耐鹽濕地植物篩選應用研究進展

宋鳳鳴+周健+劉文竹+吳志

摘 要：文章主要綜述了濕地植物耐鹽性的評價指標及標準、國內外耐鹽濕地植物的篩選概況、耐鹽濕地植物在人工濕地中的應用等，總結出可用于鹽堿濕地綠化的70余種濕地植物耐鹽研究數據，可為耐鹽濕地植物篩選和應用提供參考依據。

關鍵詞：濕地植物；耐鹽性；耐鹽閾值；篩選；應用

中圖分類號：S156.8 文獻標識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2017.09.024

Abstract： This paper reviewed the evaluation index and standard of salt tolerance of wetland plants， the screening of salt-tolerant wetland plants at home and abroad， the application of salt-tolerant wetland plants in constructed wetlands. Data of more than 70 species of salt tolerant wetland plants which could be used for saline wetland greening were summarized， so as to provide reference for the screening and application of salt-tolerant wetland plants.

Key words： wetland plants； salt tolerance； salt tolerance threshold； screening； application

濕地生態(tài)系統是指自然或人造、長期或短期的沼澤地、泥炭地、濕原、流動或靜態(tài)的淡水、半咸水或咸水水體，亦包含低潮時水深小于6 m的海水區(qū)。鹽堿化問題是導致我國濕地退化的主要因素之一，表現為鹽堿化程度加重、鹽堿化面積擴大、植被破壞，特別是在黃河三角洲、淮海中下游、海河泛滋區(qū)、內蒙河套地區(qū)、松嫩平原西部、三江平原等濕地分布較多的地區(qū)及沿海平原、濱海島嶼區(qū)域。造成土壤鹽堿化的因素既有氣候、地理、土壤母質、水文地質、植被等自然因素，也有農牧業(yè)發(fā)展、水利工程建設和點面源污染等人為因素。鹽脅迫容易對植物造成滲透脅迫、離子毒害、離子不平衡或營養(yǎng)缺乏，使植物生長受抑制，光合下降，能耗增加，加速衰老，出現黃化等鹽害癥狀，嚴重時導致植株死亡，從而造成濕地生態(tài)系統多樣性下降，濕地生態(tài)系統退化。

耐鹽植物經過長時間的適應和進化，在系統發(fā)育中其形態(tài)和生理形成了與鹽堿環(huán)境相適應的機制，可通過泌鹽、稀鹽、拒鹽、隔鹽、滲透調節(jié)等多種方式來抵御或忍耐鹽脅迫[1]。篩選耐鹽濕地植物可為鹽堿濕地的植物修復提供適宜材料，維持濕地生態(tài)系統生物多樣性和生態(tài)穩(wěn)定性。

植物耐鹽能力評價是耐鹽植物引種、育種和篩選的基礎，本文通過對耐鹽堿植物的評價指標和標準進行系統總結，綜述國內外耐鹽植物的篩選狀況、應用進展，并總結出可用于鹽堿濕地綠化的植物耐鹽閾值和等級，以期為人工濕地耐鹽植物選擇和應用提供參考依據。

1 濕地植物耐鹽性的評價指標及標準

植物耐鹽水平是耐鹽植物引種、育種、篩選和應用的基礎和前提，是植物形態(tài)適應和生理適應的綜合表現。植物耐鹽能力是受多基因控制的數量遺傳性狀，植物鹽害癥狀的多樣性、環(huán)境鹽分含量的多變性、耐鹽機制的復雜性等使植物耐鹽等級的劃分和判斷異常復雜，很難用單一指標評價植物耐鹽性[2- 3]。植物耐鹽水平鑒定指標主要包括形態(tài)和生理指標，其中，形態(tài)指標主要包括種子發(fā)芽率、植株存活率、生物量等；生理指標主要有地上部分的Na+、K+、Ca2+濃度、Na+/K+比、細胞膜透性（相對電導率）、葉片失水率（葉片相對含水量）、脯氨酸含量、丙二醛含量、抗氧化酶系統、光合作用。其中，抗氧化系統酶主要包括可以清除活性氧和自由基的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT），光合生理指標主要由凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、水分利用率、初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、PSII原初光能轉化效率（Fv/Fm）、光合量子產額（Yield）、光化學猝滅系數（qP）、非光化學猝滅系數（qN）、表觀電子傳遞速率（ETR）等。

