花后持續(xù)弱光對冬小麥光合特性及產(chǎn)量的影響

張玉春，張 敏，劉希偉，周齊齊，楊 敏，李彥生，楊 晴，蔡瑞國

(河北科技師范學院生命科技學院，河北昌黎 066600)

花后持續(xù)弱光對冬小麥光合特性及產(chǎn)量的影響

張玉春，張 敏，劉希偉，周齊齊，楊 敏，李彥生，楊 晴，蔡瑞國

(河北科技師范學院生命科技學院，河北昌黎 066600)

為給弱光條件下小麥持續(xù)高產(chǎn)及耐蔭性篩選提供一定的理論依據(jù)，在大田條件下，以濟麥22和濟核916為試驗材料，于花后設置3個不同的遮光處理(不遮光、遮光30%和遮光60%)，分析花后持續(xù)弱光對小麥光合特性和產(chǎn)量的影響。結果表明，濟麥22和濟核916旗葉葉綠素a、b含量在花后0～25 d保持較高水平，之后迅速降低。遮光后兩品種旗葉的凈光合速率下降，濟麥22的干物質(zhì)積累量和花前貯存干物質(zhì)在花后向籽粒的轉(zhuǎn)運量及兩品種的經(jīng)濟系數(shù)顯著降低?；ê笳诠飧淖兞诵←溩蚜９酀{進程，顯著降低了兩品種的平均灌漿速率和最大灌漿速率，延長了濟麥22的漸增期和快增期持續(xù)時間，減少了緩增期的持續(xù)天數(shù)，遮光60%處理顯著降低了濟核916漸增期持續(xù)時間，推遲了其灌漿高峰的來臨時間。遮光30%和60%條件下濟麥22分別減產(chǎn)27.7%和35.4%，濟核916分別減產(chǎn)29.49%和64.39%。遮光后冬小麥的穗粒數(shù)和千粒重隨遮光強度的增加而降低。說明花后弱光會降低小麥光合能力，不利于植株干物質(zhì)積累和籽粒灌漿，最終導致減產(chǎn)。

冬小麥；花后；持續(xù)弱光；光合特性；產(chǎn)量

小麥是我國北方主要農(nóng)作物，光照是其產(chǎn)量形成的重要生態(tài)因子。小麥籽粒中的干物質(zhì)70%～80%來自開花后的光合作用[1-3]。目前，由于環(huán)境污染，霧霾天增多，小麥開花后常受光照不足的影響。在黃淮海冬麥區(qū)，霧霾、陰雨寡照、林糧間作等因素引起的弱光問題已成為限制小麥高產(chǎn)的主要因素[4-5]?；ê笕豕庥绊懶←湹墓夂咸匦?、灌漿速率以及干物質(zhì)的積累與轉(zhuǎn)運，進而影響籽粒產(chǎn)量。因此，針對灌漿期光照強度變化對小麥光合作用和產(chǎn)量的影響進行研究，對小麥高產(chǎn)栽培具有重要意義。研究表明，遮光致使小麥凈光合速率降低[5-9]，但也有研究認為，輕度遮光使小麥凈光合速率增加[10]。小麥凈光合速率與產(chǎn)量緊密相關，相關程度在品種間存在差異[1]。花后遮光影響小麥光合能力，同時降低了同化物的生產(chǎn)和供給[11]。由于凈光合速率與小麥的粒重關系呈正相關[12]，因此灌漿期光照不足會引起籽重降低[13-14]。小麥花后遮去50%光照時，結實率降低19.3%，千粒重損失27.3%[15]。目前，研究者普遍認為，遮光會導致小麥產(chǎn)量降低，但對減產(chǎn)的直接原因，目前觀點不一致。Fischer認為，花后遮光只是降低了粒重，從而使產(chǎn)量下降[16]；劉希偉等認為，小麥千粒重下降和敗育小穗數(shù)增多是籽粒產(chǎn)量下降的原因[17]。灌漿期弱光對小麥光合物質(zhì)的積累和分配均有不利影響，并能致使產(chǎn)量降低[18]。Gaspar 認為，單位面積籽粒數(shù)減少是小麥產(chǎn)量顯著下降的主要原因[19]。但也有研究認為，在遮光強度低于20%時，遮光對小麥產(chǎn)量的影響不明顯[20]。以上結果說明，遮光對小麥光合特性和產(chǎn)量的影響因遮光強度和試驗材料不同而存在差異。目前，關于遮光對小麥的研究處理多是短期遮蔭，大多集中于小麥產(chǎn)量和品質(zhì)方面，而有關開花后持續(xù)遮光對小麥光合生理特性的影響研究鮮見報道。本研究選用對遮光反應差異較大的兩個小麥品種為材料，分析了花后不同強度長期遮光對小麥光合特性、干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運及產(chǎn)量的影響，以期為弱光條件下小麥高產(chǎn)及耐蔭性篩選提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2015-2016年在河北科技師范學院昌黎校區(qū)農(nóng)場進行，試驗地耕層土壤含全氮0.34 g·kg-1、水解氮57.5 mg·kg-1、速效磷39 mg·kg-1、速效鉀75 mg·kg-1。選用2個對遮光反應不同的小麥品種濟麥22和濟核916為供試材料。試驗采用完全隨機區(qū)組設計。小麥于2015年10月6號播種，基本苗為375萬株·hm-2。小區(qū)面積為9 m2(3 m×3 m)，3次重復。

