樣線法和標(biāo)志重捕法在鱷蜥種群數(shù)量調(diào)查中的應(yīng)用比較

陽(yáng)春生羅樹毅李鈺慧何家松武正軍

(1.廣西大桂山鱷蜥國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，賀州，542824；2.廣西珍稀瀕危動(dòng)物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，桂林，541004)

樣線法和標(biāo)志重捕法在鱷蜥種群數(shù)量調(diào)查中的應(yīng)用比較

陽(yáng)春生羅樹毅李鈺慧何家松武正軍2*

(1.廣西大桂山鱷蜥國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，賀州，542824；2.廣西珍稀瀕危動(dòng)物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，桂林，541004)

稿件運(yùn)行過(guò)程

鱷蜥； 樣線法； 標(biāo)志重捕法； 種群數(shù)量

野生動(dòng)物種群數(shù)量的有效評(píng)估是非常復(fù)雜的，有時(shí)得到的種群密度與種群數(shù)量結(jié)果還會(huì)引起較大的爭(zhēng)議[1]。根據(jù)2011年國(guó)家林業(yè)局《全國(guó)第二次陸生野生動(dòng)物資源調(diào)查與監(jiān)測(cè)技術(shù)規(guī)程》，不同的物種種群數(shù)量調(diào)查與統(tǒng)計(jì)方法有所不同，常見有樣線法、樣點(diǎn)法和樣方法[2]。在鳥類調(diào)查中一般采用樣帶法，而兩棲爬行類大多采用樣線法和標(biāo)志重捕法[3-4]。不同調(diào)查方法獲得的結(jié)果往往會(huì)有一定差異，如吳鵬飛等[5]利用洞穴深度法、標(biāo)志重捕法和洞口計(jì)數(shù)法3種不同方法調(diào)查青海沙蜥(Phrynocephalusvlangalii)種群數(shù)量，3種不同方法得到的結(jié)果偏差較大；劉輝等[6]利用4種不同的方法調(diào)查并估算了內(nèi)蒙古汗馬國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的駝鹿(Alcesalcescameloides)種群數(shù)量，認(rèn)為非損傷性標(biāo)志重捕法和大樣方法較樣線法、樣帶法的結(jié)果更為準(zhǔn)確。因此，科學(xué)地選取調(diào)查方法對(duì)于物種種群數(shù)量的有效評(píng)估至關(guān)重要。

鱷蜥(Shinisauruscrocodilurus)為我國(guó)Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，有“活化石”之稱[7-8]。目前主要分布于我國(guó)的廣東、廣西境內(nèi)及越南東北部的廣寧省安圖自然保護(hù)區(qū)[9]。近年來(lái)，由于人為捕捉、棲息環(huán)境被污染、破壞，導(dǎo)致其種群數(shù)量急劇下降[9]，從1978年的5 900～6 000只[8]下降到2004年的950只[10]。由于鱷蜥的種群數(shù)量的持續(xù)減少，因此更為準(zhǔn)確地掌握鱷蜥的種群數(shù)量、了解種群數(shù)量的變化趨勢(shì)對(duì)于鱷蜥的保護(hù)顯得尤為重要。以往對(duì)鱷蜥種群資源調(diào)查，一般采用樣線法[8，10-14]，而未見利用標(biāo)志重捕法對(duì)鱷蜥種群資源的調(diào)查研究。本文通過(guò)對(duì)兩種調(diào)查方法在廣西大桂山自然保護(hù)區(qū)北婁片區(qū)鱷蜥種群數(shù)量調(diào)查結(jié)果進(jìn)行對(duì)比分析，探討兩種調(diào)查方法在野生動(dòng)物種群資源調(diào)查中的應(yīng)用及其效果，旨在為野生動(dòng)物種群資源調(diào)查方法的有效選取提供參考。

1 研究區(qū)域和方法

1.1研究區(qū)域概況

大桂山自然保護(hù)區(qū)(E 111°47′～111°53′，N 24°02′～24°07)位于廣西賀州市大桂山林場(chǎng)的北婁分場(chǎng)和和平分場(chǎng)境內(nèi)；保護(hù)區(qū)呈東西-南北長(zhǎng)條狀分布，總面積約為85.9 km2；最高峰為鄧山頂(1 024 m)，最低處為德勝?zèng)_(210 m)；該區(qū)屬于中亞熱帶南緣，屬濕潤(rùn)亞熱帶季風(fēng)氣候，熱量豐足，雨量充沛；年均氣溫19.3℃，1月平均氣溫9.3℃，7月平均氣溫28.8℃，極端最高氣溫39.7℃，極端最低氣溫-2.4℃，年平均降雨量2 056 mm，平均相對(duì)濕度82.2%，年霧日數(shù)62 d，有霜期12 d[15]。大桂山林場(chǎng)的動(dòng)物區(qū)系屬于東洋界中印亞界季風(fēng)區(qū)華南區(qū)的北緣，處在華南區(qū)與華中區(qū)的交界過(guò)渡帶，物種多樣性豐富[16]。

