秈型雜交水稻農(nóng)藝性狀的配合力研究

張 征張雪麗莫博程代志軍胡中立李蘭芝,*鄭興飛,*湖南省重要有害生物防控協(xié)同創(chuàng)新中心 / 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院, 湖南長(zhǎng)沙 408;武漢大學(xué)雜交水稻國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 湖北武漢 43007

秈型雜交水稻農(nóng)藝性狀的配合力研究

張 征1張雪麗1莫博程1代志軍1胡中立2李蘭芝1,*鄭興飛2,*
1湖南省重要有害生物防控協(xié)同創(chuàng)新中心 / 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院, 湖南長(zhǎng)沙 410128;2武漢大學(xué)雜交水稻國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 湖北武漢 430072

如何有效利用雜種優(yōu)勢(shì)已成為水稻增產(chǎn)的關(guān)鍵。本研究按照NCII遺傳交配設(shè)計(jì), 將三系野敗型雜交水稻的恢復(fù)系和微核心種質(zhì)構(gòu)成的115份優(yōu)異秈稻品種, 分別與4個(gè)兩系不育系及1個(gè)三系不育系測(cè)交, 分析各農(nóng)藝性狀配合力、遺傳力及相互關(guān)系。結(jié)果表明, 除單株有效穗數(shù)、主穗實(shí)粒數(shù)外, 其他農(nóng)藝性狀一般配合力差異均達(dá)到極顯著水平; 除單株有效穗數(shù)外, 其他各農(nóng)藝性狀特殊配合力差異也均達(dá)到極顯著水平。同一組合的不同性狀、同一親本的不同組合所表現(xiàn)出的特殊配合力效應(yīng)都有所不同, 表明親本的一般配合力水平與特殊配合力間沒(méi)有固定的聯(lián)系。在育種實(shí)踐中, 選取一般配合力高的親本, 同時(shí)兼具較高特殊配合力是獲取高產(chǎn)雜交稻組合的關(guān)鍵。

雜交水稻; 三系野敗型; NCII設(shè)計(jì); 配合力; 雜種優(yōu)勢(shì)

如何有效利用雜種優(yōu)勢(shì)是水稻增產(chǎn)的關(guān)鍵。一直以來(lái)對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)存在爭(zhēng)論, 不同遺傳設(shè)計(jì)、不同作物群體中得到了不同的結(jié)論[1-10]。1998年, Monforte等[2]利用5個(gè)來(lái)自不同野生種的染色體代換系(又稱(chēng)導(dǎo)入系)培育新的重組自交系, 研究產(chǎn)量性狀和果實(shí)形狀與不同遺傳背景、環(huán)境間的關(guān)系。結(jié)果表明, 番茄產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢(shì)與單個(gè)位點(diǎn)的超顯性無(wú)關(guān), 代換系片段之間的互作才是產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)的原因。2007年, 余傳元等[4]以染色體單片段代換系和粳稻測(cè)驗(yàn)種, 按North Carolina design II (NCII)設(shè)計(jì), 進(jìn)一步了解雜交稻親本選擇的基本規(guī)律。認(rèn)為應(yīng)當(dāng)在雙親一般配合力(general combining ability, GCA)均高的基礎(chǔ)上, 保證較高的特殊配合力(specific combining ability, SCA)才是高產(chǎn)雜交水稻親本選擇的基本原則。2015年, Liu等[5]利用廣陸矮4號(hào)和特青產(chǎn)生的F2回交群體與不育系, 按NCII設(shè)計(jì)進(jìn)行測(cè)交。發(fā)現(xiàn)一般配合力較低的親本, 子代的株高、抽穗期、穎花數(shù)這3個(gè)性狀反而呈現(xiàn)超表達(dá),且其一般配合力效應(yīng)顯著上升。2016年, Holtrop[6]以硬粒型和馬齒型為親本, 按NCII設(shè)計(jì), 在玉米的雜交育種中發(fā)現(xiàn), 產(chǎn)量性狀被加性效應(yīng)控制, 且產(chǎn)量的穩(wěn)定性和潛力與玉米的種植密度沒(méi)有明顯聯(lián)系。2009年, Huang等[7]利用油菜籽(Brassica napus L.)隱性雄性不育系和近交系, 按NCII設(shè)計(jì), 獲得的單交種表明所測(cè)性狀的GCA和SCA都存在顯著差異。建議油菜育種者選擇GCA和SCA效應(yīng)力高的組合, 培育高產(chǎn)雜交后代。以作圖群體為基礎(chǔ)對(duì)水稻、番茄、玉米、油菜等作物的配合力和雜種優(yōu)勢(shì)研究表明, 高產(chǎn)量雜交后代的培育理論在不同作物不同品種中存在明顯的差異。