小麥生長發(fā)育期間澆越冬水、拔節(jié)水和灌漿水，并及時除草和病蟲害防控，植株生長狀況良好。于小麥開花至成熟用30%(S30) 和60%(S60)遮蔭網(wǎng)進行不同程度遮光處理，以自然光照為對照(CK)。遮蔭網(wǎng)的水平高度距離小麥冠層1.5 m，保證其通風良好。從遮光開始至小麥收獲測定麥田小氣候特征值 (表1)。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 旗葉凈光合速率及葉綠素含量的測定

利用GFS-3000便攜式光合儀測定系統(tǒng)測定旗葉的光合作用，測定時間為9:30-11:30。測量位置為主莖旗葉的中部，重復3次。同時各處理隨機選取10片旗葉，用95%乙醇提取葉綠素[21]，測定葉綠素a和葉綠素b的含量。

1.2.2 植株樣品采集和干物質(zhì)測定

在小麥開花期，各處理選擇長勢一致的單莖標記。于開花期和收獲當天，每小區(qū)各取30個單莖并按不同器官分開，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干，稱干重，用于干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運分析。干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運參數(shù)計算參照程建峰的方法[22]。

1.2.3 籽粒取樣與灌漿速率計算

在開花期將同一天開花的小麥穗標記。分別在花后5、10、15、20、25、30、35 d取樣，每次取150個麥穗，于80 ℃烘干剝其籽粒，測定不同時期的粒重，重復3次，用于計算籽粒灌漿速率。籽粒增重進程用Logistic方程Y=K/(1+ae-bx)進行擬合。式中Y表示千粒重，x表示開花后的天數(shù)，K表示最大千粒重，a、b均為回歸參數(shù)。相應灌漿特性參數(shù)參照文獻[23]的計算方法推導。

表1 遮光處理的小麥田間氣候特征值Table 1 Effect of different shading treatments after flowering on microclimate in field

同一列數(shù)值后的不同字母表示處理間差異達顯著水平(P<0.05)。

Values followed by different letters within the same column are significantly different among the treatments at 0.05 level.

1.2.4 小麥產(chǎn)量的測定

于收獲期，每個小區(qū)選取1 m2區(qū)域進行測產(chǎn)，重復3次，統(tǒng)計穗數(shù)、穗粒數(shù)，并將麥穗全部脫粒，曬干，測實際產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析與作圖

利用Excel 2007對試驗數(shù)據(jù)進行整理和作圖，采用DPS 7.05軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1花后遮光對小麥旗葉葉綠素含量及光合特性的影響

2.1.1 遮光對旗葉葉綠素含量的影響

遮光對小麥旗葉的葉綠素含量有明顯影響，且品種間存在差異(圖1)。兩品種旗葉的葉綠素a和b含量在花后25 d內(nèi)均保持較高水平，之后迅速降低。在同一時期，濟核916的葉綠素a含量隨遮光強度的增加而降低，濟麥22的葉綠素a含量在遮光30%條件下低于其他處理；濟核916葉綠素b含量在遮光60%條件下高于其他處理，而濟麥22的葉綠素b含量隨遮光強度的增加而降低?；ê?5 d，兩品種的葉綠素a、b含量在遮光60%條件下降低緩慢，可能與重度遮光下葉片產(chǎn)生適應性有關。

