嗜鹽四聯(lián)球菌及其在發(fā)酵食品中的應(yīng)用

王博，周朝暉，李鐵橋，盧麗玲，陳堅(jiān),4，堵國(guó)成，方芳*

1(江南大學(xué) 生物工程學(xué)院，江蘇 無錫，214122)2(工業(yè)生物技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 無錫，214122) 3(廣東珠江橋生物科技股份有限公司，廣東 中山，528415) 4(糧食發(fā)酵工藝與技術(shù)國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室，江蘇 無錫，214122)

嗜鹽四聯(lián)球菌及其在發(fā)酵食品中的應(yīng)用

王博1,2，周朝暉3，李鐵橋3，盧麗玲3，陳堅(jiān)1,2,4，堵國(guó)成1,4，方芳1,2*

1(江南大學(xué) 生物工程學(xué)院，江蘇 無錫，214122)2(工業(yè)生物技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 無錫，214122) 3(廣東珠江橋生物科技股份有限公司，廣東 中山，528415) 4(糧食發(fā)酵工藝與技術(shù)國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室，江蘇 無錫，214122)

嗜鹽四聯(lián)球菌是一類存在于醬油、魚醬、豆制品等多種發(fā)酵食品及糖漿中的耐鹽或耐高滲的乳酸菌。它們?cè)谑称钒l(fā)酵過程中可提高食品中有機(jī)酸、醛類和酯類等風(fēng)味物質(zhì)含量，具有廣泛的應(yīng)用價(jià)值。該文對(duì)嗜鹽四聯(lián)球菌的分類、生理生化特性、鑒定、脅迫環(huán)境下適應(yīng)機(jī)制以及在發(fā)酵食品中的功能特性等幾個(gè)方面的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述。

發(fā)酵食品；嗜鹽四聯(lián)球菌；分類；鑒別

1 嗜鹽四聯(lián)球菌簡(jiǎn)介

嗜鹽四聯(lián)球菌(Tetragenococcushalophilus)是一類存在于發(fā)酵食品及糖漿中的嗜鹽或嗜高滲的乳酸菌[1]，早期被歸類為足球菌屬(Pediococcus)，稱為嗜鹽足球菌(Pediococcushalophilus)或醬油足球菌(Pediococcussoyae)[2]。Collins等在研究足球菌與氣球菌(Aerococcus)系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系中時(shí)發(fā)現(xiàn)，有些菌株與所研究的足球菌序列同源性較低，將它們重新分類并命名為四聯(lián)球菌屬(Tetragenococcus)[3]。四聯(lián)球菌屬目前已經(jīng)識(shí)別了5個(gè)種，包括嗜鹽四聯(lián)球菌(T．halophilus)、鹽水四聯(lián)球菌(T.muriaticus)、韓國(guó)四聯(lián)球菌(T.koreensis)、弧四聯(lián)球菌(T.solitarius)、嗜高滲四聯(lián)球菌(T.osmophilus)[4]。嗜鹽四聯(lián)球菌與足球菌等乳酸菌的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系見圖1，由16S rDNA系統(tǒng)發(fā)育樹可以看出，嗜鹽四聯(lián)球菌與腸球菌和氣球菌親緣關(guān)系較近。

嗜鹽四聯(lián)球菌是高滲發(fā)酵食品中常見的四聯(lián)球菌屬的菌種，不同來源的菌株在環(huán)境耐受性和生理生化特性上有一定的區(qū)別。JUSTé等通過遺傳分析方法，包括隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA標(biāo)記(random amplified polymorphic DNA，RAPD)、16S rDNA系統(tǒng)發(fā)育分析和重復(fù)序列PCR(repetitive sequence-PCR，rep-PCR)技術(shù)，將從不同來源篩選得到的耐鹽嗜鹽四聯(lián)球菌和耐高滲透壓嗜鹽四聯(lián)球菌歸類為2個(gè)種群[5]。根據(jù)抗高滲透壓耐脅迫等表現(xiàn)型并結(jié)合RAPD基因類型，也可將嗜鹽四聯(lián)球菌分為2個(gè)亞種，即分離自糖漿的Tetragenococcushalophilussubsp.flandriensis亞種，和分離自發(fā)酵魚類和發(fā)酵豆制品的Tetragenococcushalophilussubsp.halophilus亞種。其中T.halophilussubsp．flandriensis在糖漿濃度達(dá)到69 °Bx時(shí)仍可生長(zhǎng)，而T．halophilussubsp.halophilus在濃度高于65 °Bx后便不能正常生長(zhǎng)[4]。

