土沉香早期生長性狀遺傳變異及選擇

朱報著，張衛(wèi)華，張方秋，潘 文，楊會肖，徐 斌，王裕霞

(1.廣東省森林病蟲害生物防治重點實驗室，廣東 廣州 510520；2.廣東省林業(yè)科學研究院，廣東 廣州 510520)

土沉香早期生長性狀遺傳變異及選擇

朱報著1，2，張衛(wèi)華1，2，張方秋1，2，潘 文1，2，楊會肖1，2，徐 斌1，2，王裕霞1，2

(1.廣東省森林病蟲害生物防治重點實驗室，廣東 廣州 510520；2.廣東省林業(yè)科學研究院，廣東 廣州 510520)

以3年生土沉香幼林為研究對象，利用REML和BLUP的混合線性模型方法，開展遺傳參數(shù)估算，開展優(yōu)良家系和優(yōu)良單株早期選擇。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：土沉香平均樹高2.73 m，平均胸徑2.96 cm，平均材積0.000 8 m3；樹高、胸徑和材積的遺傳變異系數(shù)分別為4.11%、2.28%和1.07%，樹高的遺傳變異系數(shù)高于胸徑和材積；樹高、胸徑和材積的家系方差分量分別為0.012，0.061和0.195，都達到了極顯著水平，具有較大的選擇潛力；樹高、胸徑和材積的單株狹義遺傳力分別為0.19、0.23和0.18，三者之間存在較強的正遺傳相關(guān)。根據(jù)育種值進行綜合評選，選出23個優(yōu)良家系，入選家系平均樹高3.0 m，平均胸徑3.4 cm，樹高和胸徑遺傳增益分別為9.3%和15.8%；選出50個優(yōu)良單株，入選優(yōu)良單株平均樹高3.6 m，平均胸徑5.3 cm，入選的優(yōu)良家系和優(yōu)良單株可為營建土沉香種子園提供優(yōu)良材料。

土沉香；種源；家系；生長表現(xiàn)；遺傳變異；早期選擇

土沉香(Aquilariasinensis)是我國特有的生產(chǎn)國藥沉香的藥源植物，別名白木香、女兒香、牙香、莞香、六麻樹、海南沉香等，為瑞香科(Thymelaeaceae)沉香屬(Aquilaria)植物，主產(chǎn)于海南、廣東、廣西、福建、臺灣。土沉香野生資源曾經(jīng)十分豐富[1-4]，是廣東省地道藥材的“十大廣藥”之一[4]，國家Ⅱ級重點保護野生植物[5]，珍稀瀕危植物漸危種[6]。國內(nèi)外對土沉香的研究已有較多報道，主要集中在地理分布[7-8]，植物群落特征分析[9]、種子生理生態(tài)[10]、苗木培育[11-12]、造林撫育[13-14]、化學成分分析[15-16]、沉香茶的安全毒理學[17]、藥材GC指紋圖譜[18]、遺傳多樣性研究[19-20]等方面，在土沉香遺傳改良方面，筆者曾以廣東和海南兩省部分土沉香種源/家系為試材，對兩省土沉香家系種子千粒重、發(fā)芽率、實生苗早期生長量進行測定分析，篩選出表現(xiàn)優(yōu)良的種源或家系[21]；但鮮見有關(guān)較大分布范圍開展土沉香早期生長性狀進行遺傳變異分析，選育優(yōu)良家系和單株的研究報道。為此，筆者以海南、廣東、云南、廣西和福建115個土沉香家系為試材，營造測定林，對3年生樹高、胸徑和材積性狀進行測定分析，以期

獲得生長表現(xiàn)優(yōu)良的家系或單株，進而為土沉香優(yōu)異資源的保護和開發(fā)利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于廣州市龍眼洞林場天鹿湖工區(qū)，地處113°28′ 18″E，23°12′ 22″N；海拔141～165 m；成土母巖為花崗巖，土壤類型為赤紅壤，土層深厚，養(yǎng)分較低；南坡至西坡，坡度20°，年平均溫度23 ℃；最冷月為1月，平均溫度13 ℃，最熱月為8月，平均溫度28.7 ℃；年降雨量1 638 mm，4～9月份的降雨量占全年的80%；年平均濕度79%。