濟核916的葉綠素含量在不同處理間差異不顯著；濟麥22的葉綠素含量在遮光30%條件下最低，主要是遮光30%降低了葉綠素a含量所致。說明遮光對濟麥22的葉綠素含量影響較大。

兩品種葉綠素a/b值隨遮光強度增加的變化趨勢明顯不同。濟核916的葉綠素a/b值呈先降后增再降的趨勢，濟麥22葉綠素a/b值逐漸降低。

2.1.2 遮光對旗葉光合特性的影響

兩品種旗葉的凈光合速率在開花后均呈單峰曲線變化(圖2)。遮光均顯著降低濟核916和濟麥22的凈光合速率，其中濟核916的凈光合速率在遮光60%條件下最低，而濟麥22在遮光30%條件下最低。兩品種旗葉的蒸騰速率、氣孔導度及胞間CO2濃度在開花后的變化與凈光合速率一致，品種間也存在差異。遮光60%顯著增加了兩品種旗葉的蒸騰速率、氣孔導度及胞間CO2濃度；遮光30%下濟麥22旗葉的蒸騰速率降低，氣孔導度和胞間CO2濃度增加(圖3至圖5)。這表明遮光抑制小麥旗葉的光合作用。在重度遮光條件下，小麥可能通過增加氣孔導度以調(diào)節(jié)弱光對光合作用的影響。

2.2 花后遮光對小麥干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運的影響

2.2.1 遮光對成熟期干物質(zhì)積累和經(jīng)濟系數(shù)的影響

花后遮光影響了小麥經(jīng)濟系數(shù)和總干物質(zhì)積累量(表2)。遮光后，濟麥22的單莖總干重均顯著降低，其中遮光30%條件下主要歸因于鞘和穎殼中干物質(zhì)積累量的下降，遮光60%下主要因為葉和籽粒干物質(zhì)積累量顯著降低。遮光30%條件下，濟核916的單莖總干重及各營養(yǎng)器官干重均增加；而遮光60%導致其各營養(yǎng)器官中干物質(zhì)積累的減少，進而使單莖總干重降低。由此可見，不同小麥品種生物量和經(jīng)濟系數(shù)對遮光的反應存在一定的差異。

圖1 花后遮光對小麥旗葉葉綠素含量的影響

2.2.2 遮光對小麥干物質(zhì)轉(zhuǎn)運的影響

花后遮光改變了小麥花前營養(yǎng)器官貯存干物質(zhì)在花后向籽粒的轉(zhuǎn)運及其對籽粒產(chǎn)量的貢獻(表3)。遮光30%顯著降低了濟核916各營養(yǎng)器官的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量及其對籽粒產(chǎn)量的貢獻率，遮光60%提高了莖、葉和穎殼干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運量及其對籽粒產(chǎn)量的貢獻率。濟麥22單莖總干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量隨遮光強度的增大而顯著降低，遮光60%也顯著提高了葉、鞘和穎殼干物質(zhì)轉(zhuǎn)運對籽粒產(chǎn)量的貢獻率。

圖2 花后遮光對小麥旗葉凈光合速率(Pn)的影響

圖3 花后遮光對小麥旗葉蒸騰速率(Tr)的影響

圖4 花后遮光對小麥旗葉氣孔導度(Gs)的影響

2.3 花后遮光對小麥籽粒灌漿特性的影響

2.3.1 遮光對小麥粒重的影響

由圖6可看出，遮光條件下，濟核916和濟麥22籽粒干重在灌漿期均呈“S”型變化趨勢。遮光明顯降低小麥籽粒干重，在花后15 d時，抑制作用隨遮光強度的增大而增加。灌漿末期兩品種的粒重達到較高水平，遮光對小麥籽粒增重的抑制作用更加明顯。

圖5 花后遮光對小麥旗葉胞間二氧化碳濃度(Ci)的影響

表2 花后遮光對小麥單莖干物質(zhì)積累和經(jīng)濟系數(shù)的影響Table 2 Effect of shading treatments after flowering on the accumulation of dry matter per stem and the economic index of wheat at mature stage

同列數(shù)據(jù)后不同字母表示同一品種不同處理間差異顯著(P<0.05)。表3和表5同。

Different letters after the values within the same column are significantly different among the treatments for the same variety at 0.05 level.The same in figure 3 and figure 5.