圖1 基于16S rDNA測(cè)序構(gòu)建嗜鹽四聯(lián)球菌系統(tǒng)發(fā)育樹Fig.1 Phylogenetic tree of T．halophilus based on 16S rDNA sequencing

1.1嗜鹽四聯(lián)球菌的遺傳特性和生理生化特性

嗜鹽四聯(lián)球菌是革蘭氏陽性細(xì)菌，細(xì)胞不運(yùn)動(dòng)，非孢子形成球菌(直徑約0.6～1 mm)，顯微鏡下其細(xì)胞多呈四聯(lián)球型，周圍有胞外多糖，對(duì)提高菌株耐鹽性有一定作用。菌株表現(xiàn)為氧化酶陰性，過氧化氫酶通常情況下為陰性，但部分嗜鹽四聯(lián)球菌在高鐵血紅素存在時(shí)，過氧化氫酶為陽性[6-8]。該屬種的菌株為兼性厭氧，有氧條件不利于嗜鹽四聯(lián)球菌生長(zhǎng)。嗜鹽四聯(lián)球菌菌落形態(tài)為白色，圓形，表面光滑，可在MRS液體培養(yǎng)基中緩慢生長(zhǎng)(約3～5 d)，在固體培養(yǎng)基中生長(zhǎng)周期一般為5～7 d。其可生長(zhǎng)的鹽濃度范圍為0%～25%(w/v)，可生長(zhǎng)溫度范圍為15～40 ℃，高于45 ℃不可生長(zhǎng)，可在pH 5～9.6范圍內(nèi)生長(zhǎng)。嗜鹽四聯(lián)球菌葡萄糖代謝終產(chǎn)物為乳酸，其基因組G+C含量為34%～37%[3-4]。

注：+：陽性；-：陰性。

通常所有嗜鹽四聯(lián)球菌均可發(fā)酵葡萄糖、果糖、甘露糖等糖類產(chǎn)酸；不可發(fā)酵淀粉、木糖等糖類；是否利用阿拉伯糖、甘油、棉子糖、海藻糖等碳源在不同菌株間情況不同。例如：分離自糖漿的嗜鹽四聯(lián)球菌均可發(fā)酵阿拉伯糖和乳糖產(chǎn)酸，而分離自腌魚、醬油中的嗜鹽四聯(lián)球菌不能發(fā)酵這2種糖類，說明不同來源的嗜鹽四聯(lián)球菌對(duì)于糖類的發(fā)酵和利用有所區(qū)別[4]。此外，UDOMSIL等在泰國(guó)魚醬中篩選到的嗜鹽四聯(lián)球菌M11、MS33、MRC10-1-3等菌株對(duì)于甘油和蔗糖的發(fā)酵情況也不相同。這說明相同來源的嗜鹽四聯(lián)球菌，不同菌株之間對(duì)于糖類發(fā)酵也有所區(qū)別[9]。