在水稻自然品種群體的研究中, NCII設(shè)計(jì)也被廣泛認(rèn)為是進(jìn)行配合力和雜種優(yōu)勢(shì)研究的經(jīng)典遺傳設(shè)計(jì)。付新民等[8]利用野敗型雄性不育系和恢復(fù)系,按照NCII遺傳交配設(shè)計(jì)表明, 在水稻培育中, 應(yīng)當(dāng)根據(jù)不同性狀考慮不育系和恢復(fù)系對(duì)農(nóng)藝性狀的影響, 進(jìn)一步提高雜交水稻的雜種優(yōu)勢(shì)水平。梁康逕[9]采用包括現(xiàn)今生產(chǎn)上大面積推廣的秈型恢復(fù)系在內(nèi)組成的秈粳雜交水稻遺傳群體, 按NCII設(shè)計(jì), 主要分析其穗部性狀的雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳規(guī)律, 建議適當(dāng)擴(kuò)大雙親的遺傳差異, 以保持雜種優(yōu)勢(shì)水平, 并與培育目標(biāo)和組合測(cè)配特點(diǎn)相結(jié)合, 有效地培育適合不同環(huán)境或特定環(huán)境的超高產(chǎn)組合。

本研究致力于探尋水稻雜種優(yōu)勢(shì)研究中廣泛應(yīng)用的秈型雜交水稻中的配合力效應(yīng), 提高雜交水稻的育種效率, 培育超高產(chǎn)雜交水稻。按照NCII遺傳交配設(shè)計(jì), 構(gòu)建測(cè)交群體, 考察包括產(chǎn)量性狀在內(nèi)的 9個(gè)農(nóng)藝性狀。通過(guò)對(duì)配合力效應(yīng)的相關(guān)參數(shù)分析, 系統(tǒng)評(píng)價(jià)品種間的配合力水平, 分析水稻雜種優(yōu)勢(shì)的育種基礎(chǔ), 以便更好地豐富水稻雜種優(yōu)勢(shì)育種理論[11-12]。

1 材料與方法

1.1 研究材料

部分材料由華中農(nóng)業(yè)大學(xué)余四斌教授、四川農(nóng)業(yè)大學(xué)李雙成教授和揚(yáng)州大學(xué)湯述翥教授饋贈(zèng)。其中含29份三系野敗型雜交水稻的恢復(fù)系和86份微核心種質(zhì)構(gòu)成品種群體。4個(gè)兩系不育系[矮64S (PA64)、廣占63S (GZ63)、Y58S和新安S(AS)]及1個(gè)三系不育系[珞紅 3A(3A)]構(gòu)成測(cè)交不育系。以上材料均為秈稻(詳見(jiàn)附表1)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

根據(jù) NCII遺傳交配設(shè)計(jì), 在海南陵水開(kāi)展雜交試驗(yàn), 構(gòu)建測(cè)交群體, 共690個(gè)株系(115份親本+575F1)。2011年和 2012年分別在湖北鄂州、海南陵水兩地進(jìn)行雜交, 獲得F1雜交種。田間種植1行10株,種植密度16.7 cm×26.7 cm, 于2013年分別種植在華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻基地(試點(diǎn) 1)和湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院(試點(diǎn)2)兩點(diǎn), 每點(diǎn)兩次重復(fù), 隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)種植。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

