3種不同餌料對越冬后再攝食至第一次蛻殼前中華絨螯蟹幼蟹能量密度和營養(yǎng)積累研究

王福辰， 王　春， 馬明君， 成永旭

(上海海洋大學(xué) 淡水水產(chǎn)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 上海 201306)

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3種不同餌料對越冬后再攝食至第一次蛻殼前中華絨螯蟹幼蟹能量密度和營養(yǎng)積累研究

王福辰， 王春， 馬明君， 成永旭

(上海海洋大學(xué) 淡水水產(chǎn)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 上海 201306)

摘要以3種不同餌料飼喂越冬后再攝食至第一次蛻殼前的中華絨螯蟹幼蟹，測試全個體能量密度、肝胰腺總脂和粗蛋白含量、肌肉總脂和粗蛋白含量。結(jié)果顯示，個體能量密度呈先上升、后下降的走勢，且配合飼料組幼蟹再攝食早期顯著高于再攝食前和臨近蛻殼前(P<0.05)；臨近蛻殼前與再攝食前的能量密度均無顯著性差異(P>0.05)；大規(guī)格幼蟹的能量密度始終高于小規(guī)格幼蟹，差異不顯著(P>0.05)；不同餌料組同規(guī)格幼蟹的能量密度，玉米組高于鯽魚肉組和飼料組，且大規(guī)格差異顯著(P<0.05)。肝胰腺總脂和粗蛋白含量未出現(xiàn)顯著性差異(P>0.05)。小規(guī)格幼蟹肌肉總脂和粗蛋白均呈顯著下降走勢(P<0.05)，而大規(guī)格幼蟹肌肉總脂無顯著變化(P>0.05)，肌肉粗蛋白含量顯著升高(P<0.05)。

關(guān)鍵詞中華絨螯蟹幼蟹;越冬后再攝食;能量密度;營養(yǎng)生化

Studies on energy density and nutrient accumulation in the young Eriocheir sinensis living after the last winter before the first molting in the second year

WANG Fu-chen, WANG Chun, MA Ming-jun, CHENG Yong-xu

( Key Laboratory of Freshwater Aquatic Genetic Resources, Ministry of Agriculture,Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China)

AbstractDifferent body-size young Chinese mitten crabs (Eriocheirsinensis), living from the end of the last winter to the beginning of the first molting in the second year, were fed with three different diets, the corn, the crusion carp meat, and the formulated diet. And the energy density of the whole crab, the content of total lipid and crude protein in the hepatopancreas and muscle were determined. The result showed that, the energy density of the whole crab rised firstly, and then declined to the same level with that before feeding. The energy density early in the feeding of formulated diet group was significantly higher than that of the other groups (P<0.05). The energy density of big body-size crabs was higher than that of small body-size, but the difference was not significant (P>0.05). And the energy density of the big body-size crab in the group fed with corn was significantly higher than that of the others (P<0.05). The content of total lipid and crude protein in the hepatopancreas in all groups showed no significant differences (P>0.05). The content of both total lipid and crude protein in the muscle of small body-size crabs declined significantly (P<0.05), while the total lipid of big body-size crabs showed no significant differences (P>0.05), but the content of crude protein rised significantly (P<0.05).

KeywordsChinese mitten crabs (Eriocheirsinensis)； refeeding after winter； energy density； biochemical nutrition

中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)俗稱河蟹、大閘蟹，屬廣食性(或雜食性)動物，其食物主要包括動物餌料、植物餌料，以及有機(jī)碎屑等。人工養(yǎng)殖中一般投喂的餌料包括野雜魚、螺螄、玉米、豆粕及配合飼料等[1]。中華絨螯蟹養(yǎng)殖生產(chǎn)上經(jīng)常發(fā)現(xiàn)因蛻殼失敗而死亡的個體，或者蛻殼后個體由于新殼不能及時硬化而死亡的現(xiàn)象，這種現(xiàn)象被稱之為蛻皮綜合征(MDS)，MDS形成可能與甲殼動物蛻殼前體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)積累不足或不平衡有關(guān)，如脂類、蛋白等營養(yǎng)物質(zhì)[2]。能量物質(zhì)是生物體進(jìn)行生理代謝活動的基本條件，動物獲取能量物質(zhì)的主要途徑為攝食，其可利用的能量物質(zhì)主要有3種，即脂類、蛋白質(zhì)和碳水化合物。已有的研究指出，中華絨螯蟹的主要能量物質(zhì)是脂類物質(zhì)和蛋白質(zhì)，肝胰腺是甲殼動物體內(nèi)脂類主要的吸收和儲存器官[3-7]，而肝胰腺中的脂類成分更容易受餌料成分的影響[8-11]。

