基于對立統(tǒng)一觀的神經(jīng)調(diào)節(jié)的多角度分析

李進京

在神經(jīng)調(diào)節(jié)中，存在著很多既對立又統(tǒng)一的內(nèi)容。理解這些對立統(tǒng)一知識是理解神經(jīng)調(diào)節(jié)有關(guān)重要知識的基礎。下面從多個方面分析神經(jīng)調(diào)節(jié)中的對立統(tǒng)一關(guān)系。

1 神經(jīng)調(diào)節(jié)中的傳入與傳出

在神經(jīng)調(diào)節(jié)中，傳入與傳出主要是指傳入神經(jīng)和傳出神經(jīng)。在很多試題中，判斷傳入神經(jīng)和傳出神經(jīng)是分析整個試題的關(guān)鍵。

判斷傳入神經(jīng)和傳出神經(jīng)可以從幾方面進行：

（1） 神經(jīng)節(jié)是感覺神經(jīng)元細胞體所在地方，從結(jié)構(gòu)圖上看，有神經(jīng)節(jié)的是傳入神經(jīng)，無神經(jīng)節(jié)的是傳出神經(jīng)。

（2） 從脊髓灰質(zhì)結(jié)構(gòu)來判斷，從脊髓灰質(zhì)后角進入脊髓的是傳入神經(jīng)，從脊髓灰質(zhì)前角出脊髓的是傳出神經(jīng)。

（3） 從突觸模式圖進行判斷。所示圖示表示興奮從左到右傳遞的過程。

當給反射弧做切斷處理實驗時，若在傳入神經(jīng)纖維上進行切斷，刺激傳入神經(jīng)纖維外周段時，效應器無反應，刺激向中段，效應器會發(fā)生反應。若在傳出神經(jīng)纖維上進行切斷，刺激傳出神經(jīng)纖維外周段時，效應器會發(fā)生反應，刺激向中段，效應器不會發(fā)生反應。

【例1】 圖1為人體某一反射弧的示意圖（圖中a、b為微型電流計F的兩極）。回答下列問題：

（1） 如圖所示反射弧中的神經(jīng)細胞，表示傳出神經(jīng)的是 ，在靜息狀態(tài)下，細胞膜外的電位為 。

（2） 若在b點給以刺激， （能、不能）完成一次反射活動。若從C處切斷神經(jīng)纖維，刺激a處，效應器 （能、不能）產(chǎn)生反應。

（3） 刺激皮膚細胞A一次，電流計的指針將

偏轉(zhuǎn)。

解析：解答此題的關(guān)鍵是能正確判斷傳入神經(jīng)和傳出神經(jīng)。

（1） 圖示在神經(jīng)細胞B中存在神經(jīng)節(jié)，說明它為傳入神經(jīng)細胞。那么，細胞D應為傳出神經(jīng)細胞，細胞C為中間神經(jīng)元。在靜息狀態(tài)下，神經(jīng)纖維電位為外正內(nèi)負。

（2） 在b點給以刺激雖然能引起效應器產(chǎn)生反應，但不是整個反射弧參與，不屬于反射活動。若在C處切斷神經(jīng)纖維，刺激a處時興奮傳遞到C處時不能再傳遞給效應器。因此效應器無反應。

（3） 刺激皮膚細胞A時，興奮先傳到電流計的a極，引起此處發(fā)生外負內(nèi)正的電位變化，而b處仍為外正內(nèi)負，指針發(fā)生偏轉(zhuǎn)，興奮到達a、b之間時，b處又恢復外正內(nèi)負的電位，指針又指向中央。當興奮再傳遞到b處時，又會引起此處發(fā)生外負內(nèi)正的電位變化，a點為外正內(nèi)負，指針又發(fā)生一次方向相反的偏轉(zhuǎn)，然后指針又指向中央。