水稻成熟后于田間考察株高, 收種時(shí), 從中間8株中選擇長(zhǎng)勢(shì)均一的 3株收種, 室內(nèi)考察單株有效穗數(shù)、主穗長(zhǎng)、主穗一次枝梗數(shù)、主穗二次枝梗數(shù)、株高、主穗實(shí)粒數(shù)、千粒重、單株實(shí)粒重、主穗穎花數(shù) 9個(gè)性狀。相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)值(RCH relative competition heterosis, %)= (F1-CK)/CK×100。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

利用SPSS軟件完成[13]各親本及測(cè)交F1的農(nóng)藝性狀方差分析。按照NCII設(shè)計(jì), 參照莫惠棟老師的方法[14], 分析各個(gè)農(nóng)藝性狀一般配合力和特殊配合力。采用Microsoft Excel軟件對(duì)各個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)分析[15-16]。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要農(nóng)藝性狀的表型值及配合力方差分析

表1表明, 在重復(fù)間, 所有農(nóng)藝性狀表型F值均未達(dá)到顯著水平, 說(shuō)明這些性狀表型均比較穩(wěn)定;不同組合間, 各個(gè)性狀的差異均達(dá)到極顯著水平,說(shuō)明各個(gè)處理間存在明顯的遺傳差異。除了單株有效穗數(shù)及主穗實(shí)粒數(shù)外, 所有性狀的一般配合力方差都達(dá)極顯著水平。單株有效穗數(shù)特殊配合力方差未達(dá)到顯著水平, 提示此性狀主要受加性效應(yīng)的影響。其他性狀受加性效應(yīng)、非加性效應(yīng)的共同影響。

表2表明, 在重復(fù)間, 千粒重、株高及主穗二次枝梗數(shù)達(dá)到顯著水平, 可能是由于肥力條件不均一,加上其他環(huán)境因素造成了不同重復(fù)間差異較大; 所有性狀組合間差異均為極顯著; 所有性狀的一般配合力方差、特殊配合力方差都達(dá)極顯著水平。

表1 試點(diǎn)1主要農(nóng)藝性狀的表型值及配合力的方差分析Table 1 Variance analysis of the phenotypic values and combining ability of main agronomic traits in Location 1

表2 試點(diǎn)2主要農(nóng)藝性狀的表型值及配合力的方差分析Table 2 Variance analysis of the phenotypic values and combining ability of main agronomic traits in Location 2

2.2 親本主要農(nóng)藝性狀一般配合力效應(yīng)分析

兩試驗(yàn)點(diǎn)農(nóng)藝性狀的一般配合力在同一親本的不同性狀間及同一性狀不同親本間存在顯著差異。在試點(diǎn) 1, 單株實(shí)粒重為-23.40～21.90, 其中最高的3個(gè)親本為V81、V93、V72; 千粒重為-4.36～3.89, 其中最高的3個(gè)親本為V108、V94、V101, 這些品種均為優(yōu)良的恢復(fù)系材料, 可見(jiàn)在恢復(fù)系品種選育時(shí)千粒重對(duì)產(chǎn)量的重要性; 單株有效穗數(shù)為-4.28～5.88, 最高的 3個(gè)親本為 V76、V1、V93; 株高為-23.05～43.21, 最高的3個(gè)親本是V84、V17、V75; 主穗二次枝梗數(shù)為-17.21～34.97, 最高的親本為V69、V89、V72; 主穗實(shí)粒數(shù)-60.77～71.65, 效應(yīng)值除V83為 136.10外, 最高的親本為 V72, V81; 主穗長(zhǎng)為–3.81～3.73, 最高的親本為V99、V60、V17; 主穗一次枝梗數(shù)為–2.06～4.61, 最高的親本為V86、V2、V83;主穗穎花數(shù)為–69.84～79.03, 除 V83的值為 175.31外, 較高的親本為V72、V71。

