鄒紅菲 李全亮 吳慶明 伍一寧高曉冬 王 磊 朱瑞萍
(東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院,哈爾濱,150040)
扎龍保護(hù)區(qū)白枕鶴孵化期食性與營(yíng)養(yǎng)偏好
鄒紅菲 李全亮 吳慶明*伍一寧高曉冬 王 磊 朱瑞萍
(東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院,哈爾濱,150040)
稿件運(yùn)行過程
食性分析; 營(yíng)養(yǎng)偏好; 白枕鶴; 孵化期; 扎龍保護(hù)區(qū)
食物不僅是野生動(dòng)物各種行為活動(dòng)的重要能量來源[1-2],更是其生存不可缺少的生境三要素之一[3],直接關(guān)系著其生活史不同階段中適宜覓食生境的選擇與利用[4]。掌握野生動(dòng)物的食物組成及營(yíng)養(yǎng)偏好,不僅可以據(jù)此反應(yīng)野生動(dòng)物覓食生境的面積、生境質(zhì)量及其地理位置等信息[5-6],而且利于科學(xué)地預(yù)測(cè)與監(jiān)測(cè)野生動(dòng)物的空間分布、環(huán)境容納量及種間關(guān)系等[7],更能為管理者制定即時(shí)的保護(hù)管理策略提供科學(xué)依據(jù)[8-9]。繁殖期是野生動(dòng)物生活史中的核心時(shí)期,直接關(guān)系著野生動(dòng)物的種群繁衍、種群平衡及種群生存[10-12]。因此,掌握野生動(dòng)物繁殖期的食性及營(yíng)養(yǎng)偏好是科學(xué)保護(hù)野生動(dòng)物的基礎(chǔ)與關(guān)鍵。
白枕鶴(Grusvipio)是大型國(guó)際瀕危鳥類,其分布區(qū)比較狹窄,僅見于亞洲東部的中國(guó)、繁殖地從俄羅斯的鄂嫩河和蒙古國(guó)的烏勒吉河流域向東經(jīng)中國(guó)的內(nèi)蒙古自治區(qū)和黑龍江省烏蘇里江及興凱湖區(qū)域[13]。濕地國(guó)際評(píng)估表明[14]:中國(guó)白枕鶴的種群數(shù)量在近15 a間呈明顯下降趨勢(shì),從3 000只下降到目前的1 000~1 500只,全球種群數(shù)量約為5 500~6 500只。黑龍江扎龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(下簡(jiǎn)稱扎龍保護(hù)區(qū))是白枕鶴主要繁殖地之一,種群數(shù)量約有8巢60只[15-16],其與丹頂鶴(Grusjaponensis)相伴繁殖。
關(guān)于鶴類食性及營(yíng)養(yǎng)偏好等方面,已有學(xué)者進(jìn)行了關(guān)注,主要通過糞便顯微分析法、胃剖檢法、直接觀察法等方法對(duì)白枕鶴[17]、丹頂鶴[17-18]、白頭鶴(Grusmonacha)[19-20]、灰鶴(Grusgrus)[21-22]、黑頸鶴(Grusnigricollis)[23-26]等進(jìn)行了研究分析;作者早期也對(duì)丹頂鶴、白枕鶴孵化期、求偶期的食性及采食偏好進(jìn)行了研究[17,27-28]。本文于2011年3~5月采用糞便顯微分析法對(duì)在扎龍保護(hù)區(qū)內(nèi)繁殖的白枕鶴孵化期的食物組成、營(yíng)養(yǎng)偏好等方面進(jìn)行了分析,以期為白枕鶴的保護(hù)生物學(xué)累積基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。
1.1研究地概況