參考答案：（1） 神經(jīng)細胞D 正電位

（2） 不能 不能

（3） 發(fā)生兩次方向相反的

2 神經(jīng)調(diào)節(jié)中的膜內(nèi)和膜外

關(guān)于神經(jīng)調(diào)節(jié)中膜內(nèi)和膜外關(guān)系可以從以下幾個方面考慮：

① 注意膜內(nèi)外離子分布。神經(jīng)細胞膜外主要是NaCl等物質(zhì)，細胞膜內(nèi)主要是K+和一些分子量較大的負離子。

② 注意靜息電位和動作電位時膜內(nèi)外電位分別是外正內(nèi)負和外負內(nèi)正。

③ 測量電位變化時電流表的電極放置位置需要考慮膜內(nèi)外。如果電流表的兩極都放在膜外，靜息狀態(tài)時兩極電位差為0，指針指向正中。如果電流表的兩極分別放置在膜內(nèi)外，則在靜息狀態(tài)時兩極存在電位差，指針會偏向一側(cè)。

如圖2所示為電流表的兩極分別放置在膜內(nèi)外時膜內(nèi)電位的變化曲線。因此可檢測出圖中所示的a點之前的負電位。受到刺激后膜內(nèi)電位升高直到出現(xiàn)外負內(nèi)正，如圖中的c點。此外，還要注意受到刺激前后離子與膜內(nèi)外的關(guān)系。如圖所示ac段是鈉離子內(nèi)流形成的，ce段是鉀離子外流形成的。

3 神經(jīng)調(diào)節(jié)中的前和后

神經(jīng)調(diào)節(jié)中的前和后關(guān)系從兩個方面理解：

① 脊髓灰質(zhì)的前、后角和脊神經(jīng)的前、后根。脊髓灰質(zhì)的前角較大，靠近身體的腹部，后角較小，位于身體的背部。其中在灰質(zhì)后角中含有中間神經(jīng)元，是脊神經(jīng)后根（為感覺神經(jīng)纖維）進入脊髓灰質(zhì)之處，前角中含有運動神經(jīng)元細胞體，是脊神經(jīng)前根（為運動神經(jīng)纖維）離開脊髓灰質(zhì)之處。

② 突觸結(jié)構(gòu)中的突觸前膜和突觸后膜。當電信號傳遞到突觸小體時，突觸小泡就會通過突觸前膜以胞吐作用形式釋放神經(jīng)遞質(zhì)到突觸間隙中，神經(jīng)遞質(zhì)在突觸間隙中通過擴散作用到突觸后膜，并與突觸后膜上的特異性受體結(jié)合，引起下一個神經(jīng)元膜電位發(fā)生變化。

【例2】 如圖3是反射弧的結(jié)構(gòu)模式圖（a、b、c、d、e表示反射弧的組成部分，Ⅰ、Ⅱ表示突觸的組成部分，1、2是指反射弧中的兩位點），圖4表示突觸結(jié)構(gòu)。回答下列問題：

（1） 脊髓灰質(zhì)呈蝴蝶狀，其中靠腹、背部分別稱為前角和后角。那么前角與后角相比較 ，圖3中與d神經(jīng)相連接的是脊髓灰質(zhì)的 角。

（2） 若在圖3的2處施加一個有效刺激，則在3處 （有、無）膜電位變化，其原因是興奮在神經(jīng)元之間傳遞時遞質(zhì)只能由圖1中的 （填圖中代號）釋放，并且只能與圖中的 （填圖中代號）上的特異性受體結(jié)合。

（3） 從圖4知若瞬間增大軸突末端細胞膜對Ca2+的通透性會加速 的釋放，過程③表示神經(jīng)遞質(zhì) ，可避免突觸后膜持續(xù)興奮。

（4） 神經(jīng)遞質(zhì)與特異性受體作用后去向，除圖4所示過程外，還會被 。

解析：（1） 在教材必修三P17頁圖示知，脊髓灰質(zhì)前角膨大，比后角大。圖3中的d上有神經(jīng)節(jié)，表示傳入神經(jīng)。傳入神經(jīng)從脊髓灰質(zhì)的后角進入。

（2） 圖3的b表示傳出神經(jīng)，Ⅰ、Ⅱ分別表示突觸前膜和突觸后膜。神經(jīng)遞質(zhì)只能由突觸前膜釋放，并只能與突觸后膜上的特異性受體結(jié)合，因此興奮在突觸處是單向傳遞的。這樣在2處施加一個有效刺激，在1處不能產(chǎn)生興奮。

（3） 從圖4可知，Ca2+可促進神經(jīng)遞質(zhì)釋放，故瞬間增大細胞膜對Ca2+的通透性，會加速神經(jīng)遞質(zhì)的釋放；在過程③中，神經(jīng)遞質(zhì)重吸收進入突觸前膜所在的神經(jīng)元，可避免突觸后膜持續(xù)興奮。endprint