在試點(diǎn) 2, 單株實(shí)粒重–15.28～22.06, 最高的親本依次為V43、V105、V82。千粒重為–6.27～4.53, 最高的親本為 V109、V104、V101; 單株有效穗數(shù)為–3.26～4.13, 最高的親本為 V12、V93、V1; 株高為–46.64～50.94, 最高的親本為V90、V43、V35; 主穗二次枝梗數(shù)為–19.77～30.70, 最高的親本為 V89、V69、V82; 主穗實(shí)粒數(shù)為–82.68～86.26, 除 V83的值為122.70外, 最高的親本為V82、V86; 主穗長(zhǎng)為–3.02～5.87, 最高的為V56、V60、V84; 主穗一次枝梗數(shù)–2.42～2.28, 除了最高的V71值為6.11, 其次是V69、V72; 主穗穎花數(shù)–25.00～56.76, 最高的3個(gè)依次是V90、V73、V69。

綜上, 千粒重一般配合力較高的均是恢復(fù)系,單株實(shí)粒重、主穗實(shí)粒數(shù)一般配合力恢復(fù)系也較高?？梢?jiàn), 在恢復(fù)系選育過(guò)程中, 千粒重、單株實(shí)粒重、主穗實(shí)粒數(shù)是核心性狀。

2.3 主要農(nóng)藝性狀特殊配合力分析

從表 3和表 4可以看出, 特殊配合力的效應(yīng)值在不同組合、不同性狀間均存在顯著差異。且同一組合的不同性狀、同一親本的不同組合所表現(xiàn)出的特殊配合力效應(yīng)都有所不同。分述如下: (1) 從親本GCA組合上分析, 雙親 GCA較低也可以產(chǎn)生高的特殊配合力, 如試點(diǎn)1的V82/Y58S主穗二次枝梗數(shù),試點(diǎn) 1的 V87/GZ63主穗一次枝梗數(shù), 試點(diǎn) 2的V46/PA64主穗實(shí)粒數(shù)等; 雙親高 GCA組合也會(huì)產(chǎn)生較低的特殊配合力, 如試點(diǎn)1的V46/Y58S單株有效穗數(shù), 試點(diǎn) 2的V107/GZ63單株實(shí)粒重, 試點(diǎn)2的V98/GZ63單株有效穗數(shù)等; (2) 3個(gè)最高、最低的SCA組合, 其雙親的GCA高低水平組合可有多種類(lèi)型; (3)同一親本組合, 在不同性狀間SCA可能相差較大, 如試點(diǎn)1的V43/GZ63組合單株有效穗數(shù)SCA屬于最低的3個(gè)之一, 但其株高SCA屬于最高的3個(gè)之一, 還包括試點(diǎn)2的V46/PA64和V90/3A組合; (4)在3個(gè)最高的SCA組合中, 多個(gè)性狀間均有高的SCA組合, 如試點(diǎn)1的V25/PA64在單株實(shí)粒重、千粒重、單株有效穗數(shù)、株高、主穗二次枝梗數(shù)、主穗實(shí)粒數(shù)、主穗長(zhǎng)、主穗一次枝梗數(shù); 在 3個(gè)最低的SCA組合中, 同一個(gè)組合的不同性狀間也有較低的SCA, 如試點(diǎn)2的V82/Y58S組合的主穗二次枝梗數(shù)、主穗實(shí)粒數(shù)、主穗長(zhǎng)。上述結(jié)果說(shuō)明, 親本的一般配合力類(lèi)型與親本組合的特殊配合力效應(yīng)大小之間并無(wú)內(nèi)在聯(lián)系, 且在同一親本組合中不同性狀的特殊配合力有所不同, 但相關(guān)性狀的特殊配合力可能會(huì)相似。