美國WATEREUSE提供的園林綠化植物耐鹽土壤等級劃分標準表根據土壤含鹽量和葉片鹽害程度，將耐鹽植物的耐鹽能力劃分為強耐鹽[土壤飽和浸提液電導率（ECe）為8～10 dS·m-1或更高未見任何鹽害癥狀]、中等耐鹽（ECe 為6～8 dS·m-1時未見任何鹽害癥狀）、中等敏感（ECe 為3～6 dS·m-1時未見任何鹽害癥狀）、敏感（ECe小于3 dS·m-1時未出現或很少出現鹽害癥狀）4大級別[4]。此外，美國加利福尼亞大學提供了以Na，Cl離子ppm含量鹽度管理指南的綠化植物耐鹽（噴灌水）等級表[4]，美國佛羅里達大學BLACK提出了植物耐鹽霧能力等級表[5]。

中國科學院南京土壤研究所根據土壤含鹽量將土壤分為重度鹽漬土、鹽漬土、中度鹽漬土、輕鹽漬土和非鹽漬土，能在對應土壤中正常生長的植物分別為強耐鹽植物、耐鹽植物、中度耐鹽植物、低耐鹽植物和不耐鹽植物[6]。也有研究根據土壤鹽分梯度劃分為4個等級（鹽度<1‰，≥1‰<3‰，≥3‰<5‰，≥5‰）供試植物保存率≥60%，存活植株生長較正常，對應土壤等級代表植物的耐鹽等級，用羅馬數字表示[2]。目前，國內最為通用的耐鹽等級標準為山東師范大學趙可夫教授提供的[7]，將耐鹽植物分為4級：能夠在土壤含鹽量超過0.6%范圍內正常生長的植物為特耐鹽植物；含鹽量為0.4%～0.6%范圍內為強耐鹽植物；含鹽量在0.2%～0.4%范圍內為中度耐鹽植物；含鹽量在0.1%～0.2%范圍內為輕度耐鹽植物。endprint

2 國內外耐鹽濕地植物的篩選概況

2.1 國外耐鹽濕地植物篩選概況

國外的科研機構對耐鹽植物的研究較早、也較系統，在耐鹽堿植物的資源調查、收集和開發(fā)利用方面都走在了前面。在20世紀60年代，美國聯邦農業(yè)部就成立了國家鹽堿地實驗室（USSL），建立了草本、蔬菜、糧食和果樹等多種植物的相對耐鹽性數據庫[8]。美國、墨西哥、沙特阿拉伯等國家的一些公司都建立起了耐鹽堿植物試驗農場。美國亞利桑那大學篩選出經濟作物北海海蓬子，在北緯16°～32°的熱帶亞熱帶地區(qū)成功試種，并已成功推廣至世界各地。印度、南非等國家先后開展了海岸鰩藜、海茴香、海馬齒（Sesuvium portulacastrum）等耐鹽堿植物的研究[9]。同時，一些國家利用誘變育種、輻射育種、基因工程等技術手段培育出了一些新的耐鹽堿植物。

