夏玉米籽粒胚乳細胞增殖及產量對不同光照的響應

高 佳 史建國 董樹亭 劉 鵬 趙 斌 張吉旺

作物生物學國家重點實驗室 / 山東農業(yè)大學農學院, 山東泰安 271018

夏玉米籽粒胚乳細胞增殖及產量對不同光照的響應

高 佳 史建國 董樹亭 劉 鵬 趙 斌 張吉旺*

作物生物學國家重點實驗室 / 山東農業(yè)大學農學院, 山東泰安 271018

為了探討不同光照條件對夏玉米籽粒胚乳細胞增殖及產量的影響, 2012—2014年于山東農業(yè)大學試驗農場進行了大田試驗, 選玉米品種鄭單958和登海605為試驗材料, 設置大田自然光照(CK)、開花至收獲期遮陰(S1)、拔節(jié)至開花期遮陰(S2)、出苗至收獲期遮陰(S3)和開花至收獲期增光(L) 5個處理, 研究其對夏玉米籽粒胚乳細胞增殖、籽粒灌漿、淀粉含量、干物質積累及產量的影響。結果表明, 遮陰后籽粒胚乳細胞增殖速率、細胞數(shù)目和淀粉積累量降低, 細胞充實度下降, 粒重顯著降低, 且S3對其影響最大, S1次之, S2影響相對較小。鄭單958和登海605兩個品種S1、S2和S3成熟期的胚乳細胞數(shù)目較CK分別降低33%、6%、29%和41%、5%、29%, DH605 L處理顯著提高了胚乳細胞增殖速率、胚乳細胞數(shù)目及淀粉含量, 細胞充實度和粒重顯著上升。遮陰導致籽粒灌漿速率減緩, 灌漿高峰期推遲, 2個品種S1、S2和S3的最大灌漿速率較CK分別降低34%、13%、58%和38%、13%、64%, 登海605 L處理提高了籽粒灌漿速率, 籽粒灌漿高峰期提前出現(xiàn)。2個品種S1、S2和S3較CK分別減產58%、26%、81%和67%、27%、81%, 登海605 L處理增產9%。即遮陰降低了籽粒胚乳細胞數(shù)目、淀粉含量和灌漿速率, 進而影響產量,花粒期充足的光照則有助于籽粒胚乳細胞增殖和產量提高。

夏玉米; 光照; 胚乳細胞增殖; 籽粒灌漿; 產量

玉米胚乳質量占籽粒質量的 80%左右, 胚乳細胞的數(shù)量和充實度對粒重有決定作用[1-2], 同時也代表著“庫”的高產潛力。胚乳細胞增殖速率快, 數(shù)量多,有助于光合同化產物在籽粒中積累和淀粉粒形成,提高籽粒充實度, 進而獲得高產[3-5]。玉米籽粒積累的淀粉數(shù)量決定其產量和品質[6-7]。淀粉作為光合作用的主要產物, 通過酶催化轉運至胚乳細胞貯藏,其積累速率和持續(xù)活躍時間決定粒重[8-9], 即胚乳細胞越多, 淀粉積累量越多, 充實度越好, 粒重越高[10]。

遮陰導致玉米籽粒胚乳細胞數(shù)和充實度降低[10]。賈士芳等[1]研究表明, 遮陰顯著降低玉米籽粒中胚乳細胞數(shù)、淀粉及籽粒充實度, 最終降低粒重。杜成鳳等[11]和史建國等[12]研究認為, 充足的光照有助于促進玉米光合作用, 也是玉米高產的基礎; 曾希柏等[13]研究指出, 在一定范圍內植物生物量隨光強的增加而提高, 玉米產量也會在一定范圍隨光照強度的上升而增加。

光是玉米光合作用的能量來源, 光照變化對植株光合作用、同化產物形成有極為顯著的影響[14]。開花后的光照時數(shù)、光照強度和葉面積決定了 80%的玉米產量[15]。遮陰導致夏玉米生育時期推遲, 株高、莖粗、葉面積顯著減少[16-20], 倒伏率升高[21], 葉片光合特性和生殖器官發(fā)育受到影響[22-24], 籽粒敗育[25], 產量下降[18-19]。1951年以來, 氣候變化加劇,日照時數(shù)減少, 太陽輻射減弱, 年平均氣溫不斷升高, 極端天氣頻繁發(fā)生[26-27], 以黃淮海區(qū)為例, 在夏玉米生長期內(6月至10月), 尤其是花粒期, 陰雨寡照天氣頻繁發(fā)生, 導致玉米總產量減少 3%～6%[15]。因此, 研究弱光脅迫對夏玉米胚乳細胞特性的影響具有重要意義。前人關于光照對夏玉米生產影響的研究多集中于營養(yǎng)體建成, 而關于不同時期光照對夏玉米籽粒生長發(fā)育影響的研究鮮見報道。本文通過設計不同時期遮陰和花粒期增光處理, 探討不同光照對夏玉米胚乳細胞增殖及籽粒產量形成的影響, 為應對光照不足氣候變化條件下的夏玉米高產高效生產提供理論和技術支持。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