1.2 試驗材料

2008年6～7月，在廣東、海南、廣西、云南和福建省選取樹齡10～20年，生長健壯、樹干較通直的土沉香115株進行采種(表1)，采種母樹間距50 m以上，當果實由綠色轉(zhuǎn)為黃綠色進行采收，采到的果實及時運至廣東省林業(yè)科學研究院苗圃進行凈種處理，每株母樹采集種子約500 g，種子經(jīng)過處理后按常規(guī)方法培育苗木。

表1 土沉香種質(zhì)資源收集情況

1.3 試驗設(shè)計與生長調(diào)查

試驗地原為大葉相思采伐林地，2009年冬砍伐后，按行距3 m開水平帶，水平帶寬約70 cm，株距2 m打穴，穴長×寬×高規(guī)格為40 cm×40 cm×30 cm，穴施漚熟雞糞1 kg，種植前30 d完成表土回填，分為五大區(qū)組(D、E、F、G、H)，單株小區(qū)，30次重復設(shè)計。2010年3月中旬種植，種植苗木平均高約48 cm，對種植區(qū)組內(nèi)每1單株進行編號，共種植3 510株，種植后1個月進行補植，造林保存率92.5%。當年8月進行全劈山除雜，鏟水平帶雜草，穴施挪威復合肥(N∶P∶K比例為15∶15∶15)0.1 kg；2011年和2012年的4月和9月各進行一次全劈山除雜，鏟水平帶雜草，穴施挪威復合肥0.15 kg。2012年11月開展全林樹高和胸徑生長量調(diào)查。

1.4 統(tǒng)計分析方法

使用R軟件進行數(shù)據(jù)的基本統(tǒng)計分析，單株材積計算公式V=0.000079541813×D1，94309350×H0.73965335[22]，根據(jù)各家系和單株3 年生樹高和胸徑育種值平均值計算綜合評定值Wi，計算Wi的權(quán)重系數(shù)比例為H∶DBH =1∶1[23]。

使用軟件ASReml 3.0對進行遺傳參數(shù)的估算[24]，Yijkl=i+Blocki+Fj+Row(Block)ik+eijkl，式中，Yijkl表示性狀觀測值；i為總體平均值，表示第i個個區(qū)組的固定效應(yīng)，F(xiàn)j表示第j個家系隨機效應(yīng)，Row(Block)ik表示第i個區(qū)組內(nèi)第k行的隨機效應(yīng)，eijkl為第ijkl個體上的剩余誤差。對每個性狀進行分析，并估算每個性狀的遺傳方差組分、單株狹義遺傳力以及遺傳相關(guān)。

利用個體模型以及個體間的親緣關(guān)系系數(shù)預(yù)測個體的育種值，估算單株狹義遺傳力、遺傳變異系數(shù)、遺傳相關(guān)以及優(yōu)良家系及單株綜合選擇[22,25]，Yijkl=i+Blocki+Treeidj+Row(Blok)ik+eijk式中，Yijkl表示第i個區(qū)組第k行第j個個體的觀測值，i，和的定義與上述相同，Treeidj表示第j個個體的隨機效應(yīng)，eijk為第ijk個體上的剩余誤差。

2 結(jié)果與分析

2.1 幼林生長表現(xiàn)

3年生土沉香試驗林樹高變幅在1.2～4.7 m間，平均達2.73 m，年均生長量為0.75 m；胸徑在7.6 cm以下，平均為2.96 cm，年均生長量為0.99 cm；材積0.000 01～0.006 1 m3，平均為0.000 8 m3，年均生長量為0.000 48 m3(表2)。土沉香樹高、胸徑和材積的遺傳變異系數(shù)分別為4.11 %、2.28%和1.07%，樹高變異最大，胸徑次之，土沉香的幼林生長差異較大，為優(yōu)良家系和優(yōu)良單株選擇提供了基礎(chǔ)。

表2 土沉香生長性狀統(tǒng)計(3年生)