1.2調(diào)查方法

2015年7～8月，對(duì)大桂山分布區(qū)鱷蜥的主要分布點(diǎn)——北婁片區(qū)的魚散沖、打柴沖和吃水沖等3條溪溝進(jìn)行調(diào)查。本次調(diào)查主要在無(wú)雨的晚上(19：30～24：00)，借助12 V的充電燈沿溪溝的下流向上行走，行走速度為500～1 000 m/h，行走2 h或到溪溝的盡頭為一樣線，并沿原路返回。發(fā)現(xiàn)鱷蜥后小心抓捕，同時(shí)用數(shù)碼相機(jī)拍下其尾部花紋特征，由于每只鱷蜥都具有獨(dú)一無(wú)二的尾紋，可根據(jù)這些特征進(jìn)行標(biāo)志鑒別[17]。利用GPS定位樣線的起點(diǎn)和終點(diǎn)并且計(jì)算所走樣線的長(zhǎng)度L。每條溪溝連續(xù)調(diào)查2個(gè)晚上，第一個(gè)晚上抓捕的鱷蜥數(shù)量記為M，第二個(gè)晚上抓捕到的記為n，重捕的記為m，該條溪溝的鱷蜥種群估算值記為N。

1.3數(shù)據(jù)處理

1.3.1標(biāo)志重捕法數(shù)量估算[18]

鱷蜥的種群數(shù)量通過(guò)如下公式計(jì)算：N=M×n/m

方差：V=(M+1)×(n+1)×(M-m)×(n-m)/[(m+1)2×(m+2)]

其中N為溪溝樣線內(nèi)的種群數(shù)量(只)；M為第一次樣線調(diào)查中抓捕的鱷蜥數(shù)量(只)；n為第二次調(diào)查捕獲個(gè)體數(shù)量；m為第二次調(diào)查中的重捕個(gè)體數(shù)量；V為估算的方差；N′為作置信度為95%的近似區(qū)間估算的種群數(shù)量。

1.3.2種群密度估算

鱷蜥的種群密度通過(guò)公式計(jì)算：D=N/ L

其中D為小溪流樣帶內(nèi)的種群密度(只/km)；N為小溪流樣帶內(nèi)的種群數(shù)量(只)；L為調(diào)查小溪的長(zhǎng)度(km)。

2 結(jié)果

2.1樣線長(zhǎng)度統(tǒng)計(jì)

本次采用樣線法和標(biāo)記重捕法對(duì)保護(hù)區(qū)鱷蜥集中分布的3條溪溝進(jìn)行種群數(shù)量調(diào)查，其中魚散沖調(diào)查樣線為5.1km，打柴沖調(diào)查樣線為4.0km，吃水沖調(diào)查樣線為2.5km。

2.2調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與種群密度估算

本次采用標(biāo)志重捕法對(duì)魚散沖、打柴沖、吃水沖進(jìn)行調(diào)查，第一次調(diào)查發(fā)現(xiàn)58只鱷蜥，第二次調(diào)查發(fā)現(xiàn)71只鱷蜥，共129只鱷蜥；剔除標(biāo)志重復(fù)的26只鱷蜥，實(shí)際共發(fā)現(xiàn)103只鱷蜥；而第二次調(diào)查較第一次調(diào)查增加45只鱷蜥(表1)。通過(guò)種群數(shù)量估算公式以及95%置信區(qū)間估算出3條溪溝各有(91±30)只、(58±25)只、(13±4)只。從新增的個(gè)體數(shù)看，魚散沖和打柴沖的第二次調(diào)查增加的數(shù)量較多，增加數(shù)都在90%以上，吃水沖的較少，增加57%；根據(jù)公式D=N/L計(jì)算各溪溝的種群密度，結(jié)果顯示，標(biāo)志重捕法的估算密度達(dá)到樣線法估算的2倍以上；比較實(shí)際遇到的鱷蜥的數(shù)量(103只)與樣線法遇到的鱷蜥數(shù)量(58只)、標(biāo)志重捕法估算的種群數(shù)量(162±59)之間的種群數(shù)量，發(fā)現(xiàn)標(biāo)志重捕法估算的種群數(shù)量更能反映調(diào)查取得鱷蜥數(shù)量。這說(shuō)明，增加調(diào)查次數(shù)有助于發(fā)現(xiàn)更多的鱷蜥個(gè)體，更能準(zhǔn)確地反映鱷蜥的種群數(shù)量和種群密度。

