主要是受非氣孔因素限制。由此可以判斷，本研究中籽蒿09:00—13:00光合下調(diào)主要是由于氣孔限制，而油蒿11:00—13:00Pn降低主要是由于非氣孔限制。

葉綠素?zé)晒獾臏y量結(jié)果表明，2種蒿屬植物午間均受到了不同程度的光抑制，其中油蒿Fv/Fm的下降幅度較籽蒿更大，且在傍晚也沒有完全恢復(fù)到清晨水平，說明油蒿受到的光抑制程度比籽蒿更大。ΦII、ΦN,P,Q及ΦN,O這3個參數(shù)可以用來描述植物PSII反應(yīng)中心激發(fā)能的去向[13]。植物葉片PSII所吸收的全部光能中只有一部分被用于推動光化學(xué)反應(yīng)(ΦII)，其余則全部以非光化學(xué)形式耗散(ΦN,P,Q、ΦN,O)[20]，三者符合公式ΦII+ΦN,P,Q+ΦN,O=1。其中，ΦN,P,Q為與非光化學(xué)猝滅相關(guān)的通過葉黃素循環(huán)等過程以熱的形式耗散的光能所占的比例，反映了PSII處理過剩光能的能力，是光保護的重要指標[21-22]；ΦN,O為因PSII反應(yīng)中心關(guān)閉引起的以熱和熒光的形式耗散的過剩光能所占的比例，是一種被動的能量耗散機制，其值的上升可以作為光傷害的重要指標[13,23]。本研究中，隨著正午ΦII下降，油蒿和籽蒿ΦN,P,Q上升，說明2種蒿屬植物在午間可能依賴葉黃素循環(huán)的非輻射能量耗散等途徑來保護PSII免受過剩光能的損傷。吳雅娟等[24]對油蒿的研究中也報道過類似的現(xiàn)象。另外，11:00—13:00油蒿ΦN,O顯著上升，說明油蒿PSII可能受到了一定程度的光損傷。

高等植物葉片的光合機構(gòu)在光能過剩時還會通過提高光合能力以及加強耗能代謝(如光呼吸和梅勒反應(yīng))等方式來消耗反應(yīng)中心傳遞的電子以此來防止還原型QA積累，保護PSII免受損傷[25-26]。研究結(jié)果顯示，2種蒿屬植物的ET,R全天一直維持在較高水平，說明油蒿和籽蒿PSII反應(yīng)中心的電子生成或傳遞并未受阻。在電子產(chǎn)量未減少的情況下，2種蒿屬植物午間Pn降低，說明大量的電子可能被用于光呼吸或梅勒反應(yīng)等能量耗散途徑。

綜上所述，在長期適應(yīng)過程中，毛烏素沙地的油蒿和籽蒿均形成了有效的生理調(diào)節(jié)機制來避免其光合機構(gòu)受到午間強光以及伴隨的高溫、干旱等惡劣環(huán)境的損傷。首先，2種蒿屬植物都通過光合“午休”來適應(yīng)中午環(huán)境，但其機理卻不盡相同：籽蒿的光合“午休”主要和氣孔因素有關(guān)，是其為減少葉片水分喪失而降低氣孔導(dǎo)度或關(guān)閉氣孔時的附加產(chǎn)能損失；油蒿午間光合下調(diào)則主要由非氣孔因素引起，是午間環(huán)境下葉肉活性受抑制的結(jié)果。其次，2種蒿屬植物均會利用熱耗散途徑釋放來自葉綠素的過剩光能，以此來保護PSII免遭光破壞，但其利用的熱耗散類型有區(qū)別：籽蒿主要依靠調(diào)節(jié)性熱耗散；油蒿則需要同時依靠非調(diào)節(jié)性熱耗散。從整體上看，籽蒿對荒漠生境午間高溫強光環(huán)境的適應(yīng)能力比油蒿強，這可能是籽蒿不僅能在半流動沙地分布，同時還能在流動沙地分布的原因之一。

[1] 王鐵娟,楊持,馬靜,等.籽蒿的地理分布與遺傳分化[J].植物生態(tài)學(xué)報,2005,29(1):122-127.

[2] 王鐵娟,楊持,呂桂芬,等.中國北部六種沙蒿的地理替代規(guī)律及其主導(dǎo)生態(tài)因子[J].生態(tài)學(xué)報,2005,25(5):1012-1018.

[3] 郭柯.毛烏素沙地油蒿群落的循環(huán)演替[J].植物生態(tài)學(xué)報,2000,24(2):243-247.

[4] 詹科杰,王繼和,馬全林,等.沙蒿、油蒿空間構(gòu)件及固沙機制研究[J].甘肅林業(yè)科技,2005,30(4):1-4.

[5] 馬全林,盧琦,張德魁,等.沙蒿與油蒿灌叢的防風(fēng)阻沙作用[J].生態(tài)學(xué)雜志,2012,31(7):1639-1645.

[6] 樊寶麗,馬全林,張德魁,等.騰格里沙漠南緣3種優(yōu)勢植物種子出苗對土壤類型和沙埋的響應(yīng)[J].干旱區(qū)研究,2011,28(6):1038-1044.

[7] 山寶琴,姜在民.沙漠生境白沙蒿(Artemisiasphaerocephala)根圍叢枝菌根真菌多樣性[J].生態(tài)學(xué)雜志,2010,29(9):1729-1735.

