熱帶山地雨林不同結(jié)構(gòu)與功能幼樹的葉片特征比較1)

張明 劉福德 安樹青 歐陽琰

(環(huán)境保護部南京環(huán)境科學(xué)研究所，南京，210042) (天津理工大學(xué)) (南京大學(xué)) (環(huán)境保護部南京環(huán)境科學(xué)研究所)

熱帶山地雨林不同結(jié)構(gòu)與功能幼樹的葉片特征比較1)

張明 劉福德 安樹青 歐陽琰

(環(huán)境保護部南京環(huán)境科學(xué)研究所，南京，210042) (天津理工大學(xué)) (南京大學(xué)) (環(huán)境保護部南京環(huán)境科學(xué)研究所)

植物的生理生態(tài)特征決定了植物在生態(tài)系統(tǒng)中的分布模式和物種的豐度。在樣地調(diào)查的基礎(chǔ)上，應(yīng)用Li-6400光合測定系統(tǒng)，研究了海南熱帶山地雨林3個層次的6個優(yōu)勢種與10個伴生種的光合作用參數(shù)，并測定了相應(yīng)葉片的比葉面積。結(jié)果表明：16個樹種的比葉面積為71.16～139.90 cm2·g-1、單位面積最大光合速率(A-area)為2.95～13.27 μmol·m-2·s-1、單位干質(zhì)量最大光合速率(A-mass)為22.7～126.5 μmol·kg-1·s-1，單位面積暗呼吸速率(Rd-area)為0.02～1.15 μ mol·m-2·s-1、單位干質(zhì)量暗呼吸速率(Rd-mass)為0.19～12.61 μmol·kg-1·s-1，光補償點(LCP)為2.5～32.2 μmol·m-2·s-1，表觀量子效率(Ф)為0.006 6～0.042 8 μmol·μmol-1。幼樹的比葉面積隨物種成樹所在層次降低而減少(上層種>中層種>下層種)，與單位干質(zhì)量最大光合速率的次序一致，而與光補償點的次序相反，但差異均不顯著(P>0.05)。中層種的幼樹具有較高的暗呼吸速率和表觀量子效率。優(yōu)勢種的單位面積最大光合速率顯著大于伴生種(P<0.05)；優(yōu)勢種的單位質(zhì)量最大光合速率、暗呼吸速率(Rd)和表觀量子效率也大于伴生種，但差異不顯著(P>0.05)；優(yōu)勢種的比葉面積和光補償點低于伴生種，但差異不顯著(P>0.05)。優(yōu)勢種的暗呼吸速率和比葉面積顯著正相關(guān)(P<0.05)；伴生種的暗呼吸速率和比葉面積不相關(guān)(P>0.05)。不同類型幼樹的葉片結(jié)構(gòu)與功能的生態(tài)位分化，從功能性狀的角度，為熱帶雨林維持高生物多樣性以及保持物種長期共存提供了一個可能的解釋。

光合速率；呼吸速率；優(yōu)勢種；伴生種；比葉面積

熱帶森林具有極豐富的植物多樣性。迄今為止有超過120種假說來解釋為什么有如此多的物種生存在熱帶森林中(如：空間異質(zhì)性假說、競爭假說、生產(chǎn)力假說、競爭不平衡假說和能量穩(wěn)定面積假說等[1-5])，但是沒有一個假說能完全解釋熱帶森林高生物多樣性的原因[6-7]。海南島熱帶雨林在演替中后期具有很高的生物多樣性和復(fù)雜的群落結(jié)構(gòu)[6]，而林下幼樹對群落結(jié)構(gòu)的更新和生物多樣性的維持有重要作用。

葉片是植物進行光合作用的主要器官，也是生態(tài)系統(tǒng)中初級生產(chǎn)者的能量轉(zhuǎn)換器。葉片特征直接影響到植物的基本行為和功能。熱帶雨林中，林下低光照強度對幼樹的成長和存活是一個非常嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)[8]。對此，不同的樹種有不同的適應(yīng)方式[9]，樹種能改變其幼樹適應(yīng)能力[10]，以適應(yīng)于強光或弱光的不同光環(huán)境，頂極樹種也能與需要強光的先鋒樹種在林下共存[11]。研究熱帶雨林樹種的葉片特征有助于理解樹種的生存策略。