（4） 神經(jīng)遞質(zhì)除了圖示的重新回到突觸前膜所在的神經(jīng)元外，其他的會被相應的酶分解。

參考答案：（1） 大 后

（2） 無 Ⅰ Ⅱ

（3） 神經(jīng)遞質(zhì) 重吸收進入突觸前膜所在的神經(jīng)元

（4） 相應的酶分解

4 神經(jīng)調(diào)節(jié)中單向、雙向和相同方向、相反方向

（1） 興奮在神經(jīng)纖維上傳導時，興奮的傳導方向與膜內(nèi)電流方向一致，與膜外電流方向相反。

（2） 當將電流表兩極放在神經(jīng)纖維膜外時，如果在兩個電極之外給以刺激，指針會發(fā)生兩次方向相反的偏轉(zhuǎn)。當在兩極正中央處給以刺激，指針不發(fā)生偏轉(zhuǎn)。

（3） 當將電位表放在突觸結(jié)構(gòu)的兩側(cè)時，如果在上一個神經(jīng)元的電極之外給一刺激，指針也會發(fā)生兩次方向相反的偏轉(zhuǎn)。如果在下一個神經(jīng)元的電極之外給以刺激，由于興奮在突觸處是單向傳遞，因此電位表只能發(fā)生一次偏轉(zhuǎn)。

（4） 如果在神經(jīng)纖維上給以刺激，興奮能進行雙向傳導，但興奮在突觸處只能單向傳遞。此外，對于機體而言，興奮沿反射弧也是單向傳遞。

【例3】 圖5表示3個通過突觸相連接的神經(jīng)元，電表的電極連接在神經(jīng)纖維膜的外表面，a點為電流表①兩極的正中點，以下分析正確的是（ ）

A. a點受刺激，電表①和②指針都不會偏轉(zhuǎn)

B. b點受刺激時興奮不能向右傳導

C. b點受刺激時電表①和②都會發(fā)生兩次方向不同的偏轉(zhuǎn)

D. 該實驗不能證明興奮在神經(jīng)纖維上的傳導是雙向的

解析：a點位于電流表①兩極的正中點，a點受刺激時，興奮同時到達電流表的兩極，電流表①指針不可能偏轉(zhuǎn)，興奮在突觸處傳遞是單向的，不能傳遞到電流表②，電流表②指針也不會偏轉(zhuǎn)，A選項正確。b點受刺激時，興奮在神經(jīng)纖維上雙向傳導，B選項錯誤。b點受刺激時電流表①會發(fā)生兩次方向不同的偏轉(zhuǎn)，而由于興奮在突觸處是單向傳遞，電流表②只能發(fā)生一次偏轉(zhuǎn)，C選項錯誤。該實驗能證明興奮在神經(jīng)纖維上的傳導是雙向的，D選項錯誤。

參考答案：A

5 神經(jīng)調(diào)節(jié)中的興奮與抑制

根據(jù)神經(jīng)遞質(zhì)對突觸后膜的作用，神經(jīng)遞質(zhì)可分為興奮性遞質(zhì)和抑制性遞質(zhì)。興奮性遞質(zhì)可將上一個神經(jīng)元的興奮傳遞到下一個神經(jīng)元，使突觸后膜發(fā)生外負內(nèi)正的電位變化，從而使將興奮傳遞到下一個神經(jīng)元。

另外，在某些情況下，當某些興奮導到軸突末梢時，突觸前膜會釋放抑制性遞質(zhì)到突觸間隙，此遞質(zhì)與突觸后膜特異性受體結(jié)合，使離子通道打開，提高膜對K+、Cl-，特別是Cl-（不包括Na+）的通透性，使突觸后膜的外正內(nèi)負更進一步加強，這樣突觸后神經(jīng)元不易發(fā)生興奮，呈現(xiàn)抑制狀態(tài)。

當然，有些神經(jīng)遞質(zhì)對不同的突觸后膜中的受體可能是興奮性遞質(zhì)，也可能是抑制性遞質(zhì)。

另外，如果某種因素阻止了突觸前膜不能正常釋放興奮性遞質(zhì)，或者興奮性遞質(zhì)不能正常被突觸后膜上的特異性受體識別，則突觸后膜也不能發(fā)生興奮。

