氮和磷添加對(duì)草原群落特征及有關(guān)生態(tài)過(guò)程的影響

王 奇, 王金枝, 姜麗麗, 周 陽(yáng), 李博文, 崔樹(shù)娟, 孟凡棟, 汪詩(shī)平

(1. 中國(guó)科學(xué)院青藏高原研究所， 北京 100101； 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049； 3. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院濕地研究所 濕地生態(tài)功能與恢復(fù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 北京 100091；4. 中國(guó)科學(xué)院青藏高原地球科學(xué)創(chuàng)新卓越中心， 北京100101)

草地是我國(guó)重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)，占國(guó)土總面積的41%左右。由于氣候變化和不合理放牧等原因?qū)е铝颂烊徊莸夭煌潭鹊耐嘶?。因此，如何維持較高的生物多樣性和提高草地植物生產(chǎn)力，已成為各級(jí)政府和科研人員普遍關(guān)心的問(wèn)題。許多研究表明，影響植物生產(chǎn)力的因素很多，在較大的地理尺度上，氣候等環(huán)境因子(如氣溫、降水和土壤類型等)是決定植物生產(chǎn)力的關(guān)鍵因子[1-2]，而在較小的地理單元上，生物和資源有效性等可能是植物生產(chǎn)力大小的主導(dǎo)因子[3]。因此，植物生產(chǎn)力受到環(huán)境和生物因子互作的影響，其各自影響程度依據(jù)不同草地生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)而異。有學(xué)者從其他角度綜述了影響草地生產(chǎn)力的主要因素[4]，本文擬從養(yǎng)分添加的角度扼要綜述氮(N)和磷(P)添加對(duì)植物多樣性和物種組成影響，特別是P添加對(duì)主要植物和群落N利用形態(tài)的生態(tài)位分離以及利用效率的影響，并從植物根系的形態(tài)和周轉(zhuǎn)對(duì)N和P添加的響應(yīng)等方面，系統(tǒng)分析了N、P添加對(duì)草地植物生產(chǎn)力影響的過(guò)程和機(jī)理。在此基礎(chǔ)上，提出可能存在的問(wèn)題并提出未來(lái)的研究重點(diǎn)，為退化草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和草地生產(chǎn)力的提高提供借鑒。

1 N和P添加對(duì)物種組成及生產(chǎn)力的影響

大多數(shù)研究表明N添加能夠提高草地生產(chǎn)力[5-8]。對(duì)于高寒草甸而言，有些研究發(fā)現(xiàn)N添加提高了高寒草甸生產(chǎn)力[9-11]，但也有研究顯示N添加并沒(méi)有提高其生產(chǎn)力[12]，或者N添加僅僅提高了植物地上凈初級(jí)生產(chǎn)力而對(duì)植物總的生產(chǎn)力沒(méi)有顯著影響[13-14], 只有在N、P同時(shí)添加后植物生產(chǎn)力才顯著增加[14]。這些結(jié)果表明不同生態(tài)系統(tǒng)的第一限制因子可能不同，高寒草甸植物的生長(zhǎng)極有可能更受土壤中可利用P含量的限制，或者是N和P共同限制的[14]。但是N和P哪個(gè)是高寒草甸植物生長(zhǎng)的第一限制因子目前尚不清楚。

N添加后群落中一些植物能夠快速對(duì)新增加的外源養(yǎng)分做出反應(yīng)，通過(guò)直接或間接的資源獲取和后代的繁殖再生而排斥其它物種，從而成為群落的主要優(yōu)勢(shì)種，進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力[15]。例如，在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中添加N后，禾草類植物生物量的增加顯著高于雜類草植物[16-17]，表明不同植物對(duì)N添加的響應(yīng)不盡相同?；蛘逳和P同時(shí)添加顯著降低了青藏高原亞高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性，單獨(dú)P添加對(duì)各功能群物種豐富度和總豐富度無(wú)顯著性影響[7]，表明P添加可能影響了植物N的吸收利用。而內(nèi)蒙古典型草原一、二年生雜類草隨N添加增加顯著，但多年生禾草生物量卻隨N添加顯著下降[18]或者多年生禾草占優(yōu)勢(shì)的群落轉(zhuǎn)變?yōu)榘牍嗄菊純?yōu)勢(shì)的群落[19-20]，但是當(dāng)N和P同時(shí)添加時(shí)，僅菊科植物生物量顯著增加[21]。這表明植物物種對(duì)N和P添加的響應(yīng)不同，甚至同一功能群的植物(例如禾草)在不同生態(tài)系統(tǒng)中對(duì)N和P添加的響應(yīng)也不盡相同。植物物種對(duì)N和P的需求量以及N利用策略不同可能是導(dǎo)致植物對(duì)N和P添加響應(yīng)不同的原因[19,22-23]。但是N和P同時(shí)添加如何影響植物多樣性和群落物種組成進(jìn)而影響生產(chǎn)力形成的過(guò)程和機(jī)制目前還不十分清楚。