表3 花后遮光對小麥營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運和對籽粒產(chǎn)量貢獻的影響Table 3 Effect of different shading treatments after flowering on translocation amount of dry matter and contribution rate of different wheat vegetable organs

2.3.2 遮光對小麥籽粒灌漿進程的影響

遮光顯著降低了兩品種的平均灌漿速率和最大灌漿速率。遮光導致濟核916的漸增持續(xù)期顯著縮短(表4)，說明濟核916粒重降低主要是由灌漿速率降低和漸增持續(xù)期縮短導致。遮光60%下，濟核916最大灌漿速率出現(xiàn)的時間推遲。隨光照強度的降低，濟麥22的漸增持續(xù)期和快增持續(xù)期天數(shù)有所增加，緩增持續(xù)期天數(shù)減少，表明濟麥22在遮光后粒重的下降與平均灌漿速率和最大灌漿速率及緩增持續(xù)期天數(shù)下降均有關。

圖6 花后遮光對小麥粒重的影響

表4 小麥籽粒灌漿參數(shù)與增重模型Table 4 Grain filling parameters of wheat and model of grain filling process under shading treatments after flowering

同行數(shù)值后不同字母表示同一品種不同處理間差異顯著(P<0.05)。

Different letters after the values within the same row mean significant difference among the treatments for the same variety at 0.05 level.

2.4 花后遮光對小麥產(chǎn)量的影響

花后遮光顯著降低了小麥產(chǎn)量(表5)。濟麥22在遮光30%和遮光60%條件下分別減產(chǎn)27.7%和35.4%，濟核916分別減產(chǎn)29.49%和64.39%，說明濟核916產(chǎn)量對弱光響應較濟麥22敏感。隨遮光強度的增加，兩品種的千粒重均顯著降低；穗粒數(shù)均不同程度減少，但60%的遮光對濟麥22穗粒數(shù)影響不顯著?？梢?，濟核916產(chǎn)量的降低主要是千粒重和穗粒數(shù)的降低導致，濟麥22產(chǎn)量的降低主要由千粒重的降低引起。

表5 花后遮光對小麥產(chǎn)量及其構成因素的影響Table 5 Effect of different shading treatments after flowering on wheat yield and yield components

3 討 論

3.1 花后遮光對光合特性的影響

小麥花后弱光降低了葉綠素的含量，并進一步導致凈光合速率下降。葉綠素是光合作用的重要影響因素，其含量的變化直接影響到光合作用強度。遮光60%后，小麥旗葉的蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度均增加，這與前人研究結果有差別[9]，可能與所選用的小麥品種對弱光反應機制不同有關。在本研究中， 遮光條件下，旗葉葉綠素含量、光合特性變化在兩個品種間也存在一定的差異，這也從側面說明了前人研究與本研究結果出現(xiàn)分歧的原因。蒸騰作用主要通過葉片氣孔進行，是植物吸收和運輸水分的主要動力，與物質(zhì)的吸收和轉(zhuǎn)運有關。蒸騰速率增加時，氣孔導度和胞間CO2濃度也會相應增加。弱光條件下小麥為維持光合作用所產(chǎn)生的一種適應性調(diào)節(jié)。根據(jù)Farquhar 等人觀點[24]，胞間CO2濃度與光合速率變化不一致時，氣孔和非氣孔因素均能導致光合速率的降低。本試驗中光合速率的降低應是非氣孔因素導致的。

3.2 小麥干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運對弱光的響應

干物質(zhì)是營養(yǎng)器官儲存的光合產(chǎn)物，花后弱光影響光合作用的進行，對干物質(zhì)的積累和轉(zhuǎn)運量以及對籽粒貢獻率產(chǎn)生了一定的影響。本試驗中，濟麥22單莖總干重隨遮光強度的增強而降低。遮光60%降低了兩個小麥品種的單莖總干重，遮光30%提高了濟核916的單莖總干重。小麥籽粒中的干物質(zhì)主要來自花前營養(yǎng)器官中儲藏的物質(zhì)和花后營養(yǎng)器官積累的光合產(chǎn)物。遮光60%降低了小麥旗葉葉綠素含量和凈光合速率，致使葉片制造的光合產(chǎn)物降低，進而導致單莖總干重顯著低于對照。遮光提高了花前營養(yǎng)器官干物質(zhì)在花后向籽粒的轉(zhuǎn)運量，可能與光合特性中蒸騰速率的提高有關，但沒能補償產(chǎn)量的降低，也影響了花后對小麥光合物質(zhì)的合成與積累，改變了籽粒灌漿進程，降低了小麥的粒重，導致減產(chǎn)。