中華絨螯蟹在越冬結(jié)束后再攝食至第一次蛻殼前的這一階段，關(guān)于幼蟹體內(nèi)營養(yǎng)和能量物質(zhì)的積累狀況尚沒有相關(guān)研究。本實(shí)驗(yàn)選用生產(chǎn)上常用的3種不同類型餌料，即玉米、鯽魚肉和配合飼料，分別飼喂2種不同規(guī)格的幼蟹，通過測試幼蟹的各項(xiàng)生化指標(biāo)，包括全個體能量密度、肝胰腺總脂和粗蛋白含量、肌肉總脂和粗蛋白含量，旨在探究越冬結(jié)束后再攝食至第一次蛻殼前，幼蟹在營養(yǎng)和能量物質(zhì)積累方面表現(xiàn)出的規(guī)律；對比不同規(guī)格幼蟹在營養(yǎng)積累方面是否存在差異性；并對不同類型的餌料對該階段幼蟹營養(yǎng)強(qiáng)化的效果進(jìn)行比較。

1材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)幼蟹養(yǎng)殖及樣品采集

本實(shí)驗(yàn)選取的中華絨螯蟹幼蟹，來自于崇明島上海海洋大學(xué)產(chǎn)學(xué)研基地，于同一時間和地點(diǎn)采集，挑選十足完整健全、有活力、未早熟的幼蟹，以體重為標(biāo)準(zhǔn)分兩種類型：小規(guī)格(5.17±1.21)g/只，大規(guī)格(11.13±1.05)g/只。養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)所投喂的餌料包括：干玉米粉碎顆粒(粒徑小于1.0 mm)，冰鮮鯽魚(Carassiusauratus)肉，配合飼料為本實(shí)驗(yàn)室研制并長期固定使用的河蟹幼蟹飼料。實(shí)驗(yàn)用幼蟹飼養(yǎng)于室內(nèi)循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)中，水溫保持18～20℃，單體隔離飼養(yǎng)，飽食投喂。

以投喂的3種不同餌料和大小2種規(guī)格為區(qū)別分成6個實(shí)驗(yàn)組，每個實(shí)驗(yàn)組設(shè)3個重復(fù)平行。分別于3個時間點(diǎn)進(jìn)行樣本采集，即第一次投喂餌料之前采集再攝食前的樣本，于喂食滿5 d時采集再攝食早期的樣本，于養(yǎng)殖20 d左右、幼蟹表現(xiàn)出明顯蛻殼跡象時采集臨近蛻殼前的樣本。每一批幼蟹樣本采集后于實(shí)驗(yàn)室暫養(yǎng)箱中饑餓1 d，以消除消化道中食物對生化指標(biāo)的影響。之后迅速解剖致死，分別收集全個體樣品、肝胰腺樣品和肌肉樣品，并全部放置于-20℃冰箱保存。

3種餌料的能量密度、總脂含量、粗蛋白含量，經(jīng)生化測試結(jié)果如表1所示。

表1 3種餌料能量密度、總脂及粗蛋白含量(干重)

上標(biāo)不同小寫字母表示同一行差異顯著(P<0.05)。

1.2生化測試方法及數(shù)據(jù)分析

總脂含量采用Folch[12]等法測定，粗蛋白含量采用凱氏定氮法，能量密度測定使用上海愛斯特公司生產(chǎn)的DM3200型氧彈熱量儀。

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Means±SE)形式表示，實(shí)驗(yàn)結(jié)果使用SPSS 19.0進(jìn)行分析，在單因素ANOVA基礎(chǔ)上，采用Duncan’s多重比較進(jìn)行組間的差異性比對，當(dāng)P<0.05時被認(rèn)為具有顯著性差異。