近年來，國內(nèi)研究人員從中性理論、生態(tài)位分化和密度依賴等方面，對熱帶雨林物種共存機制和生物多樣性維持方面開展了一些研究[12-14]。但是，從植物功能性狀方面探討物種共存機制的研究還較少，關(guān)于不同層次的優(yōu)勢種和伴生種葉片特征的比較研究仍然未見報道。本文對海南島熱帶雨林演替中期，群落的不同層次優(yōu)勢種和伴生種的幼樹在林下的光合作用光響應(yīng)、暗呼吸和比葉面積進行研究，從生理生態(tài)角度探討熱帶雨林對林下光照環(huán)境的適應(yīng)能力和不同層次樹種幼樹的生存策略，為深入研究熱帶雨林物種共存、演替和高生物多樣性的維持提供參考。

1 研究地區(qū)自然概況

研究地位于海南島東南部的吊羅山地區(qū)。吊羅山地區(qū)氣候?qū)儆跂|亞季風(fēng)區(qū)，海拔600 m處的雨林年均溫度20.8 ℃，最熱月均溫度23.9 ℃，最冷月均溫度16.3 ℃，全年大于10 ℃的積溫7 990 ℃，年降水量2 570 mm。成土母巖為花岡巖和閃長巖，土壤為山地黃壤[15]。樣地海拔910～940 m，植被類型屬于熱帶山地雨林，處于演替中期。主要樹種有：山杜英(Elaeocarpussylvestris)、瓊崖柯(Lithocarpusfenzelianus)、短刺栲(Castanopsisechidnocarpa)、瘤果柯(Lithocarpushandelianus)、阿丁楓(Altingiaobovata)、鴨腳木(Scheffleraoctophylla)、野漆(Toxicodendronsuccedaneum)、細刺栲(CastanopsistonkinensisSeem)、尾葉柯(Lithocarpuscaudatilimbus)、鈍齒木荷(Schimacrenata)、黃樟(Cinnamomumparthenoxylon)、海南黃葉樹(Xanthophyllumhainanense)、魚骨木(Canthiumdicoccum)、微毛山礬(Symplocoswikstroemiifolia)、吊羅櫟(Quercustiaoloshanica)、子楝樹(Decaspermumgracilentum)、海南楊桐(Adinandrahainanensis)、保亭梭羅(Reevsiabotingensis)、洼皮冬青(Ilexnuculicava)、多花五月茶(Antidesmamaclurei)、嘉錫樹(Caseariaglomerata)等。優(yōu)勢種有：叢花山礬(Symplocospoilanei)、尾葉柯(Lithocarpuscaudatilimbus)、交讓木(Daphniphyllumpaxianum)、楔葉柃(Euryacuneata)、海南大頭茶(Gordoniahainanensis)、木荷(Schimasuperba)、海南赤楊葉(Alniphyllumfortunei)、鐵山礬(Symplocospseudobarberina)、鴨腳木、短刺栲、海南楊桐、五列木(Pentaphyllaxeuryoides)、廣東鉤樟(Linderakwangtungensis)、濕地松(Pinuselliottii)、子楝樹和長柄鼠李(Rhamnushainanensis)[6，16]。

2 研究方法

物種的選取：設(shè)置演替中期的樣地5 000 m2，分為50個10 m×10 m的小樣方，記錄樣方內(nèi)每個物種的種名、胸徑、高度、相對坐標(biāo)[16]。群落優(yōu)勢種按優(yōu)勢度分析法確定[16]。根據(jù)計算結(jié)果，選擇6個優(yōu)勢種與10個在樣地中出現(xiàn)頻度較高的伴生種(見表1)。每個物種3～5個，選取0.5～3 m高的幼苗幼樹進行測量，每株選取3片完全舒展并且成熟的未受損葉片[17]。