山東農業(yè)大學試驗農場(36.09°N, 117.09°E)具溫帶大陸性季風氣候, 夏玉米從開花到成熟期的平均積溫為 1636℃ d。土壤類型為棕壤土, 播種前0～20 cm土壤養(yǎng)分狀況為有機質9.3 g kg–1, 全氮0.8 g kg–1, 全磷0.9 g kg–1, 速效磷37.2 mg kg–1, 速效鉀84.2 mg kg–1, 堿解氮80.6 mg kg–1。

1.2 試驗設計

2012—2014年, 選用鄭單958和登海605, 于6月15日播種, 種植密度67 500株 hm–2。設計5個處理, 即對照 CK: 大田自然光照; S1: 開花至收獲期遮陰; S2: 拔節(jié)至開花期遮陰; S3: 出苗至收獲期遮陰; L: 開花至收獲期增光(L處理僅選用登海605品種)。遮光度為60%, 增光強度為1600～1800 μmol m–2s–1。利用腳手架和遮光率為 60%的黑色遮陰網搭建可升降式遮陰棚, 遮陰網與玉米冠層始終保持2 m距離, 從而保證遮陰棚內小氣候與大田自然光照基本一致(表1)。利用金鹵燈在陰天時增光, 光照時長及強度與晴朗天氣相當, 正常光照下夏玉米花粒期的日照時數(shù)平均為359.1 h, 而增光處理在該基礎上大約增加光照時數(shù)206 h。小區(qū)面積為3 m×9 m,重復3次, 隨機排列。按12 000 kg hm–2的產量水平施用純N 210 kg hm–2、P2O575 kg hm–2和K2O 150 kg hm–2, 氮肥為尿素(含 N 46%), 磷肥為過磷酸鈣(含P2O517%), 鉀肥為氯化鉀(含K2O 60%)。氮肥分拔節(jié)期40%和大喇叭口期60%兩次施入, 磷肥和鉀肥在拔節(jié)期一次性施入, 按高產田水平進行田間管理。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 田間小氣候 參照崔海巖等[28]方法測定光照強度、氣溫、CO2濃度、相對濕度、風速和地溫(5 cm)。開花后連續(xù)測定7 d, 均在11:00開始測定,計算平均值(表1)。

1.3.2 胚乳細胞 選擇長勢一致的植株, 于花后5、10、15、20、25、30、40、50 d各取每處理3個果穗, 剝取穗中部正常籽粒10粒, FAA固定液固定后保存于冰箱中。參照張祖建等[29]方法測定玉米籽粒胚乳細胞數(shù), 用 Logistic方程擬合籽粒胚乳細胞增殖動態(tài), 導出增殖特征參數(shù)。

1.3.3 籽粒灌漿特性 于吐絲期選擇生長一致的植株標記, 授粉后每隔10 d取各處理3個果穗, 取中部籽粒 100粒, 直至成熟, 測定籽粒體積和干重, 3次重復。用 Logistic方程擬合籽粒灌漿增殖動態(tài),導出灌漿特征參數(shù)。

表1 不同光照條件對田間小氣候的影響Table 1 Effects of different light conditions on the microclimate in the experimental field

1.3.4 籽粒淀粉和粗脂肪含量 采用雙波長法測定淀粉含量及組分[30]; 采用殘余油重法測定粗脂肪含量[30]。

1.3.5 干物質積累與分配 于成熟期取樣, 每個處理各5株, 每株分為莖、葉、穗軸和籽粒四部分,烘干并稱重, 用于計算干物質的積累和分配。

1.3.6 葉面積指數(shù)(LAI)與光合勢(LAD) 從每個小區(qū)連續(xù)選擇10株長勢一致的植株, 分別在各生育時期測定每片葉的長度和最大寬度。

1.3.7 葉綠體色素含量(SPAD) 于各生育時期使用SPAD-502便攜式葉綠素儀(Soil-plant Analysis Development Section, Minolta Camera Co., Osaka, Japan)在每小區(qū)連續(xù)選取10株生長一致的植株測定SPAD值(開花前測定最新展開葉, VT及其以后各時期測穗位葉, 測定時避開葉脈), 取平均值。