本文的研究地為扎龍保護(hù)區(qū)。扎龍保護(hù)區(qū)位于黑龍江省齊齊哈爾市東南26.7 km,行政轄區(qū)包括兩市兩區(qū)四縣(N 46°52′~47°32′,E 123°47′~124°37′),即齊齊哈爾市的鐵鋒區(qū)、昂昂溪區(qū)、泰來縣、富??h和大慶市的林甸縣、泰康縣,總面積21萬hm2;主要保護(hù)對(duì)象為丹頂鶴、白枕鶴、蒼鷺(Ardeacinerea)、草鷺(Ardeapurpurea)等珍稀水鳥及其賴以棲息的蘆葦沼澤生境[29-30],素有“鳥的故鄉(xiāng)、鶴的家園”稱號(hào)。該區(qū)域?qū)儆诖箨懶园敫珊导撅L(fēng)氣候,年均降水量約為420 mm,蒸發(fā)量約為1 489 mm,無霜期約為128 d,日照約為2 864 h,平均海拔約為144 m。植被類型以蘆葦(Phragmitesaustralis)為絕對(duì)優(yōu)勢(shì),形成了蘆葦單優(yōu)勢(shì)植物群落,伴生有少量的烏拉草(Carexmeyeriana)、翼果薹草(Carexneurocarpa)、糙葉薹草(Carexscabrifolia)、水燭(Typhaangustifolia)、水蔥(Scirpusvalidus)、眼子菜(Potamogetondistinctus)和小葉章(Deyeuxiaangustifolia)等。
1.2研究方法
研究方法主要包括樣品采集、室內(nèi)顯微分析、數(shù)據(jù)分析三部分。其中,樣品采集主要包括糞便樣品(簡(jiǎn)稱糞樣)和對(duì)照植物樣品(簡(jiǎn)稱植物樣)兩部分;糞樣采集和植物樣采集的方法與操作步驟詳見鄒紅菲等[27]。該時(shí)期,共收集白枕鶴糞樣29份,有效糞樣21份。
室內(nèi)顯微分析主要包括制備顯微片(糞樣顯微片和參照植物顯微片)、食物鏡檢、食物定量、主要營(yíng)養(yǎng)成分測(cè)定等,詳見鄒紅菲等[27]。
數(shù)據(jù)分析主要通過Excel 2003軟件對(duì)測(cè)得的孵化期白枕鶴糞樣顯微片的鏡檢結(jié)果及食物營(yíng)養(yǎng)組成等數(shù)據(jù)進(jìn)行了初步統(tǒng)計(jì),然后通過SPSS 17.0軟件食性與營(yíng)養(yǎng)組成進(jìn)行相關(guān)性分析。
2.1食物組成
通過糞便顯微法對(duì)取得的白枕鶴野外糞樣進(jìn)行了分析,結(jié)果(表1)表明:扎龍保護(hù)區(qū),白枕鶴孵化期共取食植物種類21科43種;其中,禾本科(Gramineae,35.15%)和莎草科(Cyperaceae,20.56%)植物所占比例最高,其次是澤瀉科(Alismataceae,7.06%),這3科植物種類占取食植物種類的62.77%;不同科的43種植物中,玉蜀黍(Zeamays,15.42%)和蘆葦(8.29%)所占比例最高,其次是糙葉薹草(7.06%)、慈姑(Sagittariatrifolia,7.06%)、水蔥(6.17%)。
表1孵化期白枕鶴的食物資源譜
Tab.1 Diet directory and composition of white-naped crane during the incubation period
續(xù)表1
2.2 食物的營(yíng)養(yǎng)成分
對(duì)孵化期白枕鶴取食的21科43種植物的營(yíng)養(yǎng)進(jìn)行了分析,結(jié)果(表2)表明:在營(yíng)養(yǎng)組成方面,扎龍保護(hù)區(qū)白枕鶴孵化期取食的43種植物均存在顯著差異,且均表現(xiàn)出粗纖維含量相對(duì)最高、粗脂肪含量相對(duì)最低的現(xiàn)象(玉蜀黍除外);在營(yíng)養(yǎng)成分含量方面,不同植物種存在顯著差異,其中短芒大麥草的粗蛋白含量最高,堿蓬的粗脂肪含量最高,春蓼的粗纖維含量最高。
表2 孵化期白枕鶴取食植物的營(yíng)養(yǎng)成分
Tab.2 Nutrition ingredient of different plant fed by white-naped crane during the incubation period
2.3 食物選擇與營(yíng)養(yǎng)成分的相關(guān)性
對(duì)扎龍保護(hù)區(qū)白枕鶴孵化期覓食的43種植物的組成比例及營(yíng)養(yǎng)成分進(jìn)行了相關(guān)性分析(表3),結(jié)果表明:孵化期白枕鶴的食物選擇與食物中粗蛋白含量、粗脂肪含量呈顯著正相關(guān)、與粗纖維呈不顯著的負(fù)相關(guān),不同食物的不同營(yíng)養(yǎng)組成中粗蛋白與粗脂肪呈顯著正相關(guān)。這意味著,該保護(hù)區(qū)孵化期白枕鶴偏好取食高蛋白、高脂肪的植物性食物,輕微排斥粗纖維含量高的食物。