2.2 國內耐鹽濕地植物篩選概況

我國耐鹽堿植物的研究起步較晚，20世紀50年代開始了耐鹽堿植物試驗、評價和選育工作。中國科學院植物研究所羅宗洛等[10]專家首先開展了植物抗鹽生理的研究。20世紀80年代起，山東師范大學趙可夫教授等[11]對我國的鹽生植物進行了分類，出版了《中國鹽生植物》。90年代后，南京大學生物技術研究所欽佩教授等[12]先后研究和引種了具有典型經濟價值、耐鹽堿的大米草（Spartina anglica）、狐米草（Spartina patens）、海濱錦葵和三角葉濱藜（Atriplex patens）等20多個耐鹽植物種，先后在蘇北濱海等地區(qū)應用。中國科學院植物研究所進行了大規(guī)模的耐鹽蔬菜種質資源篩選[13]，從芹菜（Oenanthe javanica）、豆瓣菜（Nasturtium officinale）、菠菜（Spinacia oleracea）等18種蔬菜的300個材料中篩選出20多個能耐10‰ NaCl或1/3海水鹽度的蔬菜品系。1996年山東省東營市農科所建立了“中國東營鹽性植物園”，開展了32個科126種植物的耐鹽性研究[14]，包括草坪草、牧草、花卉、苗木、農作物、果樹、中藥等，篩選出一些適用于氯化物鹽堿地區(qū)的植物。

2.3 耐鹽濕地植物耐鹽數據匯總

植物耐鹽能力及鹽害癥狀等隨苗齡、生育期、季節(jié)等的變化而變化，植物品種或株系、栽培方式、土壤肥力及其他環(huán)境因素對植物耐鹽性均有影響，不同研究結果之間可能缺乏可比性。同時，一些植物耐鹽性研究偏重于植物篩選，側重于耐鹽閾值和致死鹽度，一些研究則側重于研究植物在設定鹽度下生理指標的變化，不同試驗方法和衡量指標研究得出的結論往往存在差異。如風車草，即旱傘草（Cyperus alternifolius sub sp. Flabelliformis）以死亡率為標準的耐鹽閾值的試驗結果為輕度耐鹽[15]，但以酶活力等生理指標為標準的耐鹽試驗卻得出，旱傘草耐鹽性較強[16]。植物經過馴化后抗逆性均有一定程度的改善和提高，故不同試驗得出的結果只能作為參考，即為相對耐鹽數據。本文中匯總的植物耐鹽數據多以盆栽模擬試驗得出的存活率或死亡率為準，耐鹽存活閾值對應趙可夫教授[11]的耐鹽植物等級標準，匯總的濕地植物耐鹽數據如表1所示。

2.3.1 挺水植物耐鹽特性研究進展 常見的挺水植物中，以蘆葦（Phragmites australis）[8， 17]、荻（Miscanthus sacchariflorus）、香蒲（Typha orientalis）、黃菖蒲（Iris pseudacorus）、美人蕉（Canna indica）、喜鹽鳶尾（Iris halophila）[18-19]、馬藺（Iris lactea Pall. var. chinensis （Fisch.） Koidz.）[18]、溪蓀（Iris sanguinea）[18-19]、花菖蒲（Iris ensata var. hortensis）[18]、扁稈藨草[20]（Scirpus planiculmis） 、蘆竹（Arundo donax）[21-22]、香根草[23]等為特耐鹽堿，黑三棱（Sparganium stoloniferum）、水蔥（Schoenoplectus tabernaemontani）、花葉蘆竹（Arundo donax 'Versicolor'）[16]、菖蒲（Acorus calamus）、[24]、玉帶草[25-26]為強耐鹽堿，空心蓮子草[27]、蓮（Nelumbo nucifera）[28-29]、梭魚草（Pontederia cordata）、再力花（Thalia dealbata）[30]、花葉艷山姜（Alpinia zerumbet' Variegata'）[31]、香菇草（Hydrocotyle vulgaris L.）[32]、粉綠狐尾藻[33]、禾葉慈姑（Alpinia zerumbet' Variegata'）[34]等為輕度耐鹽。部分植物種在不同研究報道中的結論有所差異，如有研究認為[8， 35]，千屈菜強耐鹽堿，在10‰鹽度下，存活率為82%；也有研究結果認為其是中度耐鹽，適應4‰鹽度環(huán)境但有死亡，6‰鹽度下全部死亡[15]。有研究結果認為[8， 35]，黃菖蒲強耐鹽堿，耐鹽存活閾值約為6‰，在5‰鹽度下，存活率為78%；也有研究認為其特耐鹽，存活閾值為1.2%，該閾值下存活率均為72%[15， 18]。荷花（Nelumbo nucifera）有報道[28]認為耐鹽性較蘆葦和香蒲差，但荷花有數千個栽培品種，不同品種可能有不同的耐鹽特性。