1.2嗜鹽四聯(lián)球菌的鑒定

嗜鹽四聯(lián)球菌與鹽水四聯(lián)球菌均為細(xì)胞是四聯(lián)體形態(tài)的中度嗜鹽乳酸球菌，共同存在于多種腌制品與發(fā)酵食品中。四聯(lián)球菌屬的這2種菌具有相似的生理特征與遺傳學(xué)特征[10-12]。但是，嗜鹽四聯(lián)球菌一般在腌制品和發(fā)酵食品中起有益作用，鹽水四聯(lián)球菌則沒有相關(guān)的有益功能。因此鑒別和區(qū)分2種菌并監(jiān)測(cè)食品發(fā)酵過程及發(fā)酵體系中嗜鹽四聯(lián)球菌的存在具有重要意義。由于2種菌相似度較高，常用的細(xì)菌種屬鑒定方法如16S rRNA基因序列比對(duì)分析較困難區(qū)分二者。KOBAYASHI等利用限制性內(nèi)切酶片段長(zhǎng)度多態(tài)性(restriction fragment length polymorphism，RFLP)方法成功區(qū)分了這2種菌[13]，這種方法耗時(shí)較長(zhǎng)且需使用特定儀器。KUDA等使用基質(zhì)輔助激光解析電離飛行時(shí)間質(zhì)譜(matrix-assisted laser desorption ionization-time of flight mass spectrometry，MALDI-TOF MS)有效地區(qū)分了這2種相近的四聯(lián)球菌屬的菌株：同種菌的質(zhì)譜峰相似度高于78%，嗜鹽四聯(lián)球菌與鹽水四聯(lián)球菌的質(zhì)譜峰相似度則為36%。采用這種方法獲得的這2種四聯(lián)球菌與其他乳酸球菌包括弧四聯(lián)球菌的相似度均低于24%，可以高效且準(zhǔn)確得將各菌種進(jìn)行區(qū)分[14]。

2 嗜鹽四聯(lián)球菌與發(fā)酵食品

嗜鹽乳酸菌是生產(chǎn)發(fā)酵食品的發(fā)酵劑的重要微生物組成，它們具有提高發(fā)酵食品產(chǎn)品質(zhì)量或者縮短發(fā)酵周期等作用。嗜鹽四聯(lián)球菌是腌制類發(fā)酵食品中微生物的最重要組成之一，廣泛存在于醬油、發(fā)酵豆制品、魚醬和咸魚等發(fā)酵食品中。將嗜鹽四聯(lián)球菌與堿性蛋白酶或風(fēng)味蛋白酶結(jié)合加入發(fā)酵食品中，可以提高產(chǎn)品中揮發(fā)性物質(zhì)和游離氨基酸的含量，起到提高產(chǎn)品風(fēng)味的效果[15-16]。因此，了解嗜鹽四聯(lián)球菌對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)機(jī)制，對(duì)于在發(fā)酵食品生產(chǎn)中應(yīng)用嗜鹽四聯(lián)球菌，以及有針對(duì)性的改善食品風(fēng)味和優(yōu)化食品品質(zhì)具有重要作用[17-20]。

2.1嗜鹽四聯(lián)球菌對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)機(jī)制

發(fā)酵食品中，高的滲透壓、酸脅迫等多重環(huán)境因素影響著微生物的生存與生理代謝。高滲透壓環(huán)境使細(xì)胞內(nèi)部水分流失，改變胞內(nèi)物質(zhì)濃度，影響細(xì)胞生理活動(dòng)甚至造成細(xì)胞死亡。研究證明，嗜鹽細(xì)菌通常有2種機(jī)制以適應(yīng)外部環(huán)境的高滲脅迫：一是調(diào)節(jié)胞內(nèi)離子濃度，即在胞內(nèi)Na+含量升高時(shí)積累K+；二是細(xì)胞通過合成或者吸收相容性溶質(zhì)來平衡環(huán)境中較高的離子濃度，相容性溶質(zhì)包括氨基酸、糖類及其衍生物[21-23]。