[8] 山寶琴,賀學(xué)禮,白春明,等.荒漠油蒿(Artemisiaordosica)根圍AM真菌分布與土壤酶活性[J].生態(tài)學(xué)報,2009,29(6):3044-3051.

[9] 烏云格日勒.白沙蒿和油蒿的染色體核型分析研究[J].草原與草業(yè),2010,22(2):33-36.

[10] LONG S P, BERNACCHI C J. Gas exchange measurements, what can they tell us about the underlying limitations to photosynthesis? Procedures and sources of error[J]. Journal of Experimental Botany,2003,54:2393-2401.

[11] MAXWELL K, JOHNSON G N. Chlorophyll fluorescence-a practical guide[J]. Journal of Experimental Botany,2000,51:659-668.

[12] BERRY J A, DOWNTON W J S. Environmental regulation of photosynthesis[M]. New York: Acamemic Press,1982.

[13] KLUGHAMMER C, SCHREIBER U. Complementary PS II quantum yields calculated from simple fluorescence parameters measured by PAM fluorometry and the Saturation Pulse method[J]. PAM Application Notes,2008,1:27-35.

[14] 張盹明,唐進年,徐先英,等.兩種蒿屬植物的光合特性研究[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報,2009,18(2):163-168.

[15] 馬闊東,高麗,閆志堅,等.庫布齊沙地三種植物光合、蒸騰特性和水分利用效率研究[J].中國草地學(xué)報,2010,32(2):116-120.

[16] 劉冰,趙文智.荒漠綠洲過渡帶檉柳和泡泡刺光合作用及水分代謝的生態(tài)適應(yīng)性[J].中國沙漠,2009,29(1):101-107.

[17] 周海燕.科爾沁沙地主要植物種的生理生態(tài)學(xué)特性[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2000,11(4):587-590.

[18] 許大全.光合作用效率[M].上海:上?？茖W(xué)技術(shù)出版社,2002.

[19] FARQUHAR G D, SHARKEY T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology,1982,33:317-345.

[20] KRAMER D M, JOHNSON G, KIIRATS O, et al. New fluorescence parameters for the determination of QA redox state and excitation energy fluxes[J]. Photosynthesis Research,2004,79:209-218.

[22] MüLLER P, LI X P, NIYOGI K K. Non-photochemical quenching. A response to excess light energy[J]. Plant Physiology,2001,125:1558-1566.

[23] BüRLING K, HUNSCHE M, NOGA G. Quantum yield of non-regulated energy dissipation in PSII (Y(NO)) for early detection of leaf rust (Pucciniatriticina) infection in susceptible and resistant wheat (TriticumaestivumL.) cultivars[J]. Precision Agriculture,2010,11(6):703-716.

[24] 吳雅娟,查天山,賈昕,等.油蒿(Artemisiaordosica)光化學(xué)量子效率和非光化學(xué)淬滅的動態(tài)及其影響因子[J].生態(tài)學(xué)雜志,2015,34(2):319-325.

[25] ANDERSON J M, ARO E M. Grana stacking and protection of photosystem II in thylakoid membranes of higher plant leaves under sustained high irradiance: An hypothesis[J]. Photosynthesis Research,1994,41:315-326.

[26] MELIS A. Photosystem-II damage and repair cycle in chloroplasts: what modulates the rate of photodamage in vivo?[J]. Trends in Plant Science,1999,4(4):130-135.

PhotosyntheticCharacteristicsinTwoArtemisiaSpeciesinMuUsSandyLand//

Li Zhengzhen, Shi Sha, Li Ximeng, Feng Jinchao
(Minzu University of China, Beijing 100081, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2017,45(9)：31-34.

High irradiance;Artemisiaordosica;Artemisiasphaerocephala; Chlorophyll fluorescence; Photoinhibition

S793.9;Q945.11

1)中央民族大學(xué)青年學(xué)術(shù)團隊引領(lǐng)計劃項目(2017MDYL33)、中央民族大學(xué)少數(shù)民族事業(yè)發(fā)展協(xié)同創(chuàng)新中心項目。

李征珍，1988年1月生，中央民族大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，博士研究生。E-mail:liz.lizhengzhen@foxmail.com。

石莎，中央民族大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，副教授。E-mail:yunnanss@126.com。

2017年3月12日。

責(zé)任編輯：任 俐。

In order to study the photosynthetic adaptation and acclimation to Mu Us sandy land inArtemisiaordosicaandA.sphaerocephala, we measured the diurnal dynamics of gas exchange and chlorophyll (Chl) fluorescence parameters of these two species by using LI-6400 portable gas exchange system and PAM-2100 portable pulse-amplitude modulated chlorophyll fluorometer. A midday depression of net photosynthesis (Pn) was observed in both these twoArtemisiaspecies.Pndeclination inA.ordosicawas controlled by non-stomatal factors while the declination inA.sphaerocephalawas controlled by stomatal factors base on the tendency of changes inPn, stomatal conductance (Gs), intercellular CO2concentration (Ci), and stomatal limitation (Ls). The values of maximum photochemical efficiency (Fv/Fm) in these twoArtemisiaspecies typically decreased during the midday hours, indicating in particular the phenomenon of photoinhibition. The midday depression of effective photochemical efficiency (ΦII) along with the increase of regulated non-photochemical quenching of excitation energy (ΦN,O) indicates that regulated (ΦN,P,Q) thermal energy dissipation may be one of the photoprotection mechanisms in these twoArtemisiaspecies. Therefore, the photosynthesis adaptation mechanisms ofArtemisiaspecies to midday high irradiance stress vary among species.