2 N和P添加對(duì)植物N利用策略的影響

3 N和P添加對(duì)植物葉片N、P含量及其回收量的影響

陸地生態(tài)系統(tǒng)的多個(gè)結(jié)構(gòu)和功能特征是受N和P限制的[9,41]，因此植物葉片N和P含量對(duì)于基本生態(tài)學(xué)過(guò)程有重要的預(yù)示作用[42]，如初級(jí)生產(chǎn)力[9,41]、凋落物分解[43]以及土壤營(yíng)養(yǎng)的可利用性變化等[44-45]。特別是植物N和P含量與植物代謝過(guò)程是緊密耦合在一起的[46]，用植物N和P的含量可以表征植物的N和P利用效率，同時(shí)，利用成熟葉片N和P含量與立枯中N和P的含量可以估算植物N和P的回收率[47]。提高養(yǎng)分利用效率，以最小的養(yǎng)分吸收量或最大的養(yǎng)分回收量來(lái)生產(chǎn)最多的新生物量是植物適應(yīng)貧瘠環(huán)境的重要策略之一[47]。研究發(fā)現(xiàn)大尺度上氣候因素對(duì)植物N∶P的影響僅為2%，系統(tǒng)發(fā)生學(xué)決定高寒植物葉片N∶P的大小[48-49]。同樣，呂曉濤等也在內(nèi)蒙古典型草原發(fā)現(xiàn)植物葉片，甚至非葉器官(例如莖)的N含量和回收量在不同物種和功能群之間存在較大的差異[50-52]。在高寒草甸發(fā)現(xiàn)高的N、P回收效率可能正是莎草在群落組成中占優(yōu)勢(shì)的原因[11]。呂曉濤等對(duì)內(nèi)蒙古典型草原不同物種植物N、P含量和在枯落物中的回收量對(duì)N和P添加及放牧的響應(yīng)做了比較細(xì)致的研究，發(fā)現(xiàn)N和P添加增加優(yōu)勢(shì)植物羊草(Leymuschinensis)和大針茅(Stipagrandis)的綠葉和枯落葉N含量，對(duì)P含量沒(méi)影響，降低了植物的N和P回收量，而P添加卻對(duì)植物N和P含量均沒(méi)有顯著影響[50-53]。有研究發(fā)現(xiàn)P添加對(duì)葉片N濃度的影響會(huì)在不同物種間表現(xiàn)出差異，如Milla等[54]發(fā)現(xiàn)，Pistacialentiscus葉片N含量在P肥沃的生境和P貧瘠的生境之間無(wú)顯著差異；Kozovits等[55]則發(fā)現(xiàn)，施P肥可以提高Blepharocalyxsalicifolius葉片N濃度。另有學(xué)者發(fā)現(xiàn)在低P水平下，綠葉N濃度也與施P量呈正相關(guān)[56]。

鄧建明等指出高寒草甸植物N素吸收與土壤N素相關(guān)性不顯著[57]，而賓振鈞等[58]卻發(fā)現(xiàn)高寒草甸N添加導(dǎo)致5種優(yōu)勢(shì)植物葉片N含量增加，但是黃花棘豆的N含量不受影響，并且隨著N添加，高寒草甸優(yōu)勢(shì)植物葉片N∶P升高，意味著優(yōu)勢(shì)物種可能更多地受到P的限制[58]?？梢?jiàn)，高寒草甸優(yōu)勢(shì)植物葉片N和P含量低于我國(guó)草地植物N和P含量的平均值的前提下，植物葉片N和P含量以及回收量對(duì)N和P添加的反應(yīng)與典型草原很可能不一致，但這方面的研究還很少。