光響應(yīng)曲線的測定：于2006年3—4月份，對所選物種進行光合的測定，選擇完全舒展并且成熟的未受損葉片，每株3片；用LI-6400 便攜式光合作用系統(tǒng)(LI-COR,Inc,USA)測定葉片的光響應(yīng)曲線。使用開放氣路，空氣流速為0.5 L·min-1，大氣溫度(26±1)℃；空氣中相對濕度50%～70%；CO2摩爾分數(shù)(380±10)μ mol·mol-1。為了測量的準(zhǔn)確和便于比較，測量都在天氣晴朗的上午8：00～11：30進行，人工光源使用6400-02B內(nèi)置式紅藍光源。由于林下不同幼苗幼樹的微環(huán)境略有差異，在測量前使用人工光源進行5～10 min的光合誘導(dǎo)。光合有效輻射梯度設(shè)置為2 500、2 000、1 500、1 000、500、200、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1[17]。

比葉面積的測定：從測定光合的每株幼樹上采集10～15片完全展開并且健康的葉片，用光電葉面積儀測定葉片的面積，然后帶回實驗室用烘箱烘干(105 ℃下殺青30 min，然后80 ℃連續(xù)烘干48 h)，稱量烘干質(zhì)量。比葉面積(SLA)定義為葉面積與烘干質(zhì)量的比值[18-19]。

數(shù)據(jù)分析：得到的光強-光合數(shù)據(jù)，根據(jù)Prioul & Chartier[20]提供的模型進行非線性回歸擬合。具體模型為：

其中：A表示凈光合速率，Amax表示最大凈光合速率，Ф表示表觀量子效率，k表示曲角，Rday表示光下呼吸速率，Q表示光合有效輻射。

試驗所得數(shù)據(jù)采用SPSS13.0軟件進行分析，采用最小顯著差法(LSD)對植物進行種間多重比較并進行相關(guān)分析和T檢驗。

3 結(jié)果與分析

3.1 樹種間葉片特征差異

由表1可知，上層伴生種黃樟幼樹葉片的比葉面積最大，其次為中層伴生種魚骨木。中層伴生種吊羅櫟的比葉面積最低，其次為下層伴生種洼皮冬青和中層伴生種微毛山礬，三者較為接近。黃樟和魚骨木的SLA最高，葉片相對其它樹種薄，更適應(yīng)林下光環(huán)境；而吊羅櫟、洼皮冬青和微毛山礬的適應(yīng)能力則較低。黃樟的SLA比吊羅櫟高出96.6%，SLA在種間變化范圍不大。SLA與植物葉片長期生長的光環(huán)境密切相關(guān)[21]，SLA較小的變化范圍說明植物對林下低光環(huán)境有共同的反應(yīng)[22-24]。SLA大，則單位干質(zhì)量葉的面積大,干質(zhì)量葉的捕光能力增，利于樹種在弱光環(huán)境中生長。高SLA是植物對弱光環(huán)境做出的典型的形態(tài)學(xué)反應(yīng)， 這種形態(tài)學(xué)反應(yīng)也可以增加葉片同化組織對輸導(dǎo)組織和結(jié)構(gòu)組織的相對比例[25-26]，導(dǎo)致單位葉面積呼吸速率(Rd-area)降低, 從而利于碳的凈積累[27]。各樹種間SLA變化幅度不大。而與Quilici et al.[28]研究的熱帶山地雨林先鋒樹種幼樹的SLA相比，相對較高。因此，不同層次物種以及優(yōu)勢種與伴生種在適應(yīng)林下低光環(huán)境時，在葉片性狀上選擇了相似的適應(yīng)策略。 單位面積最大光合速率(A-area)以中層伴生種海南黃葉樹最低，中層伴生種魚骨木次之；短刺栲、鴨腳木、黃樟和保亭梭羅單位面積最大光合速率較高，比海南黃葉樹高9倍左右。以單位干質(zhì)量表示的最大光合速率(A-mass)，仍然以海南黃葉樹最低，黃樟、鴨腳木、短刺栲和保亭梭羅較高。最大光合速率在種間差異較大，數(shù)值變化范圍與張明等[17]對150個樹種的幼苗幼樹研究結(jié)果相似。最大光合速率高，有利于干物質(zhì)的積累，以用于樹干和樹枝的生長。最大光合速率的差異顯示出不同樹種的生態(tài)位分化。