與其他嗜鹽菌相似，嗜鹽四聯(lián)球菌也是氯化物依賴性細(xì)菌。在高鹽脅迫下，嗜鹽四聯(lián)球菌通過轉(zhuǎn)運(yùn)肉毒堿、甘氨酸甜菜堿或者將膽堿轉(zhuǎn)化為甘氨酸甜菜堿來積累調(diào)滲物質(zhì)[24]。熱休克反應(yīng)是存在于多種生物體內(nèi)的應(yīng)激反應(yīng)，細(xì)胞在應(yīng)激時(shí)合成的一組蛋白質(zhì)為熱休克蛋白。關(guān)于熱休克蛋白編碼基因在高滲透壓條件下功能和表達(dá)的研究表明，GroESL，DnaK和ClpB充當(dāng)功能性分子伴侶，提高了嗜鹽四聯(lián)球菌對(duì)高鹽度的適應(yīng)性[25-26]。LIU等在轉(zhuǎn)錄組學(xué)基礎(chǔ)上對(duì)嗜鹽四聯(lián)球菌耐鹽性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，嗜鹽四聯(lián)球菌在不同鹽濃度條件下，基因表達(dá)水平差異較大。在合適的鹽濃度下，轉(zhuǎn)錄、翻譯、膜系統(tǒng)、細(xì)胞分裂相關(guān)基因表達(dá)量明顯提高，有助于細(xì)菌生長(zhǎng)；在偏高的鹽濃度下，表達(dá)量提高的主要為grpE,groES,clpE,hslV等編碼熱休克蛋白的基因和rpoD等編碼ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的基因。ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白利用ATP在細(xì)胞膜內(nèi)外轉(zhuǎn)運(yùn)離子、糖類、氨基酸等多種親水物質(zhì)，可以起到調(diào)節(jié)滲透壓的作用[23]。這些調(diào)節(jié)機(jī)制使嗜鹽四聯(lián)球菌具有適應(yīng)外部高滲透壓的能力，使其在發(fā)酵食品中有重要的應(yīng)用價(jià)值。

酸性環(huán)境會(huì)影響微生物細(xì)胞膜的通透性和相關(guān)酶活，進(jìn)而影響細(xì)胞的生長(zhǎng)與代謝。研究證明，調(diào)節(jié)細(xì)胞膜脂肪酸組成是微生物應(yīng)對(duì)外界脅迫因素的方法之一，而嗜鹽四聯(lián)球菌可通過提高細(xì)胞膜中不飽和脂肪酸含量來抵御酸脅迫[27-28]。氨基酸可以穩(wěn)定細(xì)胞膜與蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)，避免細(xì)胞受到脅迫因素的迫害，例如：谷氨酸脫羧酶將胞外谷氨酸轉(zhuǎn)化為γ-氨基丁酸，反應(yīng)可消耗H+；精氨酸脫亞氨基(ADI)途徑中，精氨酸被微生物轉(zhuǎn)化為瓜氨酸和鳥氨酸，代謝產(chǎn)物包括NH3和ATP，都對(duì)細(xì)菌的耐酸性有一定貢獻(xiàn)[29]。HE等證明以上氨基酸轉(zhuǎn)化途徑對(duì)增強(qiáng)嗜鹽四聯(lián)球菌耐酸性同樣有作用，并通過研究證明，嗜鹽四聯(lián)球菌通過酸預(yù)適應(yīng)處理后，耐酸性有顯著提高[30]。

2.2嗜鹽四聯(lián)球菌對(duì)發(fā)酵食品風(fēng)味的影響

風(fēng)味物質(zhì)是表征發(fā)酵食品的重要特征之一，主要包括芳香類風(fēng)味物質(zhì)和味感風(fēng)味物質(zhì)，根據(jù)化合物結(jié)構(gòu)又可分為醇類、醛類、酯類、酮類、萜類化合物與氨基酸等。發(fā)酵食品的風(fēng)味物質(zhì)主要通過化學(xué)反應(yīng)和生物方法合成。生物合成風(fēng)味物質(zhì)主要有2種途徑，一是前體物質(zhì)經(jīng)過酶的催化作用轉(zhuǎn)化為風(fēng)味物質(zhì)；二是利用微生物代謝葡萄糖、蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，來生產(chǎn)某些風(fēng)味物質(zhì)，即微生物發(fā)酵法生產(chǎn)風(fēng)味物質(zhì)[31]。