表3 試點(diǎn)1各性狀最大、最小特殊配合力組合及雙親一般配合力的類(lèi)別組合之間的關(guān)系Table 3 Top three and bottom three combinations of SCA and the relationship between SCA and parental GCA grouping in Location 1

表4 試點(diǎn)2各性狀最大、最小特殊配合力組合及雙親一般配合力的類(lèi)別組合之間的關(guān)系Table 4 Top three and bottom three combinations of SCA and the relationship between SCA and parental GCA grouping in Location 2

2.4 主要農(nóng)藝性狀基因型方差、貢獻(xiàn)率和遺傳力

從表 5可以看出, 除單株實(shí)粒重、單株有效穗數(shù)及主穗實(shí)粒數(shù)外, 其余農(nóng)藝性狀的一般配合力方差(Vgca)占比均大于 50%, 其中千粒重的 Vgca最高,達(dá)70.2%。這些性狀中, 親本基因間加性效應(yīng)對(duì)雜種F1的性狀起主要作用; 從親本的一般配合力方差來(lái)看, 父本在千粒重、單株有效穗數(shù)、株高的一般配合力較重要, 而母本的一般配合力(V♀)中主穗長(zhǎng)占比高達(dá)46.1%, 其他性狀占比均低于11%, 這一結(jié)果可能與選用的不育系穗型較長(zhǎng)特性有關(guān)。特殊配合力方差(Vsca)在單株實(shí)粒重、單株有效穗數(shù)、主穗實(shí)粒數(shù)的比重高于 50%, 其余性狀均低于 40%, 千粒重的特殊配合力方差最小, 說(shuō)明單株實(shí)粒重、單株有效穗數(shù)、主穗實(shí)粒數(shù)主要來(lái)自基因間的非加性效應(yīng)。考察的9個(gè)農(nóng)藝性狀均存在高的廣義遺傳力(HB),單株實(shí)粒重、單株有效穗數(shù)的狹義遺傳力(HN)均小于 20%?？梢?jiàn), 單株實(shí)粒重、單株有效穗數(shù)受外部環(huán)境的影響較大。

從表 6可見(jiàn), 除單株實(shí)粒重、單株有效穗數(shù)外,其余性狀 Vgca占比均大于 50%, 其中千粒重最高,其Vgca高達(dá)86.9%; 因此, 這些性狀中, 親本基因間的加性效應(yīng)對(duì)雜種F1的性狀起主要作用。從親本的一般配合力方差來(lái)看, 父本在千粒重、株高、主穗實(shí)粒數(shù)的一般配合力較重要, 而 V♀中主穗長(zhǎng)占比較高, 達(dá)49.3%, 其他性狀占比均低于22%。Vsca在單株實(shí)粒重、單株有效穗數(shù)的比重高于 50%, 其余性狀均低于 50%, 千粒重、主穗長(zhǎng)的特殊配合力方差最小, 說(shuō)明單株實(shí)粒重、單株有效穗數(shù)主要來(lái)自于基因間的非加性效應(yīng)?？疾斓?9個(gè)農(nóng)藝性狀, 均存在較高的廣義遺傳力(HB), 單株實(shí)粒重、單株有效穗數(shù)的狹義遺傳力(HN)均小于 20%。可見(jiàn), 單株實(shí)粒重、單株有效穗數(shù)受外部環(huán)境的影響較大。

綜上可見(jiàn), 兩試驗(yàn)點(diǎn)的基因型方差、貢獻(xiàn)率和遺傳力趨勢(shì)均一致。

2.5 一般配合力與雜種各農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性分析

所有農(nóng)藝性狀與GCA均呈正相關(guān); 除了單株實(shí)粒重外, 其他農(nóng)藝性狀與一般配合力間相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平(表7), 說(shuō)明農(nóng)藝性狀千粒重、單株有效穗數(shù)、株高、主穗二次枝梗數(shù)、主穗實(shí)粒數(shù)、主穗長(zhǎng)、主穗一次枝梗數(shù)、主穗穎花數(shù), 其基因的加性效應(yīng)對(duì)雜種 F1的性狀表現(xiàn)有重要影響。這與高產(chǎn)雜交組合, 其親本也多具有優(yōu)異的性狀表型結(jié)果一致。