2結(jié)果與分析

2.1不同餌料組中兩種規(guī)格幼蟹的能量密度差異性

表2所示，再攝食前，相同餌料料組不同規(guī)格的幼蟹能量密度均未見顯著差異(P>0.05)，不同餌料組相同規(guī)格的幼蟹能量密度也均未見顯著差異(P>0.05)。再攝食早期，相同餌料組不同規(guī)格幼蟹，僅在鯽魚肉組表現(xiàn)為大規(guī)格幼蟹顯著高于小規(guī)格幼蟹(P<0.05)，不同餌料組僅小規(guī)格幼蟹表現(xiàn)出鯽魚肉組顯著高于玉米組和飼料組(P<0.05)。臨近蛻殼前，不同餌料組僅大規(guī)格幼蟹能量密度表現(xiàn)出玉米組顯著高于鯽魚肉組和飼料組(P<0.05)，相同餌料組不同規(guī)格幼蟹能量密度均未見顯著差異(P>0.05)。

除鯽魚肉組小規(guī)格幼蟹之外，其它同餌料組中同規(guī)格幼蟹在3個時間點(diǎn)，均呈現(xiàn)先上升后下降的走勢，且飼料組兩種規(guī)格幼蟹均表現(xiàn)為再攝食早期的能量密度顯著高于再攝食前和臨近蛻殼前(P<0.05)。3個餌料組的同規(guī)格幼蟹在再攝食前和臨近蛻殼前的能量密度均未見顯著差異(P>0.05)。

2.2不同餌料組兩種規(guī)格幼蟹肝胰腺和肌肉的總脂含量差異性

表3所示，對于肝胰腺中總脂含量，各個時間點(diǎn)相同餌料組不同規(guī)格幼蟹的肝胰腺總脂含量均未見顯著差異(P>0.05)；不同餌料組同規(guī)格幼蟹的肝胰腺總脂含量也均未見顯著差異(P>0.05)。

對于肌肉中總脂含量，再攝食前，相同餌料組不同規(guī)格幼蟹的肌肉總脂含量，均表現(xiàn)為小規(guī)格幼蟹顯著高于大規(guī)格幼蟹(P<0.05)，不同餌料組相同規(guī)格幼蟹的肌肉總脂含量均未見顯著差異(P>0.05)；再攝食早期和臨近蛻殼前，相同餌料組不同規(guī)格幼蟹的肌肉總脂含量均未見顯著差異(P>0.05)，不同餌料組相同規(guī)格幼蟹的肌肉總脂含量也均未見差異性(P>0.05)。

同餌料組中同規(guī)格幼蟹，在3個不同時間點(diǎn)，肝胰腺總脂含量均表現(xiàn)為臨近蛻殼前高于再攝食前，但差異不顯著(P>0.05)；肌肉總脂方面，同餌料組小規(guī)格幼蟹肌肉總脂含量均呈下降走勢，且再攝食前顯著高于再攝食早期和臨近蛻殼前(P<0.05)，同餌料組大規(guī)格幼蟹肌肉總脂含量均未見顯著差異(P>0.05)。