UDOMSIL等研究發(fā)現(xiàn)，嗜鹽四聯(lián)球菌在高鹽環(huán)境中仍可水解蛋白質(zhì)，并且具有胞內(nèi)氨肽酶活性。在魚醬發(fā)酵過程中添加嗜鹽四聯(lián)球菌可以顯著提高魚醬中總氨基酸和游離氨基酸的含量，使鮮味氨基酸，如谷氨酸等的含量有所提高。添加嗜鹽四聯(lián)球菌的魚醬中，對(duì)風(fēng)味有積極影響的揮發(fā)性物質(zhì)如2-甲基丙醛、2-甲基丁醛、3-甲基丁醛和苯甲醛等的含量也明顯增加[9,32]。WU從中國(guó)豆瓣醬中篩選到1株嗜鹽四聯(lián)球菌，并將其作為發(fā)酵劑接種至豆瓣醬發(fā)酵中用于強(qiáng)化豆瓣醬的風(fēng)味。結(jié)果顯示，接種嗜鹽四聯(lián)球菌后，豆瓣醬中的氨態(tài)氮、酸類、醇類等揮發(fā)性成分均有所提高，而亞硝酸鹽含量減少了39.4%[7]。因此，通過添加嗜鹽四聯(lián)球菌，不僅可以提高發(fā)酵食品、調(diào)味品的風(fēng)味，還能有效減少發(fā)酵食品中的有害物質(zhì)。

很多發(fā)酵食品的生產(chǎn)過程都有酵母菌參與代謝。酵母菌以食品為原料的發(fā)酵代謝產(chǎn)物主要為醇類和醛類，嗜鹽四聯(lián)球菌的代謝產(chǎn)物則主要是乳酸等多種有機(jī)酸類，兩者結(jié)合，可顯著提高產(chǎn)品中酯類物質(zhì)含量，起到改善產(chǎn)品風(fēng)味的作用。例如在醬醪中強(qiáng)化酵母菌可以提高醬油中乙醇、2-苯乙醇、2-乙基丙酸酯、呋喃酮等物質(zhì)含量，其中呋喃酮具有明顯增香效果；而向醬醪中接種嗜鹽四聯(lián)球菌后，醬油中乙酸、甲酸、2-羥基丙酸甲酯、香草醛、甲硫基丙醛、糠醛和糠醇等揮發(fā)性成分含量都有提高?？啡┖涂反挤謩e具有甜味和焦糖風(fēng)味，醬醪體系中由于接種嗜鹽四聯(lián)球菌使得有機(jī)酸含量提高，加速了糠醛的生成[33-36]；CUI等通過先接種嗜鹽四聯(lián)球菌，后接種耐鹽酵母菌的方式，使醬醪中醇類、酮類、吡嗪類物質(zhì)含量明顯提高，證實(shí)了嗜鹽四聯(lián)球菌對(duì)增加風(fēng)味物質(zhì)含量的貢獻(xiàn)程度要大于酵母菌，將它與酵母菌結(jié)合使用，風(fēng)味物質(zhì)含量增加比例最高[37]。同樣，將嗜鹽四聯(lián)球菌與酵母菌結(jié)合作為發(fā)酵劑發(fā)酵豆豉，除增加揮發(fā)性風(fēng)味成分外，還可縮短發(fā)酵周期[38]。以上結(jié)果表明，嗜鹽四聯(lián)球菌在各類發(fā)酵食品中均有提高產(chǎn)品風(fēng)味的作用，也可以與酵母菌等微生物組合使用，可以作為優(yōu)良的發(fā)酵劑，具有廣闊的應(yīng)用前景。