【例4】 根據(jù)突觸前細胞傳來的信號，突觸可分為興奮性突觸和抑制性突觸。使下一個神經(jīng)元產(chǎn)生興奮的為興奮性突觸，對下一個神經(jīng)元產(chǎn)生抑制效應（抑制效應是指下一個神經(jīng)元的膜電位仍為內(nèi)負外正）的為抑制性突觸。如圖為某種動物體內(nèi)神經(jīng)調(diào)節(jié)的局部圖（帶圈數(shù)字代表不同的突觸小體）。下列說法正確的是（ ）

A. ①的突觸小泡中是興奮性神經(jīng)遞質(zhì)

B. 當興奮傳至突觸3時，其突觸后膜的電位變?yōu)閮?nèi)正外負

C. 圖中的突觸類型有軸突-樹突型、軸突-肌肉型

D. 突觸2和突觸3的作用相同，均是抑制肌肉興奮

解析：據(jù)圖可知，突觸1為興奮性突觸，因此，①的突觸小泡中的神經(jīng)遞質(zhì)也應該是興奮性神經(jīng)遞質(zhì)，A選項正確。突觸3為抑制性突觸，因此，當興奮傳至突觸3時，其突觸后膜的膜電位仍為內(nèi)負外正，B選項錯誤。突觸1和3為軸突—肌肉型，突觸2是軸突—軸突型，C選項錯誤。突觸2的作用是抑制①處的軸突興奮，突觸3則是抑制肌肉細胞興奮，D選項錯誤。

參考答案：A。

6 神經(jīng)調(diào)節(jié)中的消耗能量與不消耗能量

在靜息狀態(tài)下，靜息電位形成中鉀離子外流順濃度梯度，不消耗能量。當神經(jīng)纖維受到刺激產(chǎn)生動作電位過程中，鈉離子內(nèi)流產(chǎn)生動作電位過程是從高濃度到低濃度，不消耗能量，隨后鉀離子外流恢復靜息電位過程也是順濃度梯度，不消耗能量。但圖2中e點之后的運輸需要通過鈉鉀泵將鈉離子泵出膜外，鉀離子泵回膜內(nèi)，此時需要消耗能量。

在兩個神經(jīng)元之間傳遞興奮時，神經(jīng)遞質(zhì)的釋放過程消耗能量，即在突觸處傳遞興奮需要消耗能量。因此在神經(jīng)傳導和傳遞過程中需要消耗能量。

【例5】 下面表示興奮的傳導和傳遞過程以及膜電位變化示意圖。下列敘述正確的是（ ）

A. 軸突膜處于bc段時，鈉離子大量內(nèi)流，消耗ATP

B. 軸突膜處于ce段時，鉀離子大量外流，不消耗ATP

C. 軸突膜外側(cè)局部電流的方向與興奮傳導方向相同

D. 適當降低膜外側(cè)Na+濃度，c點上移

解析：圖中bc段處于動作電位的形成過程，此時鈉離子大量內(nèi)流，方式為協(xié)助擴散，不消耗ATP；圖中ce段表示靜息電位的恢復過程，此過程中鉀離子大量外流，方式為協(xié)助擴散，不消耗ATP。軸突膜外側(cè)局部電流的方向與興奮傳導方向相反，軸突膜內(nèi)側(cè)局部電流的方向與興奮傳導方向相同。適當降低膜外側(cè)Na+濃度，受刺激時Na+內(nèi)流減少，引發(fā)的動作電位較小，c點下移。

參考答案：B。

除了前邊分析的一些對立統(tǒng)一關(guān)系外，神經(jīng)調(diào)節(jié)過程還存在著一些對立統(tǒng)一關(guān)系。例如交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)之間的作用往往相反，共同調(diào)節(jié)著一些生理過程，存在著對立統(tǒng)一關(guān)系。另外，在神經(jīng)調(diào)節(jié)中還存在著一些正反饋調(diào)節(jié)和負反饋調(diào)節(jié)過程等。因此在學習神經(jīng)調(diào)節(jié)相關(guān)知識時，通過運用對立統(tǒng)一的觀點能更好地理解神經(jīng)調(diào)節(jié)的有關(guān)過程。endprint