單位葉面積暗呼吸速率(Rd-area)以鴨腳木的最高；多花五月茶、阿丁楓、洼皮冬青、尾葉柯和魚骨木最低，為鴨腳木的1.74%～8.70%。單位葉質(zhì)量暗呼吸速率(Rd-mass)仍然以鴨腳木最高，多花五月茶最低。光合作用補償點(LCP)以短刺栲和黃樟的最低，最高的是尾葉柯，約為短刺栲的13倍。海南楊桐的光合作用表觀量子效率(Ф)最高，其次為多黃五月茶和黃樟；最低為微毛山礬。Rd-area、Rd-mass、LCP與Ф的種間差異較大。

表1 不同樹種的比葉面積和光合作用光響應(yīng)參數(shù)

注：US表示上層種，MS表示中層種，LS表示下層種，DS表示優(yōu)勢種，CS表示伴生種。

3.2 不同層次樹種間光合特征

由表2可知，從上層種到下層種，SLA和A-mass逐漸減少，但差異不顯著(P>0.05)；而光補償點LCP則相反，但差異也不顯著(P>0.05)。中層種的單位面積暗呼吸速率(Rd-area)與表觀量子效率(Ф)顯著大于上層種和下層種(P<0.05)；中層種的單位干重暗呼吸速率(Rd-mass)大于下層種，且差異顯著(P<0.05)；也大于上層種，但差異不顯著(P>0.05)。表觀量子效率主要反映低光照下，植株利用太陽有效輻射的能力，反映了光化學(xué)變化效率。中層種表觀量子效率高，在低光照度下，潛在光合作用能力強，有利于其迅速生長進入群落中層。而中層種的暗呼吸速率較高，雖然不利于碳蓄積，但在其極強的低光照利用能力作用下，仍然能夠在競爭中占領(lǐng)群落中層。不同層次樹種的單位葉質(zhì)量暗呼吸速率(Rd-mass)存在顯著差異，可能是形成不同層次的內(nèi)在原因。

下層種、中層種和上層種的SLA和A-mass依次升高，而LCP則依次降低，說明3種類型的幼樹對林下的低光環(huán)境的適應(yīng)能力和對光斑的利用能力依次增強。Thomas et al.[10]對馬來西亞雨林的研究也發(fā)現(xiàn)，林下幼樹的A-mass隨物種的最大高度增加而升高。林下幼苗要達到中上層，較快的生長速率是必需的，這就要求要有較高的最大光合速率[29]。上層種黃樟的比葉面積和單位干質(zhì)量最大光合速率均最高，同時又具有較低的暗呼吸速率和光補償點，反應(yīng)出物種對林下低光環(huán)境的高度適應(yīng)。高層次分布的物種具有較高的光合速率和較低的光補償點，則與物種的遺傳因素有關(guān)。中層種有較高的暗呼吸速率，與相對下層種較高的SLA有關(guān)；SLA高，將N分配于優(yōu)化光的捕獲，植物以較大的羧化速率表現(xiàn)出相對較高的最大光合速率[30-33]。

各層次間樹種的最大光合速率無顯著差異，說明在各層次樹種之間不存在生存競爭關(guān)系，資源互益性利用或互補性利用占主導(dǎo)地位。因此，說明演替中期的群落結(jié)構(gòu)正逐漸趨于穩(wěn)定。

表2 不同層次樹種以及優(yōu)勢種、伴生種的比葉面積和光合作用光響應(yīng)參數(shù)

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)注差”，同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