注：材積的表現(xiàn)值及育種值分別擴大100倍，以下類同。

2.2 遺傳參數(shù)估算

利用家系模型對3年生土沉香樹高、胸徑和材積進行了遺傳參數(shù)估算(表3)。從方差組成成分分析，樹高、胸徑和材積的家系方差分量分別為0.012、0.061和0.195，都達到了極顯著水平，表明這三個性狀在幼林期存在顯著的遺傳差異，具有較大的選擇潛力。樹高、胸徑和材積的行方差分量分別為0.024、0.12和0.333，同樣也達到了極顯著水平。樹高的單株狹義遺傳力為0.19，誤差為0.04，胸徑的單株狹義遺傳力為0.23，誤差為0.05，材積的單株狹義遺傳力為0.18，誤差為0.04，樹高、胸徑和材積的單株狹義遺傳力都達到了極顯著的水平，說明本研究估算的遺傳力結(jié)果符合生長預(yù)期。樹高、胸徑和材積三者之間的表型和遺傳相關(guān)都達到了顯著水平。其中，樹高與胸徑、胸徑與材積以及樹高與材積三者之間的表型相關(guān)系數(shù)介于0.78～0.84之間，遺傳相關(guān)系數(shù)介于0.87～0.92之間，表明3年生土沉香幼林樹高、胸徑和材積間均存在較強的正遺傳相關(guān)。

2.3 家系育種值的預(yù)測與選擇

考慮試驗林生長只有3年，優(yōu)良家系入選率為20%，根據(jù)家系育種值綜合評定值Wi大小進行排序，入選家系的生長表現(xiàn)及預(yù)測的育種值見表4。從表4可見，廣東電白種源入選家系最多，共有7個，分別為GDDB5、GDDB7、GDDB8、GDDB9、GDDB10、GDDB11、GDDB13家系；海南澄邁和屯昌種源次之，各有3個家系入選；再次是云南思茅種源，有2個家系入選；海南的瓊中、臨高和白沙，廣東的東莞、陸河、深圳、廣州，福建廈門各有1個家系入選；入選家系平均樹高3.0 m，平均胸徑3.4 cm，育種值綜合評定值0.17，入選家系樹高和胸徑遺傳增益分別為9.3%和15.8%。入選家系HNCM14育種值綜合評定值最大，達0.36，其次是GDDB11，達0.33，再次是YNSM5 和FJXM2，分別為0.27。

2.4 個體育種值的預(yù)測與選擇

優(yōu)良單株是新一代的育種群體和種子園優(yōu)良材料。根據(jù)個體育種值綜合評定值Wi大小進行排序，從試驗林中選擇育種值排列前50位的優(yōu)良單株(表5)。入選優(yōu)良單株樹高平均值為3.6 m，現(xiàn)實增益為31.87%，胸徑平均值為5.3 cm，現(xiàn)實增益為79.05%。入選的50個優(yōu)良單株分布在25個家系，其中GDDB11家系入選最多，共6個，占入選株的12%；再次是GDDG13家系，共5個，占入選株的10%，再次是HNCM16、HNCM14、YNSM3、GDDB9各有3株入選，分別占入選株的6%。入選優(yōu)良單株按種源地分析，廣東電白種源入選最多，共18株，占入選株的36%；其次是海南澄邁種源，共7株，再次是廣東東莞種源，共6株。入選的50株優(yōu)良單株中，有30株來自入選的13個優(yōu)良家系，其余20株來自其它14個家系。

表3 土沉香生長性狀的遺傳參數(shù)估算(3年生)

注：相關(guān)系數(shù)第一行表示樹高和胸徑性狀相關(guān)，第二行表示胸徑和材積性狀相關(guān)，第三行表示樹高和材積性狀相關(guān)。*表示差異顯著(p<0.05)，**表示差異極顯著(p<0.01)。

表4 土沉香優(yōu)良家系生長表現(xiàn)及育種值(3年生)

表5 土沉香入選優(yōu)良單株統(tǒng)計

3 結(jié)論與討論

本研究3年生土沉香試驗林平均樹高2.73 m，年均生長量為0.75 m，平均胸徑2.96 cm，與筆者前期研究結(jié)果平均樹高和平均胸徑分別為2.68 m和2.75 cm相近[22]；也與楊德軍在云南省林業(yè)科學院熱帶林業(yè)研究所山地造林4年生平均高生長為0.81 m基本相同[25]。土沉香樹高、胸徑和材積的遺傳變異系數(shù)分別為4.11%，2.28% 和1.07%,樹高的遺傳變異系數(shù)高于胸徑和材積，意味著樹高的變異程度要大于胸徑和材積，表明土沉香在幼林改良中樹高的潛力優(yōu)于胸徑。三個性狀的總體變異系數(shù)均較低，因此可直接從天然林中采集優(yōu)良家系種子進行造林生產(chǎn)，另外，在優(yōu)良家系產(chǎn)種受限的情況下，對優(yōu)良家系進行無性繁殖具有一定的推廣潛力。