表2 不同餌料組兩種規(guī)格幼蟹在3個時間點(diǎn)的能量密度

上標(biāo)不同小寫字母表示同一行差異顯著(P<0.05)；上標(biāo)不同大寫字母表示同一列差異顯著(P<0.05)；下同。

表3不同餌料組兩種規(guī)格幼蟹在3個時間點(diǎn)的肝胰腺及肌肉總脂含量

表4 不同餌料組兩種規(guī)格幼蟹在3個時間點(diǎn)的肝胰腺及肌肉粗蛋白含量

2.3不同餌料組中兩種規(guī)格幼蟹肝胰腺和肌肉的粗蛋白含量差異性

表4所示，對于肝胰腺中粗蛋白含量，各個時間點(diǎn)相同餌料組不同規(guī)格幼蟹均未見顯著差異(P>0.05)；不同餌料組相同規(guī)格幼蟹也均未見顯著差異(P>0.05)。對于肌肉中粗蛋白含量，再攝食前，各個餌料組均表現(xiàn)為小規(guī)格幼蟹顯著高于大規(guī)格幼蟹(P<0.05)，不同餌料組同規(guī)格幼蟹均未見顯著差異(P>0.05)；再攝食早期，玉米組大規(guī)格幼蟹肌肉粗蛋白含量顯著高于小規(guī)格幼蟹(P<0.05)；臨近蛻殼前，相同餌料組不同規(guī)格幼蟹的肌肉粗蛋白含量表現(xiàn)為，飼料組大規(guī)格幼蟹顯著高于小規(guī)格幼蟹(P<0.05)，玉米組及鯽魚肉組不同規(guī)格幼蟹均未見顯著差異(P>0.05)，不同餌料組相同規(guī)格幼蟹表現(xiàn)為，小規(guī)格幼蟹鯽魚肉組顯著高于玉米組和飼料組(P<0.05)，大規(guī)格幼蟹各個餌料組之間未見顯著差異(P>0.05)。

同餌料組中同規(guī)格幼蟹，在3個不同時間點(diǎn)，肝胰腺粗蛋白含量未見顯著性差異(P>0.05)；肌肉粗蛋白方面，各個餌料組中小規(guī)格幼蟹的肌肉粗蛋白含量均表現(xiàn)下降走勢，且再攝食前顯著高于再攝食早期和臨近蛻殼前(P<0.05)；對于大規(guī)格幼蟹，玉米組及飼料組均表現(xiàn)為再攝食早期>臨近蛻殼前>再攝食前(P<0.05)，而鯽魚肉組表現(xiàn)為持續(xù)升高的走勢，差異不顯著(P>0.05)。

3討論

3.1越冬后再攝食階段幼蟹體內(nèi)的營養(yǎng)和能量物質(zhì)變化

實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，這一時期幼蟹全個體能量密度呈先上升、后下降的變化走勢，并且對比再攝食前后的能量密度來看并沒有顯著的變化。但再攝食早期幼蟹能量密度表現(xiàn)出上升，表明再攝食早期幼蟹體內(nèi)高能量密度的物質(zhì)比低能量密度的物質(zhì)積累速度更快，從而導(dǎo)致幼蟹個體能量密度呈上升走勢。隨著再攝食的繼續(xù)，低能量密度的物質(zhì)積累速度開始超過高能量密度的物質(zhì)，導(dǎo)致幼蟹整體能量密度開始下降。這表明，越冬后再攝食早期，幼蟹會率先積累用于供能的物質(zhì)，而在隨后的攝食過程中，非主要用于供能的物質(zhì)會逐漸積累起來。最終臨近蛻殼前，幼蟹整體的能量密度重新回到再攝食前的水平，這說明幼蟹越冬后再攝食前后會保持營養(yǎng)的總體均衡。同時本實(shí)驗(yàn)選用3種營養(yǎng)組成差異顯著的餌料進(jìn)行飼喂，而臨近蛻殼前各組幼蟹的能量密度雖有差異但不顯著，可能因?yàn)橛仔敷w內(nèi)存在某種營養(yǎng)調(diào)節(jié)機(jī)制以均衡能量和營養(yǎng)物質(zhì)的組成比例。