2.3嗜鹽四聯(lián)球菌對(duì)發(fā)酵食品安全的影響

水產(chǎn)品和肉制品在發(fā)酵過程中由于乳酸菌對(duì)含氮物質(zhì)的不完全利用會(huì)產(chǎn)生氨基甲酸乙酯、生物胺等胺類物質(zhì)。布氏乳桿菌、短乳桿菌、明串珠菌屬和足球菌都可產(chǎn)氨基脫羧酶導(dǎo)致發(fā)酵過程中產(chǎn)生組胺、色胺和酪胺等生物胺[39]，多種乳酸菌中存在的組氨酸脫羧酶可催化組氨酸脫羧生成組胺。酪胺可導(dǎo)致人體高血壓，組胺可引起一些過敏反應(yīng)，國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)規(guī)定組胺含量：鮐魚≤100 mg/100g、其他魚類≤30 mg/100 g；上海市地方標(biāo)準(zhǔn)暫定發(fā)酵肉制品中組胺限量為≤200 mg/kg[40]。氨基甲酸乙酯為2A類致癌物質(zhì)(具有潛在致癌性)，前體物質(zhì)為尿素、氨甲酰磷酸、瓜氨酸等。而一些乳酸菌可以通過精氨酸脫亞氨基途徑(Arginine deiminase pathway,ADI)將精氨酸轉(zhuǎn)化為瓜氨酸，有潛在的危害性[8]。降低發(fā)酵食品中有害物質(zhì)的含量有助于保障食品的安全性，所以應(yīng)關(guān)注發(fā)酵食品中微生物的氨基酸代謝與有害物質(zhì)形成之間的聯(lián)系。

已經(jīng)報(bào)道的嗜鹽四聯(lián)球菌全基因組中有完整的ADI代謝途徑，廖淡宜在研究中發(fā)現(xiàn)篩選自醬醪的嗜鹽四聯(lián)球菌R23可以在高鹽的環(huán)境中將精氨酸和瓜氨酸轉(zhuǎn)化為鳥氨酸，對(duì)瓜氨酸的利用率為17.7%，瓜氨酸到鳥氨酸的轉(zhuǎn)化率為100%，既可以降低有害物質(zhì)含量，也可以提高產(chǎn)品風(fēng)味[8]。但是不同嗜鹽四聯(lián)球菌菌株之間ADI代謝途徑的基因型與表現(xiàn)型有一定區(qū)別，并且在實(shí)際應(yīng)用期間受到低溫等環(huán)境因素影響，降低氨基甲酸乙酯及其前體物質(zhì)瓜氨酸的能力有限，需要進(jìn)一步研究選擇合適的菌株應(yīng)用于生產(chǎn)[41]。

SATOMI等分析嗜鹽四聯(lián)球菌在含有1%L-組氨酸的組氨酸培養(yǎng)基中可產(chǎn)生3 mg/mL的組胺[42]。UDOMSIL等研究發(fā)現(xiàn)嗜鹽四聯(lián)球菌在含有5%～25%氯化鈉和0.25%組氨酸的改良GYP培養(yǎng)基中可合成0.06%～0.22 mg/mL的組胺，因此將該菌歸類為中等組胺產(chǎn)生菌[9]。JEONG等對(duì)嗜鹽四聯(lián)球菌進(jìn)行了安全評(píng)估，結(jié)果表明嗜鹽四聯(lián)球菌不同菌株產(chǎn)酪胺水平差別較大[43]。在魚醬的發(fā)酵中添加嗜鹽四聯(lián)球菌，則可使樣品中組胺和酪胺含量均減少，減少魚醬中生物胺產(chǎn)生[32]。KUDA等從發(fā)酵水產(chǎn)品中篩選到兩株嗜鹽四聯(lián)球菌HmF-131和HmS-129，HmF-131可使沙丁魚在發(fā)酵過程中組胺含量升高，HmS-129則使組胺含量降低[44]。上述研究結(jié)果表明，合適的嗜鹽四聯(lián)球菌菌株不僅不會(huì)增加發(fā)酵食品中的生物胺，還能減少發(fā)酵食品中某些生物胺的生成。因此，發(fā)酵食品中組胺的產(chǎn)生可能與體系中其他微生物的氮源代謝相關(guān)。在實(shí)際生產(chǎn)中可選擇能降低生物胺含量的嗜鹽四聯(lián)球菌株作為發(fā)酵劑，提高發(fā)酵食品的安全性。