表5 試點(diǎn)1主要農(nóng)藝性狀的基因型方差、父母本及其基因互作對(duì)F1各性狀方差的貢獻(xiàn)率和遺傳力Table 5 Genotypic variance for nine traits and the contribution ratio of the male, female parents and their interaction to the total variance of the traits in F1hybrids at Location 1

表6 試點(diǎn)2主要農(nóng)藝性狀的基因型方差、父母本及其基因互作對(duì)F1各性狀方差的貢獻(xiàn)率和遺傳力Table 6 Genotypic variance for nine traits and the contribution ratio of the male, female parents and their interaction to the total variance of the traits in F1hybrids at Location 2

表7 各性狀表型值與一般配合力效應(yīng)的相關(guān)系數(shù)Table 7 Correlation coefficients (Pcc) between phenotypic values and GCA

2.6 配合力與雜種各農(nóng)藝性狀競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)值間相關(guān)性分析(RCH)

以品種 93-11為對(duì)照, 分析雜交 F1各性狀相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)值與親本GCA之和(GCA♂+♀)及SCA的相關(guān)性。從表8和表9可以看出, 親本GCA之和與相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)在千粒重、株高、主穗二次枝梗數(shù)、主穗實(shí)粒數(shù)、主穗一次枝梗數(shù)、主穗穎花數(shù)性狀間均呈極顯著正相關(guān), 表明這些農(nóng)藝性狀的雙親均具備較高的一般配合力。對(duì)各個(gè)性狀特殊配合力與相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)均極顯著正相關(guān)。比較相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)值與GCA、SCA間的相關(guān)系數(shù), 千粒重、株高GCA與相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)值相關(guān)系數(shù)較高, 說(shuō)明應(yīng)在雙親千粒重、株高一般配合力均高的前提下, 篩選高的特殊配合力組合; 但單株實(shí)粒重、單株有效穗數(shù)、主穗二次枝梗數(shù)、主穗實(shí)粒數(shù)、主穗長(zhǎng)、主穗一次枝梗數(shù)、主穗穎花數(shù)SCA與相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)值相關(guān)系數(shù)較高, 說(shuō)明這 7個(gè)性狀, 親本一般配合力高低對(duì)于篩選高的特殊配合力組合并非必不可少的前提。

表8 試點(diǎn)1的F1各性狀相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)值(RCH)與GCA及SCA之間的相關(guān)系數(shù)Table 8 Correlation coefficients of RCH with the sum of parental GCA and SCA for nine traits at Location 1

表9 試點(diǎn)2的F1各性狀相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)值(RCH)與GCA和SCA之間的相關(guān)系數(shù)Table 9 Correlation coefficients of RCH with the sum of parental GCA and SCA for nine traits at Location 2

3 討論

3.1 雜種優(yōu)勢(shì)群體判斷

雜種優(yōu)勢(shì), 是指雜交子代在生長(zhǎng)活力、育性和種子產(chǎn)量等方面都優(yōu)于雙親均值的現(xiàn)象[17], 雜交子代的綜合表現(xiàn)優(yōu)于親本。從植物進(jìn)化角度考慮, 植物雜交保持了種群的遺傳多樣性, 增加了自身適應(yīng)突發(fā)環(huán)境的能力。自然界中, 植物雜交增加了其適應(yīng)不同環(huán)境的資源庫(kù), 這種適應(yīng)性提高了其雜種后代的綜合表現(xiàn)。