中華絨螯蟹體內(nèi)的主要能量物質(zhì)包括脂類和蛋白質(zhì)，它們大量存在于肝胰腺和肌肉中，隨時進(jìn)行著大量復(fù)雜的物質(zhì)轉(zhuǎn)化和能量轉(zhuǎn)移[13-15]。高能量密度的脂類主要儲存在肝胰腺內(nèi)，低能量密度的蛋白質(zhì)主要儲存在肌肉內(nèi)。由本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果發(fā)現(xiàn)，肝胰腺中總脂含量在整個再攝食階段內(nèi)雖然有所波動，但差異不顯著。分析原因一方面是因?yàn)槭澄镏兄愇镔|(zhì)含量低，如玉米；另一方面原因可能是機(jī)體為了維持營養(yǎng)均衡，以及維持正常的運(yùn)動，而將脂類分解和轉(zhuǎn)化成其它小分子物質(zhì)，如脂肪酸、氨基酸、碳水化合物等，但這并不會引起幼蟹整體能量密度仍然會升高。肌肉是個體運(yùn)動的直接器官，小規(guī)格幼蟹的再攝食過程中，肌肉總脂和蛋白質(zhì)的相對含量均呈下降走勢，分析原因一方面表明小規(guī)格幼蟹在維持必要的活動時，仍然需要消耗肌肉組織中儲備的脂類和蛋白質(zhì)；另一方面是大量小分子營養(yǎng)和能量物質(zhì)參與到肌肉運(yùn)動中，導(dǎo)致肌肉中脂類和蛋白質(zhì)相對含量下降。大規(guī)格幼蟹肌肉中的總脂保持穩(wěn)定，而蛋白質(zhì)含量有所升高，表明其通過脂類物質(zhì)提供能量足夠支持其運(yùn)動所需，而蛋白質(zhì)得以積累。后續(xù)工作進(jìn)一步測試脂肪酸、氨基酸及碳水化合物的含量后才可探明確切原因。

3.2不同規(guī)格幼蟹在能量和營養(yǎng)物質(zhì)積累方面的差異性

由表3和表4來看，盡管再攝食前不同規(guī)格幼蟹肌肉總脂和蛋白質(zhì)含量有顯著差異性，但經(jīng)過再攝食至臨近蛻殼前，不同規(guī)格幼蟹肌肉的總脂和蛋白質(zhì)水平趨于接近，這說明不同規(guī)格幼蟹在營養(yǎng)的積累規(guī)律上存在差異性。再攝食的整個階段，攝食相同餌料的大規(guī)格幼蟹能量密度始終略高于小規(guī)格幼蟹，但總體上不存在顯著性差異，且二者的變化走勢也相同，表明這一階段不同規(guī)格的幼蟹儲存能量物質(zhì)的規(guī)律表現(xiàn)出一致性。

不同規(guī)格幼蟹的肝胰腺總脂和蛋白質(zhì)含量未出現(xiàn)顯著性差異，這可能與養(yǎng)殖中飽食投喂有關(guān)。值得注意的是，肌肉中脂類和蛋白質(zhì)含量在喂食之前均表現(xiàn)為小規(guī)格幼蟹顯著高于大規(guī)格幼蟹。分析原因，從生態(tài)學(xué)角度來講，在極端的低溫環(huán)境下，動物通過提高大分子脂類和蛋白質(zhì)在機(jī)體內(nèi)的所占比例，降低水分含量，從而避免被低溫環(huán)境凍傷[16， 17]，在洄游性魚類脂肪含量一般較高，其對于其抵御饑餓具有重要意義[18-20]；同時，對于幼蟹在越冬后的攝食競爭中，小規(guī)格幼蟹機(jī)體組織中更多地儲備營養(yǎng)和能量物質(zhì)，從而能夠爭取到更多的生存機(jī)會。

3.3再攝食前后不同餌料對幼蟹營養(yǎng)和能量積累狀況的差異

中華絨螯蟹養(yǎng)殖生產(chǎn)中常用的餌料主要分3類：植物性餌料，包括玉米、豆粕和麥麩等；動物性餌料，包括野雜魚、螺螄等；人工配合飼料。本實(shí)驗(yàn)選取了玉米、鯽魚肉和配合飼料3種不同類型餌料，比較3種餌料對越冬后再攝食幼蟹營養(yǎng)積累的效果。由實(shí)驗(yàn)中臨近蛻殼前的結(jié)果顯示，喂食玉米的幼蟹能量密度高于飼料組和鯽魚肉組，且大規(guī)格幼蟹呈現(xiàn)顯著性差異。雖然脂類物質(zhì)的能量密度高于糖類，但玉米中由于富含淀粉，因此從攝入的絕對能量值分析，飽食投喂最終導(dǎo)致玉米組幼蟹的能量密度高于鯽魚肉組和飼料組。同時，玉米組兩種規(guī)格幼蟹肝胰腺總脂含量均高于其它兩組，但差異不顯著。王耀光[21]認(rèn)為中華絨螯蟹屬雜食性動物，對淀粉有很好的消化能力。從食物中獲得一定量的淀粉作為能量源可以有效節(jié)約脂類物質(zhì)[22-24]，并被儲存在肝胰腺中，而肝胰腺中蛋白含量低且穩(wěn)定，因而導(dǎo)致玉米組幼蟹肝胰腺總脂含量高于其它兩組。值得注意的是，飼料組幼蟹再攝食早期能量密度顯著升高，而在之后則顯著下降，這表明飼料對于幼蟹再攝食早期快速積累能量物質(zhì)，以及后期快速積累非主要供能物質(zhì)的效果均要好于玉米和鯽魚肉，這或許與飼料合理的營養(yǎng)配比有關(guān)。