3.3 優(yōu)勢種與伴生種光合特征

由表2可知，優(yōu)勢種的單位面積最大光合速率(A-area)顯著大于伴生種(P<0.05)；優(yōu)勢種的單位質(zhì)量最大光合速率、暗呼吸速率(Rd-area與Rd-mass)和表觀量子效率也大于伴生種，但差異不顯著(P>0.05)；優(yōu)勢種的比葉面積和光補償點低于伴生種，但差異不顯著(P>0.05)。優(yōu)勢種在群落中不僅占有較廣泛的生境范圍，利用較多資源，具有較高生產(chǎn)力，而且具有較大容量的能量。高生產(chǎn)力則來源于其光合作用能力。該研究中，優(yōu)勢種的最大光合速率和暗呼吸速率都高于伴生種，說明優(yōu)勢種的耐陰性低于伴生種，優(yōu)勢種對林下光斑的利用能力強，同時夜間呼吸損失也較大。優(yōu)勢種相對伴生種具有較低的光補償點和較高的表觀量子效率，說明其光合作用對光斑的利用能力強，且效率高。表明優(yōu)勢種的幼樹更能適應(yīng)林下低光環(huán)境。黃樟幼樹具有最高的單位質(zhì)量最大光合速率和較高的適應(yīng)能力，使其生長成為上層種，但不是優(yōu)勢種，可能與繁殖方式有關(guān)。伴生種的比葉面積相對優(yōu)勢種的大，卻具有較低的暗呼吸速率，這與其最大光合速率低有關(guān)。由于熱帶雨林物種的多樣性和群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，目前尚無優(yōu)勢種與伴生種的光合特征數(shù)據(jù)可供比較。在草本植物中，也發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢種的光合速率高于伴生種這一現(xiàn)象[34-35]。

在上層種中，伴生種的A-area、A-mass、SLA顯著大于伴生種(P<0.05)；而在中層種中結(jié)果恰恰相反，優(yōu)勢種的A-area、A-mass、Rd-area、Rd-mass顯著大于伴生種(P<0.05)；在下層種中，優(yōu)勢種與伴生種間光合特征差異不顯著(P>0.05)。優(yōu)勢種與伴生種的最大光合速率的高低在各個層次中的不同，反映了群落層次的形成與樹種的光合作用特征密切相關(guān)。各個層次的優(yōu)勢種和伴生種有著不同的適應(yīng)策略。

3.4優(yōu)勢種與伴生種光合特征與比葉面積之間的關(guān)系

由圖1可知，無論是單位葉面積暗呼吸速率(Rd-area)，還是單位葉質(zhì)量暗呼吸速率(Rd-mass)，均與比葉面積(SLA)之間存在顯著相關(guān)關(guān)系。優(yōu)勢種的暗呼吸速率與比葉面積正相關(guān)，而伴生種的暗呼吸速率與比葉面積負相關(guān)。其它光合特征參數(shù)與比葉面積無相關(guān)關(guān)系，說明優(yōu)勢種與伴生種的光合特征存在顯著差異，而這種不同與葉片結(jié)構(gòu)特征相關(guān)。

圖1 海南島熱帶雨林優(yōu)勢種與伴生種的暗呼吸速率與比葉面積關(guān)系

4 結(jié)論與討論

生物多樣性的維持通常定義為在同一空間中生態(tài)學(xué)相似的物種共存[36]。這些生態(tài)學(xué)相似的物種往往屬于同一功能團，對周圍的資源與環(huán)境具有共同的需求。因此，生物多樣性維持的機制其實就是群落中物種共存的機制。

植物群落組成不僅取決于其生長環(huán)境因素的作用，而且也受群落內(nèi)物種間的相互作用的影響。在演替過程中，經(jīng)過局部環(huán)境篩選的植物，都能適應(yīng)其周圍小生境的環(huán)境，從而進行繁殖與群落的更新。在此過程的作用下，功能相似的物種則處于相同的生態(tài)位，使得群落內(nèi)各物種的特征趨于相同[37]。該研究中，各樹種間SLA變化幅度不大，與鄭征等[9]、Santiago et al.[38]研究的熱帶雨林林下樹種結(jié)果類似。因此，不同層次物種以及優(yōu)勢種與伴生種在適應(yīng)林下低光環(huán)境時，在葉片性狀上選擇了相似的適應(yīng)策略。