表3 孵化期白枕鶴取食的植物組成與營(yíng)養(yǎng)成分相關(guān)性
Tab.3 Correlation analysis between food composition and nutrition ingredient of white-naped crane during the incubation period
注:*示在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān);**示在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)
Note:* is obvious correlation at 0.05 level;** is obvious correlation at 0.01 level
3.1 食物組成與食物選擇
本研究中,白枕鶴的食性未出現(xiàn)動(dòng)物性食物,主要原因應(yīng)為取樣時(shí)間和動(dòng)物性食物的高消化率所致。本文的取樣時(shí)間為3月中下旬至5月上中旬,此期間研究區(qū)域的水面尚處于封凍與半封凍狀態(tài),該時(shí)期,蛋白等營(yíng)養(yǎng)成分含量較高的魚、昆蟲等水生動(dòng)物性食物的可獲取率較低,這種物候下植物性食物的可獲得性遠(yuǎn)高于動(dòng)物性食物;實(shí)際的糞樣取樣時(shí)間多數(shù)來源于4月,這會(huì)在一定程度上或多或少地影響著本文的研究結(jié)果。關(guān)于消化率,因部分食物的高消化率而使得組織碎片殘留較少,使得動(dòng)物性食物樣本難于檢測(cè),難以通過糞便顯微分析法進(jìn)行分析,需要更為科技的方法進(jìn)行分析。
白枕鶴食物組成為21科43種植物,多于求偶期的8科19種[28],以及育雛期的4科6種[17]?;诎渍睑Q求偶期與孵化期的自然物候,繁殖期的大地與水體等環(huán)境的解凍情況要好于求偶期、植物的萌芽狀態(tài)也要好于求偶期,白枕鶴可獲取的食物種類高于求偶期也是必然。但育雛期則不然,本文白枕鶴的育雛期為5月中下旬至9月,該時(shí)期該區(qū)域正是植物種類生長(zhǎng)發(fā)育的果籽期,正是食物種類最為豐富、可選擇率最高、可攝取率最高的時(shí)期,白枕鶴的覓食食物種類理應(yīng)低于育雛期,但本文的分析結(jié)果恰恰相反,這應(yīng)與育雛期的分析取樣時(shí)間有著必然的聯(lián)系。
行為監(jiān)測(cè)表明:白枕鶴的育雛期與丹頂鶴類似[31],隨著幼鳥體尺的漸增,白枕鶴家族的覓食行為、覓食食物的種類選擇以及覓食區(qū)域等均會(huì)發(fā)生較大的變化;覓食區(qū)域隨著幼鳥活動(dòng)能力的增強(qiáng)而逐漸擴(kuò)大,不再局限于以巢為核心的隱蔽性較高的蘆葦沼澤,而是切換到視野較為開闊的利于幼鳥練習(xí)飛翔且利于覓食、利于躲避天敵的與蘆葦沼澤或玉蜀黍地相鄰的草甸草原區(qū)域,這樣的區(qū)域即利于幼鳥鍛煉飛翔能力,也利于覓食,更利于及早發(fā)現(xiàn)天敵并迅速遠(yuǎn)離;食物種類也會(huì)發(fā)生變化,從育雛前期的以能迅速提高幼鶴體尺指標(biāo)生長(zhǎng)發(fā)育的動(dòng)物類高蛋白食物為主轉(zhuǎn)為育雛后期的以可選擇率高且可攝食率高的植物性食物為主,尤其是育雛末期多偏好選擇玉蜀黍等農(nóng)田地。為了避免或減緩對(duì)白枕鶴的自然行為產(chǎn)生人為干擾,伍一寧等[17]育雛期的糞樣均來自育雛后期即幼鳥體尺較大的8~9月,該時(shí)期白枕鶴的覓食區(qū)域和食物種類也比較固定,白枕鶴及其幼鳥在開闊區(qū)域出現(xiàn)頻率較高,便于個(gè)體的觀察及糞便的尋找與收集。這應(yīng)是孵化期食物種類遠(yuǎn)高于伍一寧等[17]育雛期分析結(jié)果的主要原因,具體的研究?jī)?nèi)容還需要采用更為科學(xué)的方法進(jìn)一步的深入觀察與分析。
3.2 食物的營(yíng)養(yǎng)偏好