楊霞等[25]研究結(jié)果顯示，飼料中用棉籽粕替代魚粉的含量高于一定量時，幼蟹全個體粗蛋白含量隨棉籽粕含量增加而顯著降低，并且肝胰腺胃蛋白酶活性也顯著降低。這與本實(shí)驗(yàn)中玉米組得到的結(jié)果較為一致，中華絨螯蟹體內(nèi)的蛋白質(zhì)主要存在于肌肉中，因此玉米組中兩種規(guī)格幼蟹的肌肉蛋白質(zhì)含量均低于鯽魚肉組。關(guān)于水產(chǎn)動物飼料中植物蛋白源的研究，很多報道均指出適量的玉米蛋白粉替代魚粉可以保持飼料對養(yǎng)殖動物的脂類和蛋白質(zhì)需求量[26， 27]。但如果持續(xù)投喂純植物性餌料，抑或造成養(yǎng)殖動物某些營養(yǎng)物質(zhì)不足，從而影響生長發(fā)育[28， 29]。而鯽魚肉組幼蟹最終肌肉蛋白含量為3組中最高，表明動物性餌料在幼蟹蛋白質(zhì)積累方面具有優(yōu)勢。

關(guān)于越冬后至第一次蛻殼前這一時期，中華絨螯蟹的養(yǎng)殖是否需要投餌的問題尚無相關(guān)報道。養(yǎng)殖經(jīng)驗(yàn)指出，即使不投喂餌料，幼蟹也可以完成越冬后的前一到二次蛻殼，不會影響最終的產(chǎn)量。考慮到在池塘養(yǎng)殖中，在即便不投喂餌料的情況下，幼蟹仍然可以從池塘底質(zhì)中獲取食物，因此本實(shí)驗(yàn)在循環(huán)水養(yǎng)殖模式下并未設(shè)立不喂食組。本實(shí)驗(yàn)初步探究了這一時期幼蟹經(jīng)過再攝食后，機(jī)體能量和營養(yǎng)物質(zhì)的積累規(guī)律，為越冬后投喂何種類型的餌料提供參考。但尚未涉及喂食與不喂食的區(qū)別，以及喂食對于越冬后的第一次蛻殼成活率。以上兩個問題對于從根本上探明河蟹養(yǎng)殖在越冬后是否應(yīng)該投餌具有關(guān)鍵意義，仍有待進(jìn)一步研究。

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中圖分類號S963.2; S966.16

文獻(xiàn)標(biāo)識碼A

文章編號2095-1736(2016)02-0076-05

作者簡介:王福辰，碩士，研究方向?yàn)橹腥A絨螯蟹養(yǎng)殖與營養(yǎng)生化，E-mail：fortunatella@yeah.net；通信作者:成永旭，博士，教授，研究方向?yàn)榧讱游餇I養(yǎng)繁殖學(xué)，E-mail：yxcheng@shou.edu.cn。

基金項(xiàng)目:國家“八六三”高技術(shù)研究發(fā)展計(jì)劃(2012AA10A409-5)；國家農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化項(xiàng)目(2012GB2C000147)；上海市科委科研計(jì)劃(13340721500，13320502100)；上海市科委優(yōu)秀學(xué)術(shù)帶頭人項(xiàng)目(12XD1402700)

收稿日期：2015-06-23；修回日期：2015-07-31

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2016.02.076