2.4嗜鹽四聯(lián)球菌的益生作用

乳酸菌廣泛存在于人體中，可以起到調(diào)節(jié)腸胃正常菌群、控制內(nèi)毒素、抑制有害微生物及物質(zhì)產(chǎn)生等多種益生作用，對(duì)人體的營(yíng)養(yǎng)、生理功能和免疫反應(yīng)等具有重要意義。近年來，一些報(bào)道指出嗜鹽四聯(lián)球菌可起到促進(jìn)健康的益生菌作用。MASUDA等研究表明分離自醬油的嗜鹽四聯(lián)球菌Th221有助于調(diào)高Th1型免疫應(yīng)答。通過體外和體內(nèi)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，嗜鹽四聯(lián)球菌可以促進(jìn)小鼠腹腔巨噬細(xì)胞產(chǎn)生抗腫瘤及抗感染的白細(xì)胞介素-12，并隨著介質(zhì)中含鹽量增加(≥10%，w/v)，這一促進(jìn)作用增強(qiáng)[45]。NISHIMURA等將嗜鹽四聯(lián)球菌Th221應(yīng)用于治療常年性變應(yīng)性鼻炎(TAR)時(shí)發(fā)現(xiàn)，口服高劑量(60 mg/d的Th221實(shí)驗(yàn)組在實(shí)驗(yàn)結(jié)束后患者鼻炎嚴(yán)重程度和鼻塞癥狀有明顯好轉(zhuǎn)，試驗(yàn)期間患者的噴嚏流涕癥狀也有所改善，說明嗜鹽四聯(lián)球菌Th221可以改善TAR癥狀[46]，有應(yīng)用于改善過敏癥狀的潛力。

3 結(jié)論

對(duì)來源于發(fā)酵食品的嗜鹽四聯(lián)球菌的遺傳特性和生理生化特性的深入研究，一方面可以豐富研究者關(guān)于耐鹽菌的知識(shí)，另一方面可以為探究嗜鹽四聯(lián)球菌在食品發(fā)酵過程中發(fā)揮的作用與利用價(jià)值提供理論支持。最近對(duì)嗜鹽四聯(lián)球菌的研究表明，嗜鹽四聯(lián)球菌在高鹽的發(fā)酵食品中可以提高揮發(fā)性成分含量，減少生物胺類有害物質(zhì)的含量。但嗜鹽四聯(lián)球菌不同菌株間生理特性以及物質(zhì)代謝情況有所差異，選擇合適的菌株可以強(qiáng)化食品風(fēng)味，提高食品安全性，甚至賦予食品一定保健功能，所以需要對(duì)其進(jìn)行進(jìn)一步的系統(tǒng)研究，以更好的應(yīng)用于發(fā)酵食品生產(chǎn)。

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Tetragenococcushalophilusanditsapplicationinfermentedfoods

WANG Bo1,2,ZHOU Zhao-hui3,LI Tie-qiao3,LU Li-ling3,CHEN Jian1,2,4,DU Guo-cheng1,4,FANG Fang1,2*

1(School of Biotechnology,Jiangnan University,Wuxi 214122,China) 2(Key Laboratory of Industrial Biotechnology,Ministry ofEducation,School of Biotechnology,Wuxi 214122,China) 3(Guangdong Pearl River Bridge Biological Limited Corporation,Zhongshan 528415,China) 4(Laboratory for Cereal Fermentation Technology,Wuxi 214122,China)

Tetragenococcushalophilusis a kind of halophilic or osmophilic lactic acid bacteria,which widely presents in soy sauce,fish sauce,bean products,sugar thick juice and other fermented foods.Strains from this species are proved to play important roles in formation of flavor substances such as organic acids,aldehydes and esters during food fermentation process.In this review,classification and identification ofT.halophilus,the physiological and biochemical characteristics,stress response as well as the functional properties ofT.halophilusin fermented foods were discussed.

fermented foods;Tetragenococcushalophilus; taxonomy;characterization

10.13995/j.cnki.11-1802/ts.014014

碩士研究生(方芳副教授為通訊作者,E-mail:ffang@jiangnan.edu.cn)。

國(guó)家自然科學(xué)基金(31371821)；廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2015B020205002)；江南大學(xué)自主科研計(jì)劃重點(diǎn)項(xiàng)目(JUSRP51734B)

2017-02-10，改回日期：2017-04-21