4 N和P添加對(duì)植物根系形態(tài)與周轉(zhuǎn)的影響

植物根系是構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要部分，在植物營(yíng)養(yǎng)吸收的過(guò)程中起著決定性的作用[59]。根系形態(tài)(根長(zhǎng)、根表面積、根直徑等)和周轉(zhuǎn)(壽命)的變化與土壤養(yǎng)分密切相關(guān)[23,60]。草地植物較粗的根系(直徑≥0.5 mm的根系)對(duì)養(yǎng)分的吸收貢獻(xiàn)不大，而細(xì)根(直徑≤0.2 mm的根系)在吸收土壤養(yǎng)分的過(guò)程中起到了重要作用，并且會(huì)隨著土壤養(yǎng)分濃度的變化而改變[60-62]。由于土壤限制了根系的可觀察性，以及刻畫(huà)根系形態(tài)性狀的科學(xué)量化方法不完善等因素，使得根系研究相對(duì)困難[63]。國(guó)內(nèi)關(guān)于N和P添加對(duì)根的形態(tài)的影響研究目前多集中在農(nóng)田[23,60,64]或典型草原植物[19]，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中植物根的形態(tài)研究?jī)H在自然條件下做了初步探討[59]。早期的研究發(fā)現(xiàn)N添加降低了植物細(xì)根生產(chǎn)[65-66]。郭大立和范萍萍[62]推測(cè)N添加后，土壤中植物可利用性N增加，植物細(xì)根有機(jī)會(huì)吸收更多的N，細(xì)根壽命延長(zhǎng)，但生物量并沒(méi)有增加，甚至還會(huì)減少。另有研究發(fā)現(xiàn)農(nóng)田P添加卻能通過(guò)調(diào)控植物細(xì)根的產(chǎn)生，改變植物的根表面積和長(zhǎng)度，減緩根的枯萎等方式提高植物生產(chǎn)力[64]。

5 存在的問(wèn)題與建議

目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于施肥對(duì)草地生產(chǎn)力、群落結(jié)構(gòu)和多樣性等方面已有大量研究，而高寒草甸由于有機(jī)質(zhì)礦化率低，再加上長(zhǎng)期過(guò)度放牧，致使土壤養(yǎng)分供給不足，已成為限制植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子[67]。如嵩草草甸地處青藏高原的高海拔地區(qū)，盡管土壤中儲(chǔ)存著大量的有機(jī)氮(N)和磷(P)，由于受低溫限制，有機(jī)N和P礦化作用比較弱，因此可利用N、P含量?jī)H占土壤全N、全P含量的1%左右，植物的生長(zhǎng)極有可能受到可利用N和P的限制[68]。由于人類活動(dòng)所引起的氣候變化包括全球氣溫上升、N沉降增加等，青藏高原近年來(lái)正經(jīng)歷著明顯高于全球平均水平的溫暖化過(guò)程，土壤溫度的升高促進(jìn)了土壤中微生物的活性，同時(shí)N沉降有逐年增加的趨勢(shì)，這些環(huán)境變化均促使土壤中可利用營(yíng)養(yǎng)元素增加[14,69-70]，很有可能改變高寒草甸的物種組成和生物量以及其他相關(guān)生態(tài)過(guò)程，進(jìn)而可能對(duì)正在發(fā)生的氣候變化產(chǎn)生巨大的反饋?zhàn)饔?。目前?duì)高寒草甸很多研究證明不同植物對(duì)N可利用形態(tài)存在明顯的生態(tài)位分化[22,30-31]，且施N肥對(duì)其產(chǎn)生了顯著影響[36]。楊曉霞等研究發(fā)現(xiàn)N、P添加均促進(jìn)青藏高原高寒草甸植物生物量的增加，同時(shí)P的促進(jìn)作用要高于N，表明土壤有效P對(duì)植被的限制作用可能大于N的限制作用[14]。