樹高、胸徑和材積的家系方差分量分別為0.012、0.061和0.195，遺傳力分別為0.19、0.23和0.18，都達到了極顯著水平，表明這三個性狀在幼林存在顯著的遺傳差異，具有較大的選擇潛力。與樹高遺傳力相比，胸徑的遺傳力明顯較低，表明胸徑在幼齡期更容易受到環(huán)境的影響。土沉香幼林樹高、胸徑和材積間均存在較強的正遺傳相關(guān)，表型與遺傳相關(guān)系數(shù)分別介于0.78～0.88和0.84～0.92之間。樹高、胸徑和材積之間的正加性遺傳相關(guān)系數(shù)表明基于一個性狀的選擇也可能同時改良另一個性狀。

利用個體間親緣關(guān)系的BLUP方法可以估計家系和個體的育種值，為后向選擇和前向選擇提供參考。本研究從115個家系中選出23個優(yōu)良家系，和筆者前期以現(xiàn)實選擇增益研究同時入選的優(yōu)良家系有8個，分別為GDDB8、GDDB9、GDDB10、GDDB11、GDDG16、HNCM16、HNLG10、HNTC6，占本次入選的34.78%[21]，說明這8個家系生長性狀遺傳受環(huán)境影響很??；同時，通過育種值進行優(yōu)良家系和優(yōu)良單株的綜合選擇，可排除環(huán)境差異對表型性狀生長的影響，選擇結(jié)果更符合生長實際情況，也為后向選擇建立土沉香第一代無性系種子園的重要組成材料，可以考慮重復采種或直接采集其親本材料。入選的優(yōu)良單體，大部分來自優(yōu)良家系，其個體育種值表現(xiàn)優(yōu)異，這些入選個體將用于充實土沉香育種群體。土沉香早期生長表現(xiàn)較好的優(yōu)良家系和優(yōu)良單株，成年后結(jié)香率、出油率和沉香揮發(fā)性油的質(zhì)量如何，還需進行跟蹤分析研究。

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Genetic Variation and Early Selection of Growth TraitsinAquilariasinensisFamilies

Zhu Baozhu1，2,Zhang Weihua1，2,Zhang Fangqiu1，2,Pan Wen1，2,Yang Huixiao1，2，Xu Bin1，2,Wang Yuxia1，2

(1.Guangdong Provincial Key Laboratory of Bio-control for the Forest Disease and Pest,Guangzhou 510520, China; 2.Guangdong Academy of Forestry, Guangzhou 510520,China)

The study was based onAquilariasinensisas the research object to carry out the estimation of genetic parameters and early selection for family and individuals in terms of restricted maximum likelihood estimate (RMLE) and best linear unbiased prediction (BLUP). The results showed that genetic variation coefficients for height, DBH and volume inA.sinensiswere 4.11%, 2.28% and 1.07% respectively. Genetic variation coefficient of height was higher than that of diameter at breast height (DBH) and volume; variance components of family for height, DBH and volume were 0.012, 0.061 and 0.195 repectively, have reached a significant level, indicating that these three traits are significantly genetic different among families in the early stage, with a large selection potential. Narrow sense heritabilities for three growth traits were 0.19, 0.23 and 0.18, and strong positive genetic correlation existed among height, DBH and volume. This study selected 23 families and 50 individuals with high breeding value of comprehensive selection.

Aquilariasinensis；provenance；family；growth performance；genetic variation；early selection

10.3969/j.issn.1006-9690.2017.04.006

2016-12-18

國家林業(yè)局林業(yè)公益性行業(yè)科研專項—土沉香良種選育研究(201204303)；廣東省鄉(xiāng)土樹種良種選育專項資金項目—土沉香種質(zhì)資源收集與保存(粵財農(nóng)[2009]306號)。

朱報著(1966—)，男，高級工程師，主要從事資源調(diào)查和森林培育工作。E-mail:zhu61030141@sina.com

S567.024

A

1006-9690(2017)04-0024-05