1.3.8 測產與考種 于每小區(qū)中間 3行, 隨機選取30株玉米的果穗, 自然風干用于室內考種、測產。產量(kg hm–2) = 收獲穗數(shù)(ears hm–2)×穗粒數(shù)×千粒重(g)×10–6×(1-含水量%)/(1-14%), 收獲穗數(shù)為田間調查有效穗數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用 Microsoft Excel 2007軟件處理數(shù)據(jù), SPSS 16.0 (LSD, Duncan)軟件統(tǒng)計分析, SigmaPlot 10.0作圖。

2 結果與分析

2.1 產量及其構成因素

不同光照條件對玉米產量影響顯著。鄭單 958品種S1、S2和S3較CK分別減產58%、26%和81%;登海605品種S1、S2和S3較CK分別減產67%、 27%和81%, L較CK增產9%。產量構成因素也發(fā)生了改變, 遮陰導致千粒重、穗粒數(shù)和公頃穗數(shù)降低,空稈率增加, 增光后千粒重和穗粒數(shù)增加, 公頃穗數(shù)無顯著變化。

2.2 干物質積累與分配

遮陰后玉米成熟期干物質積累量顯著下降, 鄭單958品種S1、S2和S3總干物質積累量較CK分別降低55%、24%和69%; 登海605品種S1、S2和S3較CK分別降低52%、18%和65%, L總干物質積累量較CK增加9%。由各個器官的干物質積累量可知, 遮陰條件下籽粒中的積累量大幅度下降, 且均小于CK。鄭單958品種S1、S2和S3籽粒干重比例分別為45%、50%和33%; 登海605品種S1、S2、S3和L所占比例分別為34%、45%、27%和57%。

2.3 胚乳細胞增殖特性

由圖 1可以看出, 各處理籽粒胚乳細胞增殖均呈“S”型曲線。各時期的遮陰處理胚乳細胞數(shù)目始終低于 CK, 登海 605 L處理籽粒胚乳細胞數(shù)目高于CK。各方程的決定系數(shù)(R2)均在 0.99以上, 配合度高(表4)。遮陰導致ETmax升高, EWmax和EGmax均降低。鄭單958品種S1、S2和S3的最大增殖速率較CK分別降低30%、7%和54%; 登海605品種S1、S2和S3較CK分別降低32%、23%和52%, L較CK提高15%。

2.4 胚和胚乳的干重及其比例

從表 5可知, 遮陰顯著降低了籽粒胚和胚乳的干重, 登海605 L處理干重顯著增加, 且籽粒胚和胚乳干重表現(xiàn)為 L＞CK＞S2＞S1＞S3。遮陰后胚/胚乳比值增高, 說明遮陰對胚乳干重的影響程度大于胚。

2.5 籽粒灌漿特性

遮陰延緩了最大籽粒灌漿速率的出現(xiàn), 其中 S3影響最大, S1次之, S2最小。遮陰導致Wmax和Gmax下降, 登海605品種 S3、S2和S1處理的Wmax和Gmax較CK分別下降50%、6%、8%和44%、5%、11%, 即遮陰降低了玉米籽粒最大灌漿速率及其生

長量, 鄭單958與登海605品種的變化趨勢一致。登海 605 L處理的最大灌漿速率提前出現(xiàn), 提高了籽粒最大灌漿速率及其生長量。

表2 不同光照條件對夏玉米產量及其構成因素的影響Table 2 Effect of different light conditions on yield and yield components of summer maize

表3 不同光照條件對夏玉米成熟期干物質積累與分配的影響Table 3 Effects of different light conditions on the dry matter accumulation and distribution at maturity of summer maize

2.6 籽粒直鏈淀粉、支鏈淀粉和粗脂肪含量

從表7可知, 遮陰降低了玉米籽?？偟矸酆?且直鏈淀粉降幅更大。鄭單958和登海605兩品種S1、S2和S3處理的總淀粉含量較CK分別降低11%、5%、16%和10%、5%、12%, 登海605 L處理籽粒淀粉含量較CK顯著增加5.9%。遮陰增加了籽粒中粗脂肪含量, 且S3增幅最大。

表4 不同光照條件對夏玉米籽粒胚乳細胞增殖特征參數(shù)的影響Table 4 Effects of different light conditions on the characteristic parameters in endosperm cell proliferation of summer maize

圖1 不同光照條件對夏玉米籽粒胚乳細胞增殖的影響(標準差)Fig. 1 Effects of different light conditions on endosperm cell proliferation of summer maize (standard deviation)

表5 不同光照條件對夏玉米籽粒胚、胚乳及胚/胚乳的影響Table 5 Effects of different light conditions on embryo, endosperm and embryo/endosperm ratio of summer maize