2.3.2 浮葉植物耐鹽特性研究進展 浮葉植物的耐鹽研究報道中，蕨狀滿江紅（Azolla filiculoides Lam.）[36]、鳳眼藍（Eichhornia crassipes）[37]、人厭槐葉萍（Salvinia molesta）[38]為強耐鹽植物，睡蓮（Nymphaea tetragona）、莕菜（Nymphoides peltatum）為中度耐鹽堿植物，槐葉萍（Salvinia natans）[38]為輕度耐鹽植物，大薸（Pistia stratiotes）[39]為鹽敏感植物。有報道發(fā)現[40]，水葫蘆（即鳳眼藍）、四葉蘋等在高鹽度廢水凈化試驗中表現為不耐受，水葫蘆在4‰鹽度下便無法存活，與臧旸[37]的研究結果不同，可能是不同研究方法得出結果有差異，也可能是鹽度和污染物交互影響植物所致。睡蓮品種較多，不同區(qū)域的不同品種耐鹽性可能存在一定差異。endprint

2.3.3 沉水植物耐鹽特性研究進展 沉水植物中，川蔓藻（Ruppia maritima）、篦齒眼子菜（Potamogeton pectinatus）[41-42]為特耐鹽，狐尾藻（Myriophyllum verticillatum）、金魚藻（Ceratophyllum demersum）為強耐鹽，線葉眼子菜（Potamogeton panormitanus）、菹草（Potamogeton crispus）、角果藻（Zannichellia palustris）[43]為中度耐鹽，馬來眼子菜（Potamogeton wrightii Morong）、黑藻（Hydrilla verticillata）、苦草（Vallisneria natans）、伊樂藻[Elodea nuttalli（Planch. ）H. St. John][44]為輕度耐鹽。除此之外，我國共分布有5科11屬21種海草，較為常見的有喜鹽草（Halophila ovalis）[45]、海菖蒲（Enhalus acoroides）、泰來藻（Thalassia hemprichii）、貝克喜鹽草（Halophila beccarii）、矮大葉藻（Zostera japonica）、海神草（Cymodocea rotundata）、小喜鹽草（Halophila minor）、大葉藻（Zostera marina）、二藥藻（Halodule uninervis）、日本大葉藻（Zostera japonica）、針葉藻（Syringodium isoetifolium）和無橫脈喜鹽草（Halophila beccarii）等，海草類植物均為特耐鹽植物[46]。如喜鹽草最適宜鹽度為30‰～35‰[45]，大葉藻可耐受17.5‰～52.5‰鹽度[47]。

2.3.4 濕生植物耐鹽特性研究進展 鹽堿濕地主要包括濱海鹽堿濕地和內陸鹽堿濕地，濱海濕地植物有紅樹群落、鹽沼群落和海草群落三大高等植物類型，均為特耐鹽植物。紅樹群落以紅樹、半紅樹和紅樹林伴生植物為主，但不同種紅樹、半紅樹的耐鹽程度也不一樣，如紅海欖（Rhizophora stylosa）的耐鹽能力便強于海桑（Sonneratia caseolaris）和無瓣海桑（Sonneratia apetala）[48]，拉關木（Laguncularia racemosa （L.） Gaertn. f.）耐鹽強于秋茄[Kandelia candel （Linn.） Druce]和木欖（Bruguiera gymnorrhiza）[49]，銀葉樹（Heritiera littoralis）耐鹽性>楊葉肖槿[Thespesia populnea （Linn.） Solander ex Corrêa]、海杧果（Cerbera manghas）和水黃皮（Pongamia pinnata）>黃槿（Hibiscus tiliaceus）[50-51]，海欖雌[Avicennia marina（Forsk. ）Vierh.]>桐花樹（Aegiceras corniculata）>老鼠簕（Acanthus ilicifolius L）[52]。