當(dāng)然, 雜種優(yōu)勢(shì)形成的基礎(chǔ)是親本間具有一定的遺傳差異。胡一波等[18]也認(rèn)為雙親親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近會(huì)影響子代的變異幅度, 親本間的親緣關(guān)系差異越大, 后代變異幅度越大。遺傳背景相似的一類(lèi)群體可能會(huì)形成一個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群, 不同雜種優(yōu)勢(shì)群間的雜交組合容易產(chǎn)生強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì); 而一個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群內(nèi)的雜交組合, 雜種優(yōu)勢(shì)較弱。王懿波等[19]對(duì)我國(guó)玉米主要種質(zhì)雜種優(yōu)勢(shì)群進(jìn)行了劃分, 并提出了我國(guó)玉米主要種質(zhì)的雜交優(yōu)勢(shì)利用模式, 廣泛用于玉米育種。栽培稻的兩個(gè)亞種即秈稻、粳稻是水稻兩大雜種優(yōu)勢(shì)群, 但在其中, 目前并無(wú)明顯的雜種優(yōu)勢(shì)群劃分的報(bào)道。雜種優(yōu)勢(shì)無(wú)疑是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)問(wèn)題, 針對(duì)其遺傳基礎(chǔ)提出了眾多假說(shuō), 但各個(gè)假說(shuō)在不同群體的適用性有限。對(duì)不同群體,解析的遺傳假說(shuō)均不一致, 反映了雜種優(yōu)勢(shì)的隨機(jī)性?？傊? 雜種優(yōu)勢(shì)雖然提出已久, 但對(duì)它的研究仍有很多的問(wèn)題亟待解決。

3.2 一般配合力、特殊配合力對(duì)篩選高產(chǎn)組合的參照作用

水稻親本一般配合力、特殊配合力效應(yīng)的綜合評(píng)價(jià)是雜種優(yōu)勢(shì)利用的關(guān)鍵[20-21]。育種實(shí)踐表明,親本農(nóng)藝性狀表型優(yōu)良的雜交組合, 其雜交F1的表型并不一定好; 反之, 親本表型一般的雜交組合,也可能獲得優(yōu)異的 F1表型。因此, 利用遺傳交配設(shè)計(jì), 評(píng)價(jià)親本一般配合力、特殊配合力效應(yīng)高低是親本選育的重要手段。本研究發(fā)現(xiàn), 親本農(nóng)藝性狀與其一般配合力均為正相關(guān), 其中親本單株實(shí)粒重與一般配合力間相關(guān)性不顯著。因此, 利用農(nóng)藝性狀表型選育優(yōu)良組合具有一定的參照價(jià)值。

付新民等[8]以明恢63與B5和中國(guó)香稻(恢復(fù)系)構(gòu)建的重組自交系與野敗型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的雜交組合, 以及余傳元等[4]對(duì)秈型染色體置換片段在雜交粳稻中的配合力分析結(jié)果表明, 在所有測(cè)交親本中, 不同親本組合及不同性狀間的一般配合力和特殊配合力均存在明顯差異。余守武等[22]指出選擇雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)、農(nóng)藝性狀優(yōu)良的雜交組合, 恢復(fù)系是關(guān)鍵, 而不育系是影響產(chǎn)量性狀的主要因素。本研究采用三系野敗型雜交水稻的恢復(fù)系和微核心種質(zhì)構(gòu)成的品種群體, 按照NCII遺傳交配設(shè)計(jì), 分別與5個(gè)不育系測(cè)交, 發(fā)現(xiàn)親本的一般配合力水平與特殊配合力之間沒(méi)有固定的聯(lián)系。利用不同一般配合力水平的親本組合, 其后代可能獲得高的特殊配合力,也可能出現(xiàn)較低的特殊配合力。與付新民等[8]、余傳元等[4]的結(jié)論相同。千粒重、株高、主穗實(shí)粒數(shù)等多個(gè)農(nóng)藝性狀的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)值與親本一般配合力之和、特殊配合力均呈極顯著正相關(guān)。黃殿成等[23]的研究表明, 由于作物遺傳理論的復(fù)雜性, 農(nóng)藝性狀中優(yōu)異配合力的標(biāo)記基因型與品質(zhì)性狀優(yōu)異配合力的標(biāo)記基因型存在一定的矛盾, 需要選擇適當(dāng)?shù)臉?biāo)記基因型進(jìn)行組合, 以同時(shí)達(dá)到改良親本農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的目的。在后續(xù)的研究中, 我們應(yīng)當(dāng)結(jié)合全基因組重測(cè)序、高通量分子生物學(xué)檢測(cè)等方法[24-25], 進(jìn)一步在分子層面上分析水稻中的配合力與雜種優(yōu)勢(shì)間的關(guān)系, 更好地解釋水稻中的雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象。