N添加對(duì)不同草地生態(tài)系統(tǒng)植物生產(chǎn)力的影響不盡相同，甚至只有同時(shí)添加N、P時(shí)植物生產(chǎn)力才顯著提高[14]，說(shuō)明不同草地生態(tài)系統(tǒng)植物生產(chǎn)力的第一限制因子可能不同，特別是對(duì)于高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)而言，目前尚不清楚N和P哪個(gè)是高寒草甸植物生產(chǎn)力的首要限制因子。同時(shí)，植物細(xì)根生產(chǎn)決定了植被地下凈初級(jí)生產(chǎn)力[59]，早期的研究發(fā)現(xiàn)N、P添加改變了細(xì)根的壽命、根面積、長(zhǎng)度及其周轉(zhuǎn)速率[65-66]。當(dāng)土壤N含量發(fā)生變化時(shí)，植物可能通過(guò)改變N的利用形態(tài)從而影響其在群落中的優(yōu)勢(shì)度，進(jìn)而改變?nèi)郝湮锓N組成并影響生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，但是土壤N含量變化后導(dǎo)致的P限制的變化或者N和P交互作用如何影響上述有關(guān)過(guò)程的研究卻很少。青藏高原由于特殊的地理位置，對(duì)西北乃至整個(gè)中國(guó)的生態(tài)環(huán)境都有極大的影響[71]。而高寒草甸作為青藏高原的主要草場(chǎng)，由于近幾十年來(lái)氣候變化以及不合理的土地利用方式導(dǎo)致大片草地嚴(yán)重退化[72]，因此，對(duì)于草地生態(tài)系統(tǒng)，特別是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)而言，建議優(yōu)先開(kāi)展或加強(qiáng)以下過(guò)程和機(jī)理的研究：

5.1 N和P添加對(duì)草地植物生產(chǎn)力的相對(duì)限制作用及其互作效應(yīng)

有研究發(fā)現(xiàn)只有N和P同時(shí)添加才可顯著提高高寒草甸植物生產(chǎn)力，或P添加增強(qiáng)了N的作用效果[6-7,14]，表明高寒草甸可能是P限制或者N和P共同限制的。所以，開(kāi)展N和P添加對(duì)草地生產(chǎn)力相對(duì)影響及其潛在互作效應(yīng)的研究，將有利于回答不同草地生態(tài)系統(tǒng)N、P對(duì)生產(chǎn)力的第一限制性作用及其主要影響因素等科學(xué)問(wèn)題，從而為生產(chǎn)實(shí)踐提供科學(xué)依據(jù)。

5.2 N和P添加對(duì)植物根系形態(tài)與周轉(zhuǎn)的影響

郭大立和范萍萍推測(cè)N添加細(xì)根壽命延長(zhǎng)可能是植物地下生物量維持的機(jī)制[62]。栽培試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)P添加可增加植物側(cè)根生長(zhǎng)[64]。表明植物細(xì)根對(duì)N和P添加的響應(yīng)方式可能不同，N和P添加可通過(guò)改變植物細(xì)根的形態(tài)和周轉(zhuǎn)從而影響生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，然而這方面的研究相當(dāng)缺乏。由于草地生態(tài)系統(tǒng)地下生物量占總生物量的60%～90%，該研究的缺乏影響了我們對(duì)N、P添加對(duì)植物生產(chǎn)的地下過(guò)程的了解，制約了通過(guò)N、P添加提高草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的認(rèn)識(shí)。

5.3 N和P添加如何通過(guò)影響植物對(duì)N的利用形態(tài)而影響群落組成和生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力

許多研究表明草地植物不同物種的N利用形態(tài)(銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和氨基酸小分子有機(jī)氮)不同，并且植物的N利用形態(tài)因季節(jié)和土壤剖面不同而異。然而，關(guān)于P添加如何影響N添加的效應(yīng)，以及如何影響植物的N利用形態(tài)的研究相對(duì)較少，進(jìn)一步制約了N和P添加如何通過(guò)影響植物N形態(tài)利用及時(shí)空變化從而改變植物在群落中的優(yōu)勢(shì)度，從而影響植物物種組成和生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的理解。

5.4 N和P添加對(duì)植物N、P利用效率或回收效率的影響

植物葉片的N、P含量和回收量在不同植物物種和功能群之間存在較大的差異。然而，對(duì)于這些的影響過(guò)程和機(jī)理尚不清楚，特別是N和P添加條件下植物如何通過(guò)改變N和P利用效率或回收效率進(jìn)而影響植物物種組成和生產(chǎn)力的過(guò)程和機(jī)理有待進(jìn)一步研究。