陸生鹽堿濕地植物中，欖仁樹（Terminalia catappa）[53]、厚葉石斑木（Rhaphiolepis umbellata）[54]、單葉蔓荊（Vitex rotundifolia）、苦郎樹（Clerodendrum inerme）[55]、馬鞍藤（Ipomoea pes-caprae subsp. Brasiliensis）、海邊月見草（Oenothera drummondii）、蟛蜞菊（Wedelia chinensis）[56]，大米草（Spartina anglica）[21]、堿蓬（Suaeda glauca）（黃須菜）[21， 57]、鹽角草（Salicornia europaea） [58]、番杏（Tetragonia tetragonides）[59]、海馬齒（Sesuvium portulacastrum）[60]、三角葉濱藜（Atriplex triangularis）[61]、檉柳（Tamarix chinensis Lour.）、中華補血草[Limonium sinense （Girard）O. Kuntze]、德國補血草（Limonnium tataricum）、大葉補血草（Limonium gmelinii）、沙棗（Elaeagnus angustifolia）、星星草（Puccinellia tenuiflora）、絲蘭（Yucca smalliana）鳳尾蘭、菊芋（Helianthus tuberosus）[62]均為特耐鹽植物；石榴（Punica granatum）、海桐（Pittosporum tobira）、海濱木槿（Hibiscus hamabo）等為強耐鹽植物，苦檻藍（Myoporum bontioides）、夾竹桃（Nerium indicum）、臺灣相思（Acacia confusa）、女貞（Ligustrum lucidum）等為中等耐鹽植物。濱海防護林植物中，木麻黃（Casuarina equisetifolia）、海岸松（Pinus pinaster）等為強耐鹽植物。近年來，引種至黃河三角洲濱海鹽堿地的弗吉尼亞櫟（Quercus virginiana）[13]、西伯利亞白刺（Nitraria sibirica Pall.）、蒙古特白刺（Nitraria tangutorum）、杜梨（Pyrus betulaefolia）和銀水牛果（Shepherdia argentea）[63]均為特耐鹽植物。

3 耐鹽濕地植物在人工濕地中的應用

人工濕地作為一種低能耗、易管理的污水處理系統，被廣泛應用于各類污水的凈化處理。耐鹽濕地植物既可耐鹽堿脅迫，其生長又可消耗掉一部分氮磷營養(yǎng)鹽，故可用于含鹽工業(yè)廢水或濱海區(qū)域水體凈化。KLOMJEK等[64]對鹽水條件下的8種人工濕地植物進行試驗，結果發(fā)現，互花米草（Spartina alterniflora Lois.）、香蒲（Typha orientalis Presl）、異馬唐[Digitaria bicornis （Lam.） Roem. et Schult.]、莎草（Cyperus glomeratus L.）均可在電導率為14～16 mS·cm-1的廢水中存活，對BOD5，SS，NH3-N，TP均有一定去除效果，香蒲和異馬唐對污染物去除效果更顯著。NILRATNISAKORN等[65]研究了狹葉香蒲（Typha angustifolia L.）處理染料廢水的人工濕地模型， NITISORAVUT等[66]通過試驗獲得了不同水力停留時間下香蒲人工濕地BOD降解率的鹽度抑制系數。KORSAH[67]進行了黃花藺（Limnocharis flava）、寬葉香蒲（Typha latifolia）、垂花水竹芋（Thalia dealbata）3種植物凈化重金屬鹽廢水的研究，提高了用于蔬菜生產灌溉水的質量。CRISTINA S C C等[68]在葡萄牙中部進行了利用人工濕地處理含高鹽度制革廢水的研究，在電導率為13.3～19.3 mS·cm-1廢水中，Arundo donax（蘆竹）比藜科鹽生植物Sarcocornia fruticosa具有更好的生長狀況和對營養(yǎng)物質的吸收能力，可作為處理含高鹽制革廢水濕地的優(yōu)選物種。SHELEF[69]研究了霧冰藜屬植物Bassia indica在處理高鹽度廢水的人工濕地中的應用，GILBERT等[70]研究了鹽度和競爭對一種淡土植物草地早熟禾（Poa pratensis）和一種鹽土植物堿茅屬Puccinellia nuttalliana生長的影響。MORTEAU等[71]研究了營養(yǎng)鹽濃度對植物鹽吸收和植物鹽吸收去除動力學的影響，確定了草地濱藜（Atriplex patula）和香蒲（Typha orientalis）的最佳養(yǎng)分供應（1/4霍格蘭）和培養(yǎng)時間（7 d），以提高植物對路面冰雪融化后的融雪劑鹽漬徑流的治理效果。JESUS等[72]在利用人工濕地處理高鹽度廢水的研究中，評價了海岸米草（Spartina maritima）、燈芯草屬Juncus maritimus、蘆竹3種植物去鹽、脫氮除磷的作用，并提出Spartina maritima，Juncus maritimus這2種鹽生植物具備處理含鹽廢水的潛力。endprint