4 結(jié)論

親本一般配合力的高低對(duì)特殊配合力并不影響。但包括千粒重在內(nèi)的多個(gè)農(nóng)藝性狀, 其相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)值與親本間的一般配合力之和及特殊配合力均極顯著正相關(guān)。因此, 在育種實(shí)踐中, 選取一般配合力較高的親本, 同時(shí)兼具較高的特殊配合力是獲得高產(chǎn)雜交稻組合的關(guān)鍵。

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Combining Ability Analysis of Agronomic Trait in Indica × Indica Hybrid Rice

ZHANG Zheng1, ZHANG Xue-Li1, MO Bo-Cheng1, DAI Zhi-Jun1, HU Zhong-Li2, LI Lan-Zhi1,*, and ZHENG Xing-Fei2,*

1Hunan Province Collaborative Innovation Center for the Key Agriculture Pest Control, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China;2State Key Laboratory of Hybrid Rice, Wuhan 430072, China

How to effectively use heterosis is the key of improving yield for rice. In present study, under North Carolina design II, 115 elite indica rice varieties, including three-way wild-abortive hybrid restorer line and mini-core collection, were separately crossed with four two-way restorer lines and one three-way sterile line to generate 575 tested crosses, and combining ability, heritability and correlations of nine agronomic traits were analyzed. Except for tillers per plant and filled grains per panicle, the general combining ability (GCA) variances of most agronomic traits were extremely significant, and except for tillers per plant, the specific combining ability (SCA) variances of other agronomic traits were extremely significant. The SCA of different traits in the same combination or SCA of same trait in different combinations sharing one parent were different, indicating no consistent relationship between SCA and parental GCA. Therefore, selection of high GCA parental line combining with superior SCA combinations is the key to obtain high yield hybrid rice.

Hybrid rice; Three-way wild-abortive type; North Carolina design II; Combining ability; Heterosis

(

附表1 用于測(cè)交試驗(yàn)的115份水稻品種及5個(gè)不育系材料信息Supplementary table 1 Information of 115 varieties and five sterile lines used in cross experiment

): 2017-01-18; Accepted(接受日期): 2017-04-20; Published online(網(wǎng)絡(luò)出版日期): 2017-05-08.

10.3724/SP.J.1006.2017.01448

本研究由中國(guó)博士后基金項(xiàng)目(2012M511722, 2014T70769), 湖南省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2016JJ3070), 湖南省教育廳青年基金項(xiàng)目(2015118)和湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)作物種質(zhì)創(chuàng)新與資源利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地開(kāi)放課題(16KFXM03)資助。

The study was supported by the China Postdoctoral Science Foundation Funded Project (2012M511722, 2014T70769), the Natural Science Foundation of Hunan Province (2016JJ3070), the Scientific Research Fund of Hunan Provincial Education Department (2015118), and Hunan Provincial Key Laboratory for Germplasm Innovation and Utilization of Crop (16KFXM03).

*通訊作者(Corresponding authors): 李蘭芝, E-mail: lancy0829@163.com; 鄭興飛, E-mail: xfzh@whu.edu.cn

聯(lián)系方式: E-mail: AwithC@gmail.com

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20170508.1006.006.html