木豆的栽培生理研究進(jìn)展與應(yīng)用展望

吳彩玉+李育軍+沈文杰

男，研究員，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所食用豆課題帶頭人，湛江分院主任。現(xiàn)兼農(nóng)業(yè)部作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制廣東科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站副站長(zhǎng)、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校外實(shí)踐教學(xué)導(dǎo)師和農(nóng)業(yè)推廣碩士校外導(dǎo)師、科技部和廣東省科技咨詢專家、省部企業(yè)科技特派員（產(chǎn)學(xué)研）、省農(nóng)村科技特派員、第三次全國(guó)農(nóng)作物種質(zhì)資源普查與收集行動(dòng)廣東系統(tǒng)調(diào)查隊(duì)第一隊(duì)隊(duì)長(zhǎng)等。原任中國(guó)駐多米尼克農(nóng)業(yè)專家組首席農(nóng)業(yè)專家、特立尼達(dá)和多巴哥國(guó)際合作項(xiàng)目農(nóng)業(yè)專家，菲律賓國(guó)際合作項(xiàng)目農(nóng)業(yè)專家、國(guó)家甘薯產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系廣州綜合試驗(yàn)站專家團(tuán)隊(duì)成員，廣東農(nóng)業(yè)科技園區(qū)專家組組長(zhǎng)（汕尾市）、廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技開(kāi)發(fā)帶頭人等。先后承擔(dān)并完成國(guó)家、部省、市項(xiàng)目75多項(xiàng)，其中主持或參與主持35多項(xiàng)。榮獲主要科技成果獎(jiǎng)7項(xiàng)，科普獎(jiǎng)1項(xiàng)，其中國(guó)家科技進(jìn)步三等獎(jiǎng)、廣東省科學(xué)技術(shù)二等獎(jiǎng)、廣東省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣一等獎(jiǎng)各1項(xiàng)等；取得國(guó)家、省審定品種14個(gè)，新品種權(quán)1項(xiàng)，粵食衛(wèi)準(zhǔn)字食品1個(gè)。發(fā)表主要學(xué)術(shù)論文80多篇，參編著作5部、參訂行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)1項(xiàng)。

摘 要：綜述了木豆生理生態(tài)學(xué)特性、栽培生理研究進(jìn)展以及當(dāng)前栽培中存在問(wèn)題與豐產(chǎn)栽培技術(shù)研究情況，提出未來(lái)研究方向應(yīng)集中于木豆具體活性成分的提取、分離純化及藥用功效的驗(yàn)證，此外，依托新的生物技術(shù)對(duì)木豆進(jìn)行導(dǎo)入外源DNA也是新的研究方向。

關(guān)鍵詞：木豆；生理生化；栽培

中圖分類(lèi)號(hào)：S529 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1001-3547（2017）16-0026-04

木豆[Cajanus cajan （L.） Millsp.]又名三葉豆，熱帶和亞熱帶作物，為世界第六大食用豆類(lèi)，也是唯一的木本食用豆類(lèi)，耐瘠、耐旱、適應(yīng)性強(qiáng)。木豆栽培起源于印度，距今已有6 000多 a的栽培歷史。我國(guó)四川、云南、貴州、廣東、廣西、福建、湖南、浙江、江西等省都有栽培，表現(xiàn)出良好的栽培適應(yīng)性和較高的應(yīng)用價(jià)值。

木豆主要價(jià)值有三，其一食用價(jià)值，作為人用優(yōu)質(zhì)食物和動(dòng)物優(yōu)質(zhì)飼料，有極高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值；其二藥用價(jià)值，木豆葉中所含成分對(duì)多種疾病都有良好成效；其三生態(tài)價(jià)值，作為生態(tài)恢復(fù)、水土保持、綠化的優(yōu)良植物，亦可作為土壤改良作物；此外，還可作為紫膠蟲(chóng)寄主樹(shù)、造紙?jiān)系?，使用范圍廣闊。

1 木豆的生物生態(tài)學(xué)特性

1.1 生物學(xué)特性

木豆根系發(fā)達(dá)，主根系由粗壯而木質(zhì)化程度很高的主根和發(fā)育良好的側(cè)根組成，通常分布在30～

90 cm，能深達(dá)2～3 m土層；木豆播種后120 d形成新根瘤，每季根瘤固氮量42～90 kg/hm2。木豆莖因品種不同有4種顏色，即深紫色、紫色、紅色和綠色，以綠色最為常見(jiàn)[1]。莖粗早熟品種很少超過(guò)3 cm，晚熟品種可達(dá)4～10 cm。株高多在40～400 cm，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所李育軍研究員主持的食用豆課題組在廣東湛江種植了30多份木豆品種資源，1 a左右平均株高約240 cm。葉多為羽狀三出復(fù)葉，花為傘房形總狀花序，腋生或頂生，花對(duì)稱，大部分為黃色。木豆主要為閉花授粉，自花受精，但異交率高達(dá)20%～70%。其一生中要開(kāi)大量的花，但成莢率僅為10%左右，每個(gè)花穗上能最后成熟的莢1～5個(gè)，每莢含2～9粒種子，多數(shù)品種3～4粒[2]。