3.3 花后弱光對小麥籽粒灌漿進程的影響

有研究認為，小麥粒重與其灌漿過程的快增期密切相關[25]。本研究表明，隨著光照強度的降低，兩品種籽粒干重均降低，這與前人研究相同[26]。通過Logistic方程模擬后發(fā)現(xiàn)，濟核916粒重的降低主要是由平均灌漿速率、最大灌漿速率和漸增持續(xù)期天數(shù)減少所致，這與劉霞研究結果一致[12]，濟麥22 粒重的降低主要是平均灌漿速率和最大灌漿速率降低及緩增持續(xù)期天數(shù)下降導致。

3.4 花后遮光對小麥產(chǎn)量的影響

前人研究認為，花后遮光導致小麥產(chǎn)量降低[9,11,27]。本研究也表明，花后遮光引起兩個小麥品種產(chǎn)量顯著降低，其中千粒重和穗粒數(shù)的降低是濟核916 減產(chǎn)的主要原因，這與郭翠花的研究結果一致[9]；濟麥22產(chǎn)量降低主要是由千粒重降低引起。濟核916 在遮光條件下的減產(chǎn)率明顯高于濟麥22，說明花后弱光對濟核916產(chǎn)量的影響較大。

總之，花后不同強度的遮光，均降低了小麥葉綠素含量，并進一步導致光合能力和光合產(chǎn)物的積累與轉(zhuǎn)運減弱，最終使產(chǎn)量顯著降低。遮光影響了小麥的生理過程和產(chǎn)量，勢必會影響到小麥的品質(zhì)。這也是未來有待進一步研究的內(nèi)容。

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EffectofWeakLightafterAnthesisonPhotosyntheticCharacteristicsandYieldofWinterWheat

ZHANGYuchun,ZHANGMin,LIUXiwei,ZHOUQiqi,YANGMin,LIYansheng,YANGQing,CAIRuiguo
(College of Life Science and Technology,Hebei Normal University of Science & Technology,Changli,Hebei 066600,China)

In order to provide a theoretical basis for the continuous high yield and shade tolerance of wheat under weak light conditions,with Jimai 22 and Jihe 916 as experimental materials,three shading treatments (no shading,30% of shading and 60% shading of sun light after anthesis) were set to analyze the effects of continuous weak light on photosynthetic characteristics and yield. The results showed that the content of chlorophyll a and b of the two varieties were not significantly decreased until 25 days after anthesis; the net photosynthetic rate of the two varieties was decreased; the accumulation and translocation of dry matter of Jimai 22 were reduced and the economic coefficient of the two varieties was reduced significantly. Shading significantly changed the grain filling process,and reduced the mean filling rate and the maximum filling rate of the two wheat varieties. Shading also prolonged the slow-increase period and fast-increase period and reduced the duration of the slight-increase period of Jimai 22. The 60% shading treatment significantly decreased the slow-increase period of Jihe 916 and postponed the peak of filling stage. The yield of the two wheat cultivars was both decreased significantly. The yield of Jimai 22 was reduced by 27.7% and 35.4%,and the yield of Jihe 916 was reduced by 29.49% and 64.39%,respectively,under shading treatment of 30% and 60%. After shading,the kernel number per ear and 1 000-grain weight of the two varieties were decreased with the decrease of light intensity.

Winter wheat; After anthesis;Continuous weak light; Photosynthetic characteristics; Yield

時間：2017-08-08

網(wǎng)絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170808.0911.014.html

2017-02-23

2017-03-15

河北省自然科學基金項目(C201507061); 冀東平原穩(wěn)產(chǎn)高效型優(yōu)質(zhì)強筋小麥品種篩選及其配套栽培技術項目(2016YFD0300402-2)；河北省自然科學基金面上項目(C2016407106)

E-mail: zyc309@126.com

蔡瑞國(E-mail: cairuiguo@126.com)

S512.1；S311

： A

：1009-1041(2017)08-1038-09