本文的研究數(shù)據(jù)表明,扎龍保護(hù)區(qū)白枕鶴孵化期對(duì)高蛋白、高脂肪的植物性食物比較偏好。孵化期是鳥類生活史中的關(guān)鍵時(shí)期,是繁殖期的核心。該時(shí)期,鳥類需要在固定的短時(shí)間內(nèi)快速攝入足夠的食物能量用來孵化以保證孵化得以繼續(xù)與成功,白枕鶴也不例外。如何滿足孵化個(gè)體能量的最低需求,這是影響孵化繼續(xù)的關(guān)鍵,高能量的高數(shù)量的大宗食物即能量高、可獲取率高的食物便成為其首選。蛋白質(zhì)是有機(jī)體得以維持的最基本的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),它在生物有機(jī)體的生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖等生活史中起著重要的不可替代的作用;粗脂肪是構(gòu)成機(jī)體組織的另一關(guān)鍵組成,可以提供能量[32];偏好選擇蛋白質(zhì)含量高、粗脂肪含量高的食物符合該時(shí)期白枕鶴的最優(yōu)覓食理論[33],這與本文的分析結(jié)果相一致。
關(guān)于粗纖維,孵化期的白枕鶴表現(xiàn)出不顯著的排斥性選擇。粗纖維在食物中的作用比較明顯,當(dāng)食物不足時(shí)粗纖維的強(qiáng)吸水性可以起到填充腸胃增加飽腹感的作用,在食物消化方面粗纖維更利于腸胃蠕動(dòng)促進(jìn)食物的消化吸收。行為觀察發(fā)現(xiàn):白枕鶴雌雄個(gè)體均參與孵化,固定時(shí)間內(nèi)2只成鶴進(jìn)行換孵;孵化期的初期階段,野外環(huán)境中的食物并不充足,一定量的粗纖維理應(yīng)能起到食物不足的填充作用,白枕鶴理應(yīng)不排斥,但本文的分析結(jié)果卻顯示出輕微排斥。分析其原因,可能有兩方面:(1)野外食物充足。雖然孵化期野外食物資源相對(duì)不足,但白枕鶴該時(shí)期能量需求相對(duì)較小,野外食物資源尚能夠滿足白枕鶴孵化期參與孵化、覓食、警戒等日常行為活動(dòng)的能量需求。該部分內(nèi)容是研究的空白,需要日后進(jìn)行相應(yīng)的佐證。(2)因相伴繁殖的行為依賴而有更為充分的時(shí)間進(jìn)行覓食。眾所周知,白枕鶴與丹頂鶴相伴繁殖[34]。已有研究表明[35-36],在行為時(shí)間分配方面,白枕鶴(8.9%)在警戒行為方面花費(fèi)的時(shí)間分配低于丹頂鶴(15.59%),而在覓食行為方面白枕鶴(37.92%)花費(fèi)的時(shí)間分配高于丹頂鶴(27.77%)。這些數(shù)據(jù)意味著相伴繁殖的白枕鶴因?yàn)橛畜w長(zhǎng)更大的丹頂鶴擔(dān)任警戒,所以不需要更多的時(shí)間去分配給警戒行為,反而有更充裕的時(shí)間去分配給覓食行為,以至于不需要覓食更多的粗纖維含量高的植物性食物。不知這種解釋是否科學(xué),非常有必要針對(duì)該方面進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間尺度的深入對(duì)比分析。
上述分析認(rèn)為,植物的營(yíng)養(yǎng)成分是影響扎龍保護(hù)區(qū)白枕鶴孵化期食物組成的關(guān)鍵因素之一,該時(shí)期白枕鶴偏好選擇具有粗蛋白含量高、粗脂肪含量高的植物性食物,而輕微排斥粗纖維含量高的食物。
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Diet analysis; Nutritional preference; White-naped crane; Incubation period; Zhalong Nature Reserve