1.2 生態(tài)學(xué)特性

木豆為短日照作物，對(duì)溫度很敏感，受光溫反應(yīng)影響最大的性狀是株高、生物總產(chǎn)量、開(kāi)花期、成熟期及收獲指數(shù)；其生長(zhǎng)發(fā)育需較強(qiáng)光照，光照不足時(shí)落花落莢嚴(yán)重，病蟲(chóng)害易流行。對(duì)霜凍很敏感，0℃以下葉片和枝梢即被凍死，應(yīng)確保在周年無(wú)霜的地區(qū)種植，其他生態(tài)學(xué)特性可見(jiàn)表1[3]。

2 木豆栽培生理研究

2.1 干旱脅迫與抗旱性

金靜[4]采用桂木2號(hào)（ICPL87091）進(jìn)行木豆水分脅迫研究，發(fā)現(xiàn)木豆的生物量比隨土壤相對(duì)含水量（7.66%～27.65%）的增加先緩慢下降，在輕度脅迫達(dá)到最小值，然后緩慢上升；根生物量比、根冠比則隨土壤相對(duì)含水量的增加而逐漸上升；平均須根數(shù)、累加分枝長(zhǎng)、冠幅均隨土壤相對(duì)含水量增加呈先升后降的趨勢(shì)；一級(jí)分枝數(shù)、基莖粗隨土壤相對(duì)含水量的升高變化趨勢(shì)不大。這些現(xiàn)象表明，木豆在水分脅迫下生物量和形態(tài)特征會(huì)有所變化，尤其是木豆根冠比上升，說(shuō)明通過(guò)減少地上部冗余來(lái)提高抗旱能力。

許翩翩等[5]研究指出，木豆的Gs（氣孔導(dǎo)度）會(huì)隨著土壤含水量的減少而明顯下降，相對(duì)于對(duì)照，輕度、中度、重度干旱脅迫下Gs分別下降17.45%、48.60%、44.50%；干旱脅迫下的Tr（蒸騰速率）相對(duì)于對(duì)照顯著下降；Ci（胞間CO2濃度）隨干旱脅迫的加劇呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)；MDA含量隨著干旱脅迫程度的加大逐漸上升，Pro（脯氨酸）含量也顯著上升；而可溶性糖含量在輕度、中度和重度脅迫下分別為對(duì)照的1.67、2.29、3.10倍，呈顯著上升趨勢(shì)。水分脅迫條件下植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖含量的增加可以降低植物體內(nèi)的滲透勢(shì)，有利于植物體在干旱逆境中維持體內(nèi)正常的所需水分，提高植物的抗逆適應(yīng)性。這些現(xiàn)象說(shuō)明木豆在輕度和中度干旱脅迫條件下，表現(xiàn)出較強(qiáng)的干旱適應(yīng)特征。

裴彩霞等[6]通過(guò)研究4種鄉(xiāng)土植物幼苗抗性發(fā)現(xiàn)，木豆抗旱性只低于坡柳，高于山毛豆；根據(jù)王瓊

等[7]的研究，綜合可知，木豆具有一定抗旱能力，但在重度干旱條件下，其發(fā)芽率下降，生長(zhǎng)發(fā)育受到限制。陳瑩等[8]研究指出，對(duì)木豆種子進(jìn)行干旱脅迫，種子發(fā)芽率顯著下降；隨干旱脅迫增強(qiáng)，保護(hù)酶SOD和POD成指數(shù)關(guān)系，CAT成負(fù)二次關(guān)系，施加外源鈣能顯著提高低濃度干旱脅迫下木豆種子SOD和POD活性；可溶性蛋白質(zhì)和GSH含量隨干旱脅迫的增強(qiáng)呈現(xiàn)指數(shù)和二次曲線關(guān)系，施加外源鈣顯著提高了木豆種子可溶性蛋白質(zhì)和GSH含量（P<0.05）。這些試驗(yàn)結(jié)果表明，施加外源鈣能一定程度緩解木豆種子受到干旱傷害，提高木豆苗期抗旱性。

2.2 土壤改良endprint

紀(jì)中華等[9]研究表明，二年生木豆種植后，主根下扎深度61.2～71.5 cm，可吸收深層土壤水分，改善土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)；而在羅望子樹(shù)下，木豆+象草的種植模式對(duì)土壤改良效果最佳，土壤團(tuán)粒達(dá)60%～80%，表層有機(jī)質(zhì)含量增加，比對(duì)照提高5.01倍，其入滲率較對(duì)照提高14.43倍，最大吸持貯水量可達(dá)633.0 t/hm2。李紀(jì)潮等[10]發(fā)現(xiàn)，與施肥狀態(tài)下的象草、柱花草相比，木豆處理區(qū)土壤在不施肥（尿素）的情況下表現(xiàn)出更優(yōu)越的肥力性質(zhì)。李維孟[11]發(fā)現(xiàn)，木豆在播種3個(gè)月后株高達(dá)1 m以上，株高約1.2 m的木豆主根部達(dá)0.7 m以上，且根系發(fā)達(dá)，表明其水土保持效果明顯。和太平等[12]開(kāi)展5種邊坡植物的適應(yīng)性試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)木豆適應(yīng)性強(qiáng)，可使周邊土壤變得日趨熟化和肥沃。

2.3 離子脅迫

①鋁脅迫 許多研究表明，鋁脅迫會(huì)一定程度抑制植物根伸長(zhǎng)和一些生理生化特性。德國(guó)學(xué)者Ulrich首次提出森林衰退與鋁脅迫的相關(guān)性，開(kāi)啟了鋁毒對(duì)生態(tài)系統(tǒng)影響的研究。Delhaize等[13]發(fā)現(xiàn)，鋁最先在植物的根尖部位積累；短時(shí)間鋁脅迫下，對(duì)鋁耐性不同的近等基因型系小麥敏感型品種根尖積累的鋁比耐性品種多，對(duì)植物耐鋁性差異與根尖鋁含量呈負(fù)相關(guān)。胡蕾等[14]研究表明，鋁脅迫不僅抑制大豆主根伸長(zhǎng)，還使大豆積累大量脯氨酸和可溶性糖，導(dǎo)致根系活力下降。

王沿沿[15]以桂木4號(hào)和桂木6號(hào)2個(gè)木豆品種為材料，發(fā)現(xiàn)在低濃度鋁處理時(shí)，隨鋁濃度的增加，2個(gè)品種葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率隨之增大。在高濃度下，根系總長(zhǎng)、根系總表面積和根系活力均下降，光合特性如凈光合速率、蒸騰速率也明顯下降。黎曉峰等[16]研究表明，木豆種間耐鋁性有差異，一定程度的鋁毒脅迫可誘導(dǎo)木豆根系分泌有機(jī)酸，且木豆根尖黏膠對(duì)緩解鋁毒毒害起到一定作用。

②鹽脅迫 不同植物耐鹽性有明顯差異，且不同生長(zhǎng)期對(duì)鹽脅迫的敏感性也不相同，一般幼苗期對(duì)鹽脅迫較敏感。張舟等[17]研究表明，鹽脅迫對(duì)種子發(fā)芽和幼苗產(chǎn)生影響，特別是高濃度鹽脅迫，會(huì)抑制種子發(fā)芽，影響豇豆根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)目。但焦保峰等[18]研究發(fā)現(xiàn)，低濃度的鹽脅迫對(duì)鷹嘴豆的種子萌發(fā)有較明顯的促進(jìn)作用，且在0.01 mol/L下達(dá)到最大值。

國(guó)內(nèi)關(guān)于鹽脅迫的相關(guān)研究較少，梁佳勇等[19]對(duì)5個(gè)木豆品種進(jìn)行鹽脅迫，發(fā)現(xiàn)鹽脅迫顯著提高木豆幼苗質(zhì)膜的相對(duì)透性，在其選用品種中，木豆5號(hào)對(duì)鹽敏感，木豆2號(hào)有較強(qiáng)耐鹽性。Snehal[20]研究表明，鹽脅迫會(huì)影響木豆葉中的有機(jī)質(zhì)和礦物成分，在鹽脅迫下，木豆還原糖濃度、鈣、鎂、氯化物和硫酸鹽含量增加，但總糖、淀粉、磷、鉀含量下降；在高濃度鹽脅迫下，脯氨酸難以在木豆體內(nèi)積累。在鹽脅迫下，木豆的株高、葉面積、相對(duì)生長(zhǎng)率、凈同化率等參數(shù)會(huì)受到影響，且NaCl為害比Na2SO4更嚴(yán)重[21]。

③磷脅迫 磷對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育起重要作用。在豆科植物中，磷缺乏必然會(huì)導(dǎo)致植物生態(tài)學(xué)特性和生理生化特性等發(fā)生一定改變以適應(yīng)低磷環(huán)境[22]。

吳冬婷[23]研究表明，磷素缺乏時(shí)，磷會(huì)優(yōu)先轉(zhuǎn)移給大豆生長(zhǎng)器官，但較高的供磷水平對(duì)大豆中前期磷素的吸收積累有明顯促進(jìn)作用。而秦麗鳳等[24]研究表明，木豆對(duì)磷素的吸收效率與根冠及根分泌的酸性磷酸酶活性有關(guān)，在低磷脅迫下，增加根冠比、根尖及分泌的酸性磷酸活性是提高磷利用效率的有效方法。秦麗鳳[25]]研究不同木豆的品種發(fā)現(xiàn)，在低磷脅迫下，木豆根系變長(zhǎng)，側(cè)根增多，總根量及根冠比增大，且根尖及根尖內(nèi)分泌的酸性磷酸酶活性增強(qiáng)；在低磷的脅迫下，根系還可分泌蘋(píng)果酸。

3 木豆栽培存在問(wèn)題與豐產(chǎn)栽培技術(shù)研究進(jìn)展

目前，國(guó)內(nèi)已開(kāi)始對(duì)木豆進(jìn)行栽種，關(guān)于栽培和豐產(chǎn)技術(shù)的研究報(bào)道也較以前增多。木豆是一種耐旱、耐瘠、易栽培的物種，栽培中易遭遇病害和蟲(chóng)害。

羅高玲等[26]研究發(fā)現(xiàn)，種植行距及品種對(duì)木豆含水量和可溶性糖含量影響不大，但對(duì)生物產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量效應(yīng)顯著，說(shuō)明行間距也是影響木豆高產(chǎn)的因素之一，該試驗(yàn)認(rèn)為40 cm的行距為最佳行距。

龔德勇等[27]在種植過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，木豆葉容易受根腐病、枯萎病、不育花葉病、豆莢螟、豆莢蠅、棉鈴蟲(chóng)、豆象等病蟲(chóng)為害。龔德勇等[28]在貴州等亞熱帶地區(qū)進(jìn)行木豆的推廣應(yīng)用時(shí)發(fā)現(xiàn)，木豆在栽培中存在區(qū)域布局不合理、栽培技術(shù)不配套、自然雜交變異率高、品種難以保純等問(wèn)題。

為提高木豆產(chǎn)量和品質(zhì)，主要采取配套的栽培技術(shù)措施。龔德勇等[29]通過(guò)對(duì)木豆整個(gè)栽培、育苗和田間管理流程的配套栽培試驗(yàn)，得出更利于木豆高產(chǎn)的技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)。宗緒曉等[30]則發(fā)現(xiàn)，利用GMS雜交種，可更大程度獲得優(yōu)質(zhì)性狀，從而達(dá)到豐產(chǎn)效果。

4 木豆在生產(chǎn)實(shí)踐中的應(yīng)用與展望

木豆實(shí)踐用途廣泛，具有較高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，可食用、飼用。利用木豆進(jìn)行藥品、保健與功能食品的研制和開(kāi)發(fā)具有很大的潛力。但木豆口感不佳，嚴(yán)重限制其食品加工的發(fā)展。因此，木豆相關(guān)食品的研制和開(kāi)發(fā)是解決木豆資源更廣泛利用的關(guān)鍵。

木豆的根、莖、葉、花、莢和種子均可入藥，藥用價(jià)值極高。目前，關(guān)于木豆藥用價(jià)值的研究主要集中在以木豆葉或其提取物為材料進(jìn)行的治療成效，而對(duì)于起到藥用功能的具體活性成分及機(jī)理的研究較少甚至沒(méi)有。因此，木豆具體活性成分的提取、分離純化及其藥用功效的驗(yàn)證是未來(lái)進(jìn)一步研究的方向。

另外，木豆在生產(chǎn)實(shí)踐中有多種用途。一般可用來(lái)放養(yǎng)紫膠蟲(chóng)、保持水土、綠化和作為食用、藥用、飼料、柴薪等，在木豆其他應(yīng)用拓展上，還有巨大研究空間。而近年來(lái)，依托新的生物技術(shù)對(duì)木豆進(jìn)行導(dǎo)入外源DNA也是新的研究方向[31]。

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Abstract： The paper reviews physiological and ecological characteristics， research progress of cultivation and physiology， problems in present cultivation， and research situation on high-yield cultivation of Cajanus cajan （L.） Millsp.， and points out the future research direction should be focused on the active constituents extraction， separation， purification， and

validation of medicinal effect. Also， the paper indicates introducing exogenous DNA to C. cajan （L.） Millsp. by using new biotechnology will be a new research direction in future.

Key words： Cajanus cajan （L.） Millsp.； Physiology and biochemistry； Cultivationendprint