表6 不同光照條件對夏玉米籽粒灌漿特征參數(shù)的影響Table 6 Effects of different light conditions on the characteristic parameters of grain-filling of summer maize

表7 不同光照條件對夏玉米籽粒淀粉含量和粗脂肪含量的影響Table 7 Effects of different light conditions on starch and gross fat content of summer maize

2.7 籽粒產量與各生理指標的相關性分析

由表8可知, Wmax、Gmax等籽粒灌漿參數(shù)與籽粒產量呈極顯著正相關, 即 Wmax、Gmax等越大, 籽粒產量越高, 而 Tmax與產量呈顯著負相關。EWmax、EGmax等籽粒胚乳增殖參數(shù)與籽粒產量也呈極顯著正相關, ETmax與產量呈顯著負相關, 籽粒胚乳干重與產量呈顯著正相關。由表9可知, LAI和LAD與籽粒產量呈顯著正相關, SPAD值與籽粒產量呈極顯著正相關, 即提高LAI、LAD和SPAD值有助于增加產量。

表8 籽粒產量、籽粒灌漿特性和胚乳細胞增殖特性的相關系數(shù)Table 8 Correlation coefficients between grain yield and characters of grain filling and endosperm cell proliferation

表9 籽粒產量和LAI、LAD、SPAD值的相關性系數(shù)Table 9 Correlation coefficients of grain yield, LAI, LAD, and SPAD

3 討論

3.1 不同光照對夏玉米產量和干物質積累量的影響

光合作用決定了玉米 90%以上的干物質, 且干物質的積累、分配與產量顯著正相關[31-33], 尤其是生育后期的干物質積累分配特性決定了夏玉米的最終產量[34]。前人研究表明, 光照不足, 尤其是生育后期光照不足嚴重制約玉米生產, 表現(xiàn)為葉片光合性能下降, 籽粒灌漿強度降低, 干物質向籽粒中的轉運量下降, 直接影響夏玉米產量[35-36]。Cui等[31]研究指出, 雌穗小花分化對光照非常敏感, 光照不足降低小花分化總數(shù), 降低穗粒數(shù), 導致產量降低。本試驗結果進一步表明, 花前遮陰降低了光合產物積累量, 花后遮陰降低了后期干物質積累量和籽粒灌漿速率, 導致產量降低, 即花前遮陰削弱了“源”的生產能力, 花后遮陰影響了“庫”的充實。各處理玉米產量和干物質積累量降低幅度為S3＞S1＞S2, 說明夏玉米花粒期對光照更為敏感, 花粒期充足的光照更有利于夏玉米高產[37-39]。

3.2 不同光照對夏玉米胚乳細胞增殖的影響

胚乳細胞數(shù)目代表了籽粒“庫”的潛力, 也代表該潛力的實現(xiàn)程度, 而單個胚乳細胞的充實狀態(tài)也對產量的提高具有重要作用[7]。胚乳細胞越多, 積累的淀粉粒越多, 充實度越高, 粒重越高[2]。本研究表明, 在授粉后30 d左右, 籽粒胚乳細胞數(shù)基本達到最高值(圖 1), 胚乳細胞停止或減少分裂, 胚乳細胞構建基本完成, 以淀粉積累為主, 籽粒生長進入淀粉粒的充實階段, 淀粉含量和粒重快速增加。遮陰后玉米籽粒胚乳細胞增殖的最大速率下降, 導致胚乳細胞數(shù)目降低(降低幅度為 S3＞S1＞S2), 最終表現(xiàn)為籽粒發(fā)育進程延緩, 淀粉積累量下降, 籽粒庫容量變小, 充實度下降, 粒重降低, 相反, 增光條件下胚乳細胞增殖速度快、數(shù)目增多(表 8), 籽粒積累同化產物的速度加快, 容納較多的淀粉粒[8], 提高產量。

3.3 不同光照對夏玉米籽粒灌漿的影響

胚乳細胞形成后, 籽粒生長進入有效灌漿期,即籽粒淀粉粒的充實擴大期, 完成淀粉的積累和單粒質量的增加。胚乳細胞數(shù)目代表著“庫”的潛力, 增庫則需要提高灌漿速率, 提前最大灌漿速率出現(xiàn)的日期, 保證光合產物高效地運轉到籽粒[40]。本研究表明, 遮陰降低了籽粒灌漿速率, 推遲了灌漿速率最大值的出現(xiàn)日期, 導致灌漿活躍期縮短, 嚴重影響籽粒的正常灌漿, 相反, 增光則有利于提高籽粒的灌漿效率。