表1鱷蜥種群數(shù)量調(diào)查結(jié)果

Tab.1 Population survey results of Shinisaurus crocodilurus

Note：M：individuals captured in the first survey；n：individuals captured in the second survey；m：recaptured individuals；n-m：individuals only captured in the second survey；Z：the total individuals captured in the twice surveys；N：estimated population by mark-recapture；D1：density calculated from line transect；D2：density calculated from mark-recapture

3 討論

種群數(shù)量的有效評(píng)估是研究野生動(dòng)物的重要基礎(chǔ)，采用不同的種群數(shù)量調(diào)查均有不同程度的誤差，得到的種群數(shù)量的估算結(jié)果有時(shí)會(huì)有爭(zhēng)議性[1，19]。例如劉輝[6]等采用樣線法、樣帶法、大樣方法和非損傷性標(biāo)志重捕法等4種方法調(diào)查內(nèi)蒙古汗馬保護(hù)區(qū)的駝鹿(Alcesalcescameloides)，發(fā)現(xiàn)非損傷性標(biāo)志重捕法和大樣方法的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)更為科學(xué)，這與支曉亮等采用三階抽樣及大樣方法調(diào)查內(nèi)蒙古大興安嶺林區(qū)駝鹿種群數(shù)量的方法是類似的[20]。樣線法和標(biāo)志重捕法都是常用的統(tǒng)計(jì)動(dòng)物種群密度的調(diào)查方法[5]，但樣線法容易受到季節(jié)、生境類型以及動(dòng)物的性別、年齡組差異的影響，其結(jié)果可能存在較大的誤差[1]。此外，樣線法調(diào)查往往會(huì)因調(diào)查者經(jīng)驗(yàn)的多寡而出現(xiàn)數(shù)量不一的結(jié)果，需要進(jìn)行多次調(diào)查來(lái)減小估算的誤差，從而增加了調(diào)查的難度[21]。

標(biāo)志重捕法是將動(dòng)物捕捉一定數(shù)量后做上標(biāo)志，釋放歸群，然后根據(jù)第二次(或更多次)捕捉中已作過(guò)標(biāo)志或未作過(guò)標(biāo)志動(dòng)物的數(shù)量所占的比例來(lái)代表所有被捕捉個(gè)體在種群中所占的比例以估計(jì)種群數(shù)量的方法[22]。這種方法有多種模型，如林可指數(shù)法、Jolly-Seber法等[23]；這些模型已被應(yīng)用于嚙齒類、兩棲類以及有蹄類的種群數(shù)量和種群存活率的調(diào)查中，如普通田鼠(Microtusarvalis)[24]、社鼠(Niviventerconfucianus)[25]、華南湍蛙(Amolopsricketti)[26]、駝鹿[6]等。隨著動(dòng)物福利的要求以及技術(shù)的進(jìn)步，采集動(dòng)物的糞便、皮張、羽毛等非損傷性、采樣已成為目前的主流[27]，如劉輝等[6]在調(diào)查北方駝鹿時(shí)的標(biāo)志重捕法就是采集駝鹿糞便，然后利用DNA分析達(dá)到標(biāo)志重捕的目的。但是，利用DNA分析技術(shù)進(jìn)行標(biāo)記時(shí)，操作復(fù)雜、成本高，有時(shí)還會(huì)受非目標(biāo)物種或腸道細(xì)菌等因素影響，造成錯(cuò)誤的標(biāo)志，因此很難大規(guī)模應(yīng)用[28-30]。而標(biāo)志重捕法在鱷蜥調(diào)查中具有許多優(yōu)勢(shì)：首先，每只鱷蜥都具有獨(dú)一無(wú)二的尾部腹面花紋，可以通過(guò)尾紋進(jìn)行識(shí)別[17]，具有天然的無(wú)損傷標(biāo)志；其次，鱷蜥生活于山?jīng)_溪流不大的回水塘，遷移能力差，棲息地范圍較小，短時(shí)間內(nèi)不會(huì)有遷入遷出[31]；最后，鱷蜥的生活史與懷孕期都較長(zhǎng)，短時(shí)間內(nèi)不會(huì)死亡，新出生的小鱷蜥前額會(huì)有黃色標(biāo)記可供甄別，出生與死亡的影響很小[31]。