群落內(nèi)物種間存在相互作用，從而使得相似的物種間產(chǎn)生種間競爭，最終導(dǎo)致群落物種的特征趨異發(fā)展[39-40]。單位面積最大光合速率(A-area)以短刺栲、鴨腳木、黃樟和保亭梭羅較高，比海南黃葉樹高9倍左右。單位葉面積暗呼吸速率(Rd-area)以多花五月茶、阿丁楓、洼皮冬青、尾葉柯和魚骨木最低，僅為鴨腳木的1.74%～8.70%。光合作用補償點(LCP)最高的是尾葉柯，約為短刺栲的13倍。各物種間光合特征的差異顯示出不同樹種的生態(tài)位分化。

不同層次樹種的單位葉質(zhì)量暗呼吸速率(Rd-mass)存在顯著差異，這可能為群落中不同層次的物種共存機制和群落結(jié)構(gòu)形成提供了解釋。優(yōu)勢種的暗呼吸速率與比葉面積正相關(guān)，而伴生種的暗呼吸速率與比葉面積負相關(guān)。優(yōu)勢種與伴生種在光合特征與葉片結(jié)構(gòu)上的不同策略，可能是群落組成格局的內(nèi)在機制。因此，無論從群落結(jié)構(gòu)的不同層次的形成，還是優(yōu)勢種與伴生種的群落組成格局來看，群落的構(gòu)建與物種的葉片特征仍然存在一定相關(guān)性，而不是隨機的生態(tài)漂變。

綜上所述，該研究更加支持生態(tài)位分化對熱帶雨林的生物多樣性維持和物種共存的作用。不同樹種在遺傳上的不同，決定了其所能達到分布層次的不同，因此，幼樹在生理上也表現(xiàn)不同的光合特征，對林下的低光環(huán)境有不同的適應(yīng)策略。冠層樹種的幼樹不僅在光合特征上顯示優(yōu)勢，在其它方面也表現(xiàn)出生長、形態(tài)和繁殖的優(yōu)越性。但并不是所有的上層種都能成為優(yōu)勢種，優(yōu)勢種只在最大光合速率上表現(xiàn)出顯著的優(yōu)越性，這可能與植物的繁殖策略有關(guān)，有待進一步研究。

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ComparisonofLeafTraitsoftheSaplingsofDifferentStructuralandFunctionalSpeciesinTropicalMontaneRainForest//

Zhang Ming
(Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Environmental Protection, Nanjing 210042, P. R. China);
Liu Fude
(Tianjin University of Technology); An Shuqing(Nanjing University);
Ouyang Yan
(Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Environmental Protection)//Journal of Northeast Forestry University，2017,45(9)：13-17,23.

Photosynthetic rate; Respiration rate; Dominant species; Companion species; Specific leaf area

Q945；S757

1)中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項(2016-04)。

張明，男，1982年7月生，環(huán)境保護部南京環(huán)境科學(xué)研究所，助理研究員。E-mail:zhangming@nies.org。

歐陽琰，環(huán)境保護部南京環(huán)境科學(xué)研究所，副研究員。E-mail:oyy0723@163.com。

2017年4月12日。

責(zé)任編輯：王廣建。

We studied the differences of leaf traits between dominant species and companion species, and differences among three different layers. Based on sample-plot survey, leaf traits of six dominant species and ten companion species from three different layers of tropical montane rain forest were measured in Hainan Island, by using a Li-6400 portable photosynthesis system. Leaves were sampled to measure its specific leaf area (SLA). SLA andA-massof saplings decreased with their mature tree height reducing, and had the descending order of upper layer species, middle layer species and lower layer species, while the order of LCP was opposite, but there were no significant differences among three groups (P>0.05). Middle layer species had a higherRdand Ф than those of the other.A-areaof dominant species was significantly higher than that of companion species (P<0.05). TheirA-mass,Rdand Ф were also higher than those of companion species, while their SLA and LCP were lower than those the latter, but there was no significant difference here (P>0.05).Rdof dominant species was positively correlated with SLA (P<0.05), but for companion species there was no correlation betweenRdand SLA (P>0.05). The ecological niche differentiation of leaf structure and function of different type saplings provides a potential explanation for the high diversity of tropical rainforest.