增光處理一方面有利于玉米積累更多的光合產物, 提高干物質量[39], 達到增“源”的效果, 莖、葉等臨時性貯藏器官向籽粒輸送的光合產物增加, 籽粒灌漿速率和生長量增加, 籽粒干重所占比例升高;另一方面增殖速率和最大生長量顯著升高, 胚乳細胞能夠較快地達到最大增殖速率, 胚乳細胞數(shù)目增多, 淀粉含量顯著提高, 即擴大了籽粒的“庫”容量,胚乳細胞有較高的充實度, 籽粒灌漿速率提高, 粒重增加。相反, 光照不足導致玉米光合速率下降, 光合產物向籽粒中的轉運量降低[37]。遮陰下胚乳細胞發(fā)育異常, 表現(xiàn)為增殖速率降低、最大增殖速率延遲出現(xiàn)以及最大生長量降低, 籽粒中的胚乳細胞數(shù)目嚴重下降, 淀粉含量、籽粒充實度、籽粒灌漿速率降低, 且開花后遮陰處理影響最大, 其粒重和產量降低幅度分別達20%和60%左右。

4 結論

花粒期光照顯著影響夏玉米籽粒的生長發(fā)育。遮陰降低玉米籽粒胚乳細胞數(shù)目、淀粉含量和細胞充實度, 導致減產, 增光促進粒重增加, 提高產量。因此, 在實際生產中通過適當調整播期, 避開陰雨寡照天氣, 合理布局種植密度, 改善田間光照條件有助于提高胚乳細胞的增殖速率及灌漿速率, 保證光合產物高效向籽粒運轉, 實現(xiàn)高產。

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Response of Endosperm Cell Proliferation and Grain Yield of Summer Maize to Different Light Conditions

GAO Jia, SHI Jian-Guo, DONG Shu-Ting, LIU Peng, ZHAO Bin, and ZHANG Ji-Wang*
State Key Laboratory of Crop Biology / Agronomy College of Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China

During the period from 2012 to 2014, Zhengdan 958 (ZD958) and Denghai 605 (DH605) were used with five treatments in a randomized complete block design with three replicates, including increasing light (L) from tassel stage (VT) to maturity stage (R6) and three shading treatments (40% of ambient light intensity) from VT to R6 (S1), from the sixth leaf stage (V6) to VT (S2), and from emergence stage (VE) to R6 (S3), and natural lighting in the field (CK). The illumination intensity of L on cloudy day was 1600-1800 μmol m–2s–1. This experiment was conducted to explore the effects of light on endosperm cell proliferation, grain filling, starch content, dry matter accumulation and yield of summer maize. The dry matter accumulation of embryo and endosperm was significantly decreased under shading, as well as the content of starch and the endosperm cell plumpness decreased also. Effect of S3 on endosperm cell proliferation was the most, while that of S2 was the smallest. At R6, the endosperm cells number of S3, S2, S1 decreased by 33%, 6%, 29% in ZD958 and 41%, 5%, 29% in DH605. The dry matter accumulation of embryo and endosperm as well as the content of starch and the endosperm cell plumpness were increased after increasing light. The grain filling rate decreased and the days to maximum grain filling rate postponed under shading, while those increased after increasing light. The maximum grain filling rate of S1, S2, S3 decreased by 34%, 13%, 58% in ZD958 and 38%, 13%, 64% in DH605. The grain yield of S1, S2, S3 decreased by 58%, 26%, 81% in ZD958 and 67%, 27%, 81% in DH605. Results indicate that the number of endosperm cells, starch content and grain filling rate are decreased under shading, resulting in grain yield re-ducing, while L treatment can contribute to increasing the number of endosperm cell and grain yield.

Summer maize; Illumination; Endosperm cell proliferation; Grain filling; Grain yield

(

): 2016-12-06; Accepted(接受日期): 2017-05-10; Published online(網絡出版日期): 2017-05-22.

10.3724/SP.J.1006.2017.01548

本研究由國家自然科學基金項目(31671629), 國家現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項(CARS-02-20), 山東省農業(yè)重大應用技術創(chuàng)新項目和山東省玉米育種與栽培技術企業(yè)重點實驗室開放課題資助。

This study was supported by National Natural Science Funds (31671629), the China Agriculture Research System (CARS-02-20), Shandong Key Agricultural Technology Innovation Project and Shandong Provincial Key Laboratory of Corn Breeding and Cultivation Technology.

*通訊作者(Corresponding author): 張吉旺, E-mail: jwzhang@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8241485

聯(lián)系方式: E-mail: gaoj0803@163.com, Tel: 15505385417

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20170522.0916.012.html