賀林[59]研究了半紅樹植物楊葉肖槿對高鹽度養(yǎng)殖污水的處理作用，結果得出，楊葉肖槿可作為建設耐鹽抗污沿海防護林的理想物種。李玫等[73]研究秋茄等5種華南沿海常見濕地植物對人工含鹽污水的生理響應，結果得出，5種植物抗性大小依次為秋茄>拉關木>桐花樹>蘆葦>短葉茳芏。張力[57]研究了水蔥、蘆葦、美人蕉、堿蓬和空心蓮子草5種植物在不同鹽度梯度處理含鹽廢水，結果得出，蘆葦、水蔥對水質凈化效果較好，耐鹽性相對強弱依次是水蔥、蘆葦、美人蕉、堿蓬和空心蓮子草。王琴等[74]對高鹽工業(yè)廢水人工濕地植物篩選研究發(fā)現，寬葉香蒲、狹葉香蒲、水蔥，蘆葦和睡蓮5種植物可耐氯離子濃度為1 000～3 000 mg·L-1的含鹽工業(yè)廢水，當氯離子濃度為4 800～6 000 mg·L-1范圍時，耐鹽性強弱為蘆葦>香蒲>水蔥，去污能力大小為蘆葦>水蔥>香蒲。尚克春等[75]進行了高鹽廢水人工濕地處理中耐鹽植物的篩選研究，結果發(fā)現，蘆葦、黃花鶯尾、大米草、鹽角草、鹽地堿蓬和堿篙為重度耐鹽植物對COD，TN，TP和濁度有明顯去除。王靜等[76]研究了40%海水鹽度對不同植物潛力人工濕地凈化作用的影響，結果表明，蘆葦床對有機物的去除率達到81.1%，堿蓬床去除率達71.8%。郭煥曉等[40]進行了北部沿海高鹽度地區(qū)人工濕地污水處理系統研究，結果發(fā)現，香蒲、睡蓮、水蔥、美人蕉、千屈菜和黃花鳶尾均可作為優(yōu)選植物。

4 結論與展望

利用耐鹽濕地植物修復高鹽度污染水體、提高鹽堿濕地生物多樣性將成為未來人工濕地的一個研究熱點。因此，應加強系統性研究，篩選耐鹽能力強的濕地植物，并不斷對其進行馴化改良，提高濕地耐鹽植物的耐鹽范圍，構建耐鹽植物數據庫，為鹽堿濕地修復提供參考。未來可能會更多地利用分子生物學、轉基因技術進行強耐鹽植物育種工作，使植物耐鹽性改良向人工控制的方向發(fā)展。

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