為了了解孵化期白枕鶴的食物組成及營(yíng)養(yǎng)選擇,2011年3~5月使用糞便顯微分析法對(duì)扎龍保護(hù)區(qū)白枕鶴孵化期的食物組成與營(yíng)養(yǎng)偏好進(jìn)行了分析。研究結(jié)果表明:(1)扎龍保護(hù)區(qū)白枕鶴孵化期的食物組成為21科43種植物,禾本科、莎草科、澤瀉科占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(62.77%),其中玉蜀黍、蘆葦、糙葉薹草、慈姑、水蔥是大宗食物(44.00%);(2)不同植物性食物的營(yíng)養(yǎng)組成存在顯著差異,但均存在粗纖維含量相對(duì)最高、粗脂肪含量相對(duì)最低的現(xiàn)象(玉蜀黍除外);(3)白枕鶴營(yíng)養(yǎng)選擇顯著不同,其選擇性與粗蛋白含量、粗脂肪含量呈顯著正相關(guān),與粗纖維含量呈不顯著的負(fù)相關(guān)。進(jìn)一步分析表明,孵化期白枕鶴取食的植物組成受植物營(yíng)養(yǎng)成分影響,偏好取食粗蛋白含量高、粗脂肪含量高的植物,輕微排斥粗纖維含量高的植物。
Nutritional Preference and Diet Composition of White-Naped Crane During Its Incubation Period at Zhalong National Nature Reserve,China
Zou Hongfei Li Quanliang Wu Qingming*Wu YiningGao Xiaodong Wang Lei Zhu Ruiping
(College of Wildlife Resources,Northeast Forestry University,Harbin,150040,China)
We studied the food habits of white-naped crane (Grusvipio)during the incubation period at Zhalong National Nature Reserve by using microscopic analysis of feces from March to May 2011.The diet of white-naped Crane included 43 plant species of 21 families.Species of the Gramineae,Cyperaceae,and Alismataceae dominated the diet (63%).Among these,Zeamays,Phragmitesaustralis,Carexscabrifolia,Sagittariatrifolia,Scirpusvaliduswere the main food plants (44%).Nutrient content of food plants differed significantly and food plants had high crude fiber content and low crude fat content (ExceptZeamays).The nutrition selection of white-naped crane also differed significantly and food plant selection by white-naped crane was positively correlated with content of crude protein and crude fat.Plant nutrient content was a key factor affecting food plant selection during the incubation period.
教育部中央高?;究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)(2572017CA16,2572014CA05);國(guó)家自然科學(xué)基金(31470016,31401978);黑龍江省博士后科研啟動(dòng)金(LBH-Q14009)
鄒紅菲,女,48歲,教授,博士生導(dǎo)師;主要從事野生動(dòng)物與自然保護(hù)區(qū)管理研究。
*通訊作者:吳慶明,E-mail:qingmingwu@126.com
2016-11-01
Q958.12
A
修回日期:2016-12-05
發(fā)表日期:2017-05-10
2310-1490(2017)02-236-06