本文通過(guò)對(duì)標(biāo)志重捕法和樣線法調(diào)查得到的鱷蜥種群數(shù)量結(jié)果進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)第二次的調(diào)查中仍有較多新增加的鱷蜥個(gè)體(45只)，新增的個(gè)體數(shù)量幾乎與樣線法的結(jié)果相近(58只)，造成兩種調(diào)查結(jié)果較大差異的原因可能與鱷蜥的活動(dòng)時(shí)間分配有關(guān)，有研究發(fā)現(xiàn)鱷蜥在洞穴中的時(shí)間分配比例為28.82%，且不會(huì)每天晚上都出洞穴活動(dòng)[32]，因此利用樣線法發(fā)現(xiàn)的鱷蜥個(gè)體數(shù)量較少。此外，還可能與調(diào)查時(shí)間、性別、年齡結(jié)構(gòu)、天氣、鱷蜥自身狀況(如是否受傷等)及人為干擾等有關(guān)[33]。本次標(biāo)志重捕法估算的種群數(shù)量(162±59)與發(fā)現(xiàn)的鱷蜥的數(shù)量(103只)較為相近，可見標(biāo)志重捕法較樣線法獲得結(jié)果更為準(zhǔn)確。因此在鱷蜥種群資源的調(diào)查上，標(biāo)志重捕法的可靠性更高，后期對(duì)鱷蜥等瀕危物種的調(diào)查研究中可以推廣，并可以與傳統(tǒng)樣線法相結(jié)合以驗(yàn)證結(jié)果的準(zhǔn)確性。

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Shinisauruscrocodilurus； Line transect method； Mark-recapture； Population

2015年7～8月，分別采用樣線法和標(biāo)志重捕法對(duì)廣西大桂山自然保護(hù)區(qū)主要分布點(diǎn)的鱷蜥(Shinisauruscrocodilurus)種群數(shù)量進(jìn)行調(diào)查。結(jié)果顯示，利用樣線法共發(fā)現(xiàn)鱷蜥58只，種群密度5.0只/km；標(biāo)志重捕法共發(fā)現(xiàn)鱷蜥129只(其中有26只重復(fù))，估算的種群數(shù)量為(162±59)只，種群密度(13.9±5.08)只/km，表明標(biāo)志重捕法的調(diào)查結(jié)果優(yōu)于樣線法。由于鱷蜥的尾紋可以作為無(wú)損傷的個(gè)體標(biāo)記，適合于開展標(biāo)志重捕法調(diào)查，在鱷蜥的種群資源調(diào)查中，為得到更為準(zhǔn)確的結(jié)果，應(yīng)使用標(biāo)記重捕法進(jìn)行調(diào)查。

Comparison of Line Transect Versus Mark-Recapture Methods for Estimating Population Size of Shinisaurus crocodilurus

Yang Chunsheng1Luo Shuyi1Li Yuhui2He Jiasong1Wu Zhengjun2*

(1.Guangxi Daguishan Crocodile Lizard National Nature Reserve，Hezhou，542824，China；2.Guangxi Key Laboratory of Rare and Endangered Animal Ecology，College of Life Science，Guangxi Normal University，Guilin，541004，China)

We investigated the population size and the density of Chinese crocodile lizard (Shinisauruscrocodilurus)using line transect and mark-recapture methods at the main distribution area of the species at Guangxi Daguishan Nature Reserve from July to August 2015.Using the line transect method，we recorded 58 individual lizards and estimated density at 5 lizards/km2.Using the mark-recapture method，we recorded 129 individual lizards，of which 26 individuals were recaptured，and we estimated the population at 162±59 individuals and the density at 13.9±5.08 lizards/km2.We conclude that mark-recapture survey is more reliable than line transect survey.Since the tail pattern ofShinisauruscrocodiluruscan be used as non-invasive marker，the species is suitable to survey by mark-recapture.The mark-recapture method proved reliable for estimating population size and density ofShinisauruscrocodilurus.

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(No 31360522)，國(guó)家林業(yè)局項(xiàng)目

陽(yáng)春生，男，46歲，工程師；主要從事野生動(dòng)物保護(hù)與管理研究。E-mail：DGSyangcs@163.com

*通訊作者：武正軍，E-mail：wu_zhengjun@aliyun.com

2016-09-27

Q958.1

A

修回日期：2016-11-24

發(fā)表日期：2017-05-10

2310